Голубиные

Pigeon — французское слово, происходящее от латинского pīpiō, означающего Шаблон:Gloss птенец^[5], тогда как dove — слово германского происхождения, вероятно, связанное с ныряющим полётом птицы^[6]. Английское диалектное слово Шаблон:Wikt-lang восходит к латинскому Шаблон:Wikt-lang^[5]. Группа голубей иногда называлась «dule», от французского deuil (Шаблон:Gloss)^[7].

Голубеобразные — одна из самых разнообразных групп непевчих неоавий, их происхождение восходит к меловому периоду^[8] и связано с быстрой радиацией на рубеже мелово-палеогеновой границы^[9]. Геномные исследования показали, что голубеобразные — сестринская группа по отношению к кладе Pteroclimesites, включающей отряды Pterocliformes (рябки) и Mesitornithiformes (мезиты)^[10].^[11][12] Монфилия клады голубеобразных и Pteroclimesites (или Columbimorphae) подтверждена рядом исследований^[10].^{[11][13][14][15][16][17][18]}

Название 'Columbidae' для семейства впервые использовал английский зоолог Уильям Элфорд Лич в руководстве по коллекциям Британского музея, опубликованном в 1819 году^[19].^[20] Однако Иллигер в 1811 году установил более раннее название для группы («Columbini»), и именно он считается авторитетом для Columbidae^[21].

Внутрисемейные отношения голубиных (между подсемействами) и их эрготаксономия остаются предметом дискуссий, существует множество различных трактовок классификации. В прошлом выделяли до пяти-шести семейств, а также множество подсемейств и триб, включая семейство Raphidae для додо и родригесского одиночки^[22].^[23][24] Работа 2024 года по систематике и номенклатуре додо и одиночки (Young и соавт.) также содержит обзор номина голубиных. Авторы рекомендуют выделять три подсемейства: Columbinae (американские голуби и горлицы, а также голуби рода Columbina), Claravinae (американские земляные голуби), и Raphinae (старосветские голуби и горлицы, включая додо и одиночку)^[21]. Работа 2025 года по молекулярной филогении кубинской синеголовой земляной горлицы (Oswald и соавт.) показала, что этот вид является сестринским по отношению к Columbinae, а не настоящим представителем Columbina или Raphinae, как считалось ранее. Авторы рекомендуют выделить для него четвёртое монотипическое подсемейство — Starnoenadinae^[25].

Эти таксономические вопросы усугубляются тем, что голубиные слабо представлены в ископаемой летописи^[26], и до сих пор не найдено ни одной по-настоящему примитивной формы. Род Gerandia был описан из отложений раннего миоцена Франции, долгое время считался голубем^[27], но теперь считается рябком^[28]. Фрагментарные останки, вероятно, «птилинопинового» голубя раннего миоцена были найдены в формации Баннокберн (Новая Зеландия) и описаны как Rupephaps^[28]; "Columbina" prattae из примерно тех же отложений Флориды сейчас выделяют в Arenicolumba, но её отличие от Columbina/Scardafella и родственных родов требует дополнительного подтверждения (например, кладистическим анализом)^[29]. Все остальные ископаемые находки относятся к современным родам^[30].

Вымершие виды с неуточнённым положением:

• Род †Arenicolumba Steadman, 2008
• Род †Rupephaps Worthy, Hand, Worthy, Tennyson, & Scofield, 2009 (голубь Святого Батанса, миоцен Новой Зеландии)

• Триба Columbini Иллигер, 1811
  • Род Patagioenas (американские голуби, 17 видов)
  • Род †Ectopistes (странствующий голубь; вымер в 1914)
  • Род Reinwardtoena (3 вида)
  • Род Turacoena (3 вида)
  • Род Macropygia (типичные кукушкоголуби, 15 видов)
  • Род Streptopelia (горлицы и кольчатые голуби, 13 видов)
  • Род †Dysmoropelia Olson, 1975 (святогеленский голубь) (доисторический)
  • Род Columba (старосветские голуби, 35 видов, из которых 2 недавно вымерли)
  • Род Spilopelia (2 вида)
  • Род Nesoenas (3 вида)
• Триба Zenaidini (земляные горлицы и родственные) Бонапарт, 1853
  • Род Geotrygon (10 видов)
  • Род Leptotrygon (оливковоспинная земляная горлица)
  • Род Leptotila (11 видов)
  • Род Zenaida (7 видов)
  • Род Zentrygon (8 видов)

• Род Starnoenas (синеголовая земляная горлица)

• Род Claravis (голубая земляная горлица)
• Род Paraclaravis (2 вида)
• Род Columbina (9 видов)
• Род Metriopelia (4 вида)
• Род Uropelia (длиннохвостый земляной голубь)

