Ложная мучнистая роса
Ло́жная мучни́стая роса́, или пероноспоро́з, — группа болезней растений, вызываемых грибоподобными организмами класса Оомицеты (Oomycetes), которые в современной систематике относятся к царству Хромисты, а не к царству Грибы[1]. Поражает многие сельскохозяйственные культуры. Заболевание проявляется преимущественно на листьях в виде желтоватых расплывчатых пятен с последующим образованием на нижней стороне листовой пластинки белого, сероватого или фиолетового налёта спороношения. Развитию болезни способствуют высокая влажность воздуха и наличие капельной влаги на растениях. Экономический ущерб выражается в преждевременной гибели листьев, снижении урожая и ухудшении качества продукции[2].
Общие сведения
| Ложная мучнистая роса | |
|---|---|
| Область использования | Сельское хозяйство |
Общая характеристика
В процессе развития на растительных тканях образуется обильное бесполое спороношение — зооспорангии с зооспорами, с помощью которых происходит распространение инфекции. В результате полового процесса формируются толстостенные покоящиеся ооспоры, способные сохранять жизнеспособность в растительных остатках и почве 2—4 года. Для заражения растений представителями этого класса обязательным условием является наличие капельной влаги на поверхности тканей (роса, дождь, полив)[3].
Возбудители
Возбудители ложной мучнистой росы относятся к классу Оомицеты, которые ранее включали в царство Грибы, но по современной классификации рассматривают в составе Хромисты. Оомицеты произошли от свободноживущих морских протистов и приобрели грибоподобные черты в результате конвергентной эволюции. Облигатная биотрофия (способность питаться только живыми тканями) развивалась у них независимо в разных эволюционных линиях.
Их вегетативное тело — одноклеточный, многоядерный, хорошо разветвлённый мицелий, который развивается внутри тканей растения-хозяина. В отличие от возбудителей настоящей мучнистой росы, мицелий пероноспорозных грибов не образует поверхностного налёта; спороношение выходит наружу через устьица в виде характерного налёта на нижней стороне листа. Клеточные стенки оомицетов состоят из целлюлозы, а не из хитина, как у настоящих грибов[4].
Ложную мучнистую росу вызывают различные виды оомицетов, каждый из которых специализирован на определённых культурах[3]:
| Род | Наиболее представленные виды | Поражаемые культуры |
|---|---|---|
| Bremia |
|
|
| Hyaloperonospora |
|
|
| Peronospora |
|
|
| Peronosclerospora |
|
|
| Pseudoperonospora |
|
|
| Sclerophthora |
|
|
| Plasmopara |
|
Симптомы
Симптомы ложной мучнистой росы варьируют в зависимости от культуры, но имеют общие черты. На верхней стороне листьев появляются желтовато-зелёные, маслянистые, расплывчатые пятна, которые со временем некротизируются (буреют, засыхают). На нижней стороне листа, соответственно пятнам, образуется белый, серовато-белый или серовато-фиолетовый налёт — спороношение гриба (зооспорангиеносцы с зооспорангиями). Поражённые листья преждевременно засыхают и отмирают. Возбудители пероноспороза поражают преимущественно молодые, активно растущие ткани растений. При сильном развитии болезнь может переходить на стебли, цветоносы, семенники, что приводит к снижению урожая и ухудшению качества семян[3].
При выборе методов борьбы с ложной мучнистой росой, необходимо дифференцировать её от настоящей мучнистой росы по следующим признакам[5][6]:
| Признак | Мучнистая роса (настоящая) | Ложная мучнистая роса |
|---|---|---|
| Таксономическая группа | Грибы (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales) | Оомицеты (класс Oomycetes, порядок Peronosporales), грибоподобные организмы |
| Расположение и вид налёта | Белый мучнистый налёт на верхней стороне листа. На ранних стадиях легко стирается. | Налёт развивается исключительно на нижней стороне листа в виде серого, грязно-белого или фиолетового пушистого налёта. На верхней стороне листа видны желтовато-коричневые пятна. |
| Внешний вид пятен | Округлые, белые мучнистые пятна, которые со временем могут сливаться и покрывать весь лист. | На верхней стороне листа появляются угловатые, желтоватые или бурые маслянистые пятна, ограниченные прожилками[7]. |
| Условия развития | Тёплая (+18…+25 °C), сухая погода, часто с резкими перепадами температур и сильными росами. | Прохладная (+15…+22 °C) и влажная погода (дожди, туманы, обильные росы). Основной фактор — наличие капельной влаги на листьях. |
| Основные меры борьбы | Специализированные фунгициды (например, Топаз, Скор, коллоидная сера) и профилактика. | Препараты на основе меди (Хом) и специализированные системные фунгициды (Ридомил Голд, Превикур Энерджи). |
Распространение и условия развития
Источниками первичной инфекции служат растительные остатки, почва (ооспоры), а также заражённые семена и посадочный материал (луковицы, черенки). В течение вегетации болезнь распространяется зооспорангиями и зооспорами, которые переносятся каплями дождя, ветром (особенно во влажную погоду), а также с поливной водой. Системное заражение часто не вызывает внешних симптомов, но такие растения служат источником инфекции.