• Триба Phabini (бронзовокрылые голуби и родственные) Бонапарт, 1853
  • Род Gallicolumba (кровавосердечные голуби и др., 7 видов)
  • Род Henicophaps (2 вида)
  • Род Pampusana (13 видов, из которых 3 недавно вымерли)
  • Род Ocyphaps (хохлатый голубь)
  • Род Petrophassa (скальные голуби, 2 вида)
  • Род Leucosarcia (вонга-голубь)
  • Род Geopelia (5 видов)
  • Род †Primophaps Worthy 2012
  • Род Phaps (австралийские бронзовокрылые голуби, 3 вида)
  • Род Geophaps (3 вида)
• Триба Ptilinopini (плодоядные голуби и императорские голуби) Селби, 1835
  • Род ?†Tongoenas Steadman & Takano, 2020 (тонганский гигантский голубь) (доисторический)
  • Род Phapitreron (бурые голуби, 3 вида)
  • Род Ducula (императорские голуби, 42 вида)
  • Род Ptilinopus (плодоядные голуби, около 50 современных видов, 1–2 недавно вымерли)
  • Род Alectroenas (синие голуби, 3 современных вида, 3–4 недавно вымерли)
  • Род Drepanoptila (расщеплённопёрый голубь)
  • Род Hemiphaga (2 вида)
  • Род Cryptophaps (мрачный голубь)
  • Род Lopholaimus (хохлатый голубь)
  • Род Gymnophaps (горные голуби, 4 вида)
• Триба Raphini Oudemans, 1917 (1835)
  • Род ?†Natunaornis (гигантский голубь Вити-Леву) (доисторический)
  • Род Trugon (толстоклювый земляной голубь)
  • Род †Microgoura (чоизельский хохлатый голубь, вымер в начале XX века)
  • Род Otidiphaps (фазаноголубь)
  • Род Goura (венценосные голуби, 4 вида)
  • Род Didunculus (зубчатоклювый голубь)
  • Род ?†Deliaphaps De Pietri, Scofield, Tennyson, Hand, & Worthy, 2017 (зеландский голубь, миоцен Новой Зеландии)
  • Род Caloenas (никобарский голубь)
  • Род †Bountyphaps Worthy & Wragg, 2008 (голубь острова Хендерсон) (доисторический)
  • Подтриба Raphina (дронт и одиночка) Oudemans, 1917 (1835)
    • Род †Raphus (дронт, вымер в конце XVII века)
    • Род †Pezophaps (родригесский одиночка, вымер около 1730 года)
• Триба Treronini Грей, 1840 (1836)
  • Род Treron (зелёные голуби, 30 видов)
• Триба Turturini Грей, 1840
  • Род Oena (намаквийская горлица, предположительно здесь)
  • Род Turtur (лесные горлицы, 5 видов; предположительно здесь)
  • Род Chalcophaps (изумрудные голуби, 3 вида)

Анатомия голубиных характеризуется короткими ногами, коротким клювом с мясистым восковым наростом и маленькой головой на крупном, компактном теле^[31]. Как и у некоторых других птиц, у голубиных отсутствует желчный пузырь^[32]. Средневековые натуралисты считали, что у них нет желчи, что в теории четырёх жидкостей объясняло якобы кроткий нрав голубей^[33]. На самом деле желчь у них есть (как ещё раньше отмечал Аристотель), она выделяется прямо в кишечник^[34].

Крылья большинства видов крупные, имеют одиннадцать первых маховых перьев^[35]; у голубей сильная мускулатура крыльев (мышцы составляют 31–44 % массы тела^[36]), что делает их одними из самых сильных летунов среди птиц^[35]

В серии экспериментов 1975 года доктор Марк Б. Фридман показал, что характерное покачивание головой у голубей связано с их стремлением сохранять стабильность зрения.^[37]. В 1978 году доктор Барри Дж. Фрост подтвердил это, поместив голубей на беговую дорожку: при отсутствии движения окружающей среды покачивания не наблюдалось^[38].

У голубиных уникальное строение контурных перьев: стержень обычно широкий, прочный и уплощённый, резко сужающийся к концу^[35] Обычно вторичный стержень отсутствует, но у некоторых хвостовых и маховых перьев может быть небольшой.^[39]. Перья имеют очень плотное, пушистое основание, слабо закреплены в коже и легко выпадают^[40]. Возможно, это служит механизмом защиты от хищников: при нападении большое количество перьев остаётся во рту хищника, что облегчает побег птицы^[41]. Окраска оперения семейства весьма разнообразна^[42].