Развитию пероноспороза способствуют следующие условия: высокая влажность воздуха (близкая к 100 %), наличие капельной влаги на листьях (роса, дождь), умеренные температуры (для большинства возбудителей — 15-20 °C). Загущенные посадки, плохая циркуляция воздуха, избыточное увлажнение почвы и ослабление растений (недостаток питания, стрессы) повышают восприимчивость к болезни[3].
Поражаемые культуры
Капуста и другие крестоцветные
Ложная мучнистая роса, вызываемая Hyaloperonospora brassicae (ранее Peronospora parasitica), поражает рассаду капусты, взрослые растения и семенники. На листьях появляются желтоватые маслянистые пятна, с нижней стороны — серовато-белый налёт. При сильном поражении рассады листья недоразвиты, растения отстают в росте. После высадки заражённой рассады развитие болезни приостанавливается, но может возобновиться осенью с наступлением влажной погоды. Особенно вредоносна болезнь для семенников: гриб поражает все надземные органы, что приводит к снижению урожая семян и их качества[8][9].
Лук и чеснок
Пероноспороз лука, вызываемый Peronospora destructor, распространён повсеместно. Особенно опасен во влажные годы. Возбудитель сохраняется в виде мицелия в луковицах, поэтому при высадке заражённого посадочного материала развивается больное растение. При сильном поражении листья плохо развиваются, желтеют, подвядают и засыхают. В условиях повышенной влажности на листьях образуется серовато-фиолетовый налёт конидиального спороношения. Мицелий продвигается к основанию листьев и внедряется в луковицу, где перезимовывает[8].
Тыквенные (огурец дыня, арбуз, тыква)
Ложная мучнистая роса, вызываемая Pseudoperonospora cubensis, распространена в открытом грунте и при выращивании в плёночных теплицах. Симптомы варьируют в зависимости от источника первичной инфекции, фазы развития растения и погодных условий. Чаще на верхней стороне листовой пластинки образуются пятна округлой или угловатой формы желтовато-зелёного цвета. Во влажную погоду на нижней стороне поражённых листьев появляется серовато-фиолетовый налёт спороношения гриба. Пятна разрастаются, могут охватывать весь лист. В сухую погоду поражённые листья становятся хрупкими, легко крошатся, остаются только черешки. Урожай падает, зеленцы имеют неестественную светлую окраску и безвкусны. Возбудитель сохраняется в форме ооспор в растительных остатках и почве, а также мицелием в семенах. Кроме огурца, болезнь поражает дыню, арбуз и тыкву[8][10][7].
Другие культуры
Свёкла. Peronospora schachtii поражает сахарную и листовую свёклу. Ранее ошибочно идентифицировалась как P. farinosa. Передаётся с семенами и корнеплодами.
Розы. Peronospora sparsa — распространённый патоген роз, особенно в защищённом грунте. Поражает также некоторые виды Rubus (малина, ежевика).
Табак. Peronospora tabacina — опасный патоген, способный уничтожить значительную часть урожая. В США рассматривалось как потенциальное биологическое оружие.
Базилик. Peronospora belbahrii — пандемический вид, распространившийся по всему миру с заражёнными семенами в начале XXI века. Поражает все сорта базилика.
Подсолнечник. Plasmopara halstedii наносит существенный урон урожая культуры[11].
Виноград. Plasmopara viticola вызывает заболевание милдью.
Салат. Bremia lactucae вызывает экономически значимое заболевание салата во многих регионах.
В последние годы зарегистрированы ложные мучнистые росы на аквилегии (Великобритания), эустоме (Австралия) и фигелиусе. Существует высокая опасность распространения с посадочным материалом.
Меры профилактики и контроля
Борьба с ложной мучнистой росой строится на комплексе мероприятий, соблюдение которых позволяет существенно снизить вредоносность патогенов и сохранить урожай[8]:
- соблюдение севооборота (возвращение восприимчивых культур на прежнее место не ранее чем через 3-4 года);
- пространственная изоляция посадок разного возраста;
- уничтожение растительных остатков и сорняков-резерваторов;
- поддержание оптимальной густоты стояния, проветривание теплиц;
- орошение под корень, избегая попадания воды на листья;
- сбалансированное минеральное питание (избыток азота повышает восприимчивость);
- использование устойчивых сортов (огурцов — Сибирский скороспелый F1, Муравей F1, Зозуля F1, Буян жёлтый)[12];
- протравливание семян;
- обработки в период вегетации фунгицидами (во избежание развития резистентности рекомендуется чередовать препараты с разными механизмами действия);
- прогревание семян (48-50 °C, 20 мин) и лука-севка (45-47 °C, 8-12 часов);
- использование антагонистических микроорганизмов и препаратов на их основе (например, Bacillus subtilis) ограниченно из-за облигатной биотрофии патогенов;
- ограничение ввоза семян и посадочного материала из регионов, где отмечены новые опасные виды.
Значение для растениеводства
Ложная мучнистая роса наносит значительный экономический ущерб во многих регионах мира. Поражение листьев приводит к снижению фотосинтетической активности, что ведёт к недобору урожая (на луке и огурце потери могут достигать 30-50 % и более). Особенно опасна болезнь для семенников капусты и лука, так как заражённые семена теряют всхожесть, становятся источником инфекции. На огурце в защищённом грунте пероноспороз способен уничтожить урожай за короткий срок при отсутствии своевременных мер. Так, пандемическое распространение Peronospora belbahrii на базилике привело к коллапсу производства этой культуры во многих странах. Системные заболевания (табак, мак, шпинат) приводят к полной потере товарной продукции.
За последние 50 лет значение ложной мучнистой росы для сельского хозяйства значительно возросло в связи с активной межконтинентальной торговлей зерном, корнеплодами, фруктами и их перемещением. Это заболевание стало одной из наиболее опасных и экономически значимых групп болезней растений в мире[3].
- Наибольший ущерб традиционно наносится виноградарству. Ложная мучнистая роса виноградной лозы (Plasmopara viticola), завезённая из Северной Америки вызвала в Европе эпидемии в годы с высокой влажностью. С 1907 по 1916 год урожайность немецких виноградников снизилась на 33 %. В Италии значительные потери наблюдались в 1889, 1890, 1903, 1910, 1928, 1933 и 1934 годах. В 1915 году патоген уничтожил 70 % урожая винограда во Франции.
- В 1960 году эпидемия ложной мучнистой росы табака привела к гибели 30 % табачных плантаций по всему миру[3].
- С 1960 по 1964 год на Тайване произошло несколько эпидемий ложной мучнистой росы сахарного тростника, что привело к снижению урожайности на 70 %. Африканские эпидемии ложной мучнистой росы сорго и кукурузы в 1977, 1989, 1992, 1993 и 1995 годах приводили к потерям урожая от 10 до 100 %. В Индии в 1975 году было выброшено 100 000 тонн урожая кукурузы[3].
- Вспышка в 1984 году ложной мучнистой росы тыквенных (Pseudoperonospora cubensis) на огурцах и дынях в Чехословакии привела в следующем году к поражению посевов огурца по всей Европе, а самой Чехословакии потери урожая составили 80-90 %. С 2009 года, вспышки ложной мучнистой росы в Центральной Европе в результате генетических изменений, повысивших вирулентность возбудителя, нанесли серьёзный ущерб тыкве, дыне, арбузу и лагенарии[3].
- В 1979 году разрушительная эпидемия ложной мучнистой росы быстро распространилась из Флориды на северо-восток Америки и в Канаду, нанеся фермерам ущерб в размере 200 миллионов долларов. На Кубе болезнь нанесла серьёзный ущерб в период с 1978 по 1980 год[3].
Примечания
Литература
- Словарь-справочник фитопатолога. — Гос. изд-во сельхоз. лит-ры, 1959. — 414 с.
- Ахатов А. К., Джалилов Ф. С., Белошапкина О. О., Стройков Ю. М., Чижов В. Н. Защита растений от болезней в теплицах. Справочник / Под ред. А. К. Ахатова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — С. 141—145; 271—272.
- Вянгеляускайте А. П., Жуклене Р. М., Жуклис Л. П. Вредители и болезни овощных культур. — М.: Агропромиздат, 1989. — 462 с.
- Гриценко В. В., Стройков Ю. М., Третьяков Н. Н. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур : учеб.пособие для нач. проф. образования. — Издательский центр «Академия», 2008. — 224 с. — ISBN 978-5-7695-4109-4.
- Кошкин Е.И. Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие. — Проспект, 2015. — 340 с.
- Ложная мучнистая роса // Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. — Советская энциклопедия, 1989. — С. 280.
- Миско Л. А. Розы: Болезни и защитные мероприятия. — М.: Наука, 1986. — 245 с.
- Шпига Елизавета Юрьевна, Голощапова Наталья Николаевна, Гончаров Сергей Владимирович. Селекция родительских линий подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. — 2022. — № 183.
- Тимошенко Николай Николаевич. Пероноспороз огурца // Эпоха науки. — 2017. — № 9.
Дополнительно по теме
 | |
|---|---|
| В библиографических каталогах |