Зерноядные виды, как правило, имеют тусклое оперение (за редкими исключениями), тогда как плодоядные отличаются яркой окраской^[43]. Род Chalcophaps, Ptilinopus и Alectroenas включают одних из самых ярко окрашенных голубей. Голуби и горлицы могут быть как мономорфными, так и диморфными по окраске^[44]. У некоторых видов встречаются хохолки и другие украшения^[45].

Многие голубиные — отличные летуны благодаря большим крыльям, обеспечивающим высокую подъёмную силу и низкую нагрузку на крыло^[46]. Они очень манёвренны в полёте^[47] и имеют низкое удлинение крыла за счёт ширины крыльев, что позволяет быстро взлетать и спасаться от хищников, но требует больших энергетических затрат^[48]. Некоторые виды совершают дальние миграции: например, отдельные популяции обыкновенной горлицы преодолевают более 5 000 км между северной Европой (лето) и тропической Африкой (зима), а восточная горлица — почти столько же между восточной Сибирью и южным Китаем.

Голубиные сильно варьируют по размерам: длина тела — от 15 до 75 см, масса — от 30 г до более 2 кг^[49]. Крупнейшие современные виды — венценосные голуби Новой Гвинеи^[50], почти достигающие размеров индейки: длина 66–79 см, масса 1,8–4 кг^[51].^[52][53] Один из крупнейших древесных видов — маркизский императорский голубь длиной 55 см — находится на грани исчезновения^[54].^[55] Крупнейший представитель семейства — вымерший нелетающий дронт, достигавший высоты 62,6–75 см и массы от 10,2 до 27,8 кг (большие оценки, вероятно, относятся к перекормленным особям)^[56].^[57][58][59]

Наименьшие по массе голубиные — представители рода Columbina: земляной голубь (Columbina passerina) и однотонный земляной голубь (Columbina minuta), сравнимые по размеру с домовым воробьём и весящие чуть более 22 г^[43].^[60][61] Карликовый плодоядный голубь может достигать длины всего 13 см, что делает его самым коротким представителем семейства^[43].

Разнообразие голубей и горлиц

Голубиные распространены по всему земному шару, освоили практически все наземные биотопы, кроме самых засушливых районов Сахары, Антарктиды и её окрестных островов, а также высоких широт Арктики^[49] Они заселили большинство океанических островов, достигнув восточной Полинезии и Чатемских островов в Тихом океане, Маврикий, Сейшелы и Реюньон в Индийском океане, а также Азорские острова в Атлантике.

Виды семейства могут быть древесными, наземными или полуназемными. Они обитают в саваннах, степях, кустарниках, пустынях, умеренных лесах, тропических лесах, мангровых лесах, а также на песках и гравии атоллов.^[62].

Некоторые виды имеют обширные ареалы. Ошейниковая горлица встречается по всей Южной Америке от Колумбии до Огненной Земли^[63], Кольчатая горлица распространена от Британии через Европу, Ближний Восток, Индию, Пакистан и Китай^[64], а смеющаяся горлица — по большей части Африки к югу от Сахары, а также в Индии, Пакистане и на Ближнем Востоке^[65].

С учётом интродукции человеком, наибольший ареал имеет скалистый голубь, также известный как обыкновенный голубь^[66]. Его естественный ареал простирался от Британии и Ирландии до Северной Африки, через Европу, Аравию, Центральную Азию, Индию, Гималаи и до Китая и Монголии^[66] После одомашнивания вид стал одичавшим и распространился по городам всего мира.^[66] Сейчас обыкновенный голубь обитает по всей Северной Америке, а также в городах Южной Америки, Африки к югу от Сахары, Юго-Восточной Азии, Японии, Австралии и Новой Зеландии.^[66] Исследование 2020 года показало, что на восточном побережье США существуют две генетические мегапопуляции голубей — в Нью-Йорке и Бостоне, которые не смешиваются между собой.^[67].

Кроме скалистого голубя, несколько других видов также распространились за пределы естественного ареала после побега из неволи, а некоторые увеличили ареал из-за изменений среды, вызванных деятельностью человека^[43]

Другие виды семейства имеют очень ограниченные ареалы, часто встречаются только на небольших островах, например, свистящий голубь, эндемик крошечного острова Кадаву (Фиджи),^[68]. каролинский земляной голубь, ограниченный двумя островами — Трук и Понпеи (Каролинские острова)^[69], и гренадский голубь, встречающийся только на острове Гренада в Карибском море^[70].

Некоторые континентальные виды также имеют очень ограниченные ареалы, например, чернопоясничный плодоядный голубь, встречающийся только в небольшой части Арнемленда (Австралия)^[71], сомалийский голубь, обитающий только на небольшом участке северной Сомали^[72], и голубь Морено, эндемик района вокруг Сальты и Тукумана (север Аргентины)^[43]

Семена и плоды составляют основную часть рациона голубей и горлиц,^[49][73]. и семейство условно делят на зерноядных и плодоядных (а также поедающих массовые плоды), хотя многие виды употребляют оба типа пищи^[74].

Зерноядные обычно кормятся на земле, а плодоядные — более древесные, питаются на деревьях^[74]. Морфологические различия между этими группами включают: у зерноядных толстые стенки желудка, кишечника и пищевода, у плодоядных — тонкие стенки^[49] а также короткий кишечник у плодоядных и длинный — у зерноядных.^[75], Плодоядные способны цепляться за ветки и даже висеть вниз головой, чтобы достать плоды^[43][74].

Кроме плодов и семян, многие виды поедают и другую пищу. Некоторые, особенно земляные голуби и горлицы, едят много беспозвоночных — насекомых и червей^[74] Один вид — атолловый плодоядный голубь — специализируется на поедании насекомых и пресмыкающихся.^[74] Улитки, мотыльки и другие насекомые поедаются белокоронным голубём, оранжевым плодоядным голубём и рыжей земляной горлицей.^[43] Цветки также входят в рацион некоторых видов.^[3].

Городские одичавшие голуби, потомки домашних скалистых голубей (Columba livia), живут в городах, что влияет на их питание. Они зависят от деятельности человека, добывая пищу среди отходов или получая её от людей^[76].

Голуби и горлицы строят довольно небрежные гнёзда из веточек, растительного материала и мусора, размещая их на деревьях, скалах или на земле — в зависимости от вида. Самка может строить гнездо сама, используя материал, собранный самцом, либо самец строит гнездо самостоятельно. Некоторые виды гнездятся колониями, другие — группами^[3]

Обычно откладывают одну или (чаще) две белые яйца, инкубация длится 11–30 дней (у крупных видов дольше). Оба родителя заботятся о потомстве; в отличие от большинства птиц, и самец, и самка голубей и горлиц вырабатывают зобное молоко для кормления птенцов. Эта жидкость выделяется путём слущивания эпителиальных клеток с поверхности зоба.^[3]

Птенцы голубей и горлиц, не покинувшие гнездо, называются сквэбами; обычно они способны летать к пяти неделям. Эти оперившиеся птенцы с неокрепшим голосом называются squeakers после отъёма от родителей,^[77]. и покидают гнездо через 25–32 дня.

Хотя многие виды голубей и горлиц выиграли от деятельности человека и расширили ареал, другие сократили численность и стали угрожаемыми или даже вымерли^[78] Среди десяти видов, вымерших с 1600 года (традиционная дата для оценки современных вымираний), — два самых известных: дронт и странствующий голубь.^[78].^[3]

Странствующий голубь был уникален по ряду причин. В новейшее время это единственный вид голубей, вымерший не на острове^[78] хотя когда-то был самой многочисленной птицей на Земле. Оценить его численность сложно, но орнитолог Александр Уилсон наблюдал стаю, насчитывающую более двух миллиардов особей.^[79], Упадок был стремительным: в 1871 году колония насчитывала более 100 миллионов птиц, а последний представитель погиб в 1914 году^[80]. Помимо утраты среды обитания, основной причиной считается массовая охота, так как птица использовалась в пищу для рабов и бедных в США в XIX веке.

Вымирание дронта более типично для голубей: как и многие виды, заселившие удалённые острова с малым числом хищников, он утратил осторожность и способность летать^[81]. С появлением людей и завезённых животных (крыс, свиней, кошек) вид быстро исчез, как и многие другие островные виды^[81]

118 видов голубиных находятся под угрозой (34 % от общего числа): 48 видов — близки к уязвимому положению, 40 — уязвимые виды, 18 — находящиеся под угрозой исчезновения, 11 — критически угрожаемые, 1 — вымерший в дикой природе.^[3] Большинство из них — тропические островные виды. Все они страдают от интродуцированных хищников, утраты среды, охоты или их сочетания.^[81] В некоторых случаях вид может быть вымерший в дикой природе, как горлица Грейсона с острова Сокорро (Мексика), последний раз встреченная в природе в 1972 году, исчезла из-за утраты среды и завезённых кошек.^[82]. Иногда из-за нехватки данных статус вида неизвестен (недостаточно данных): негросский плодоядный голубь не наблюдался с 1953 года^[83], возможно, вымер; полинезийский земляной голубь — критически угрожаемый, его существование на отдалённых островах Тихого океана не подтверждено^[84].

Для предотвращения вымирания применяют различные методы охраны: законы и правила, ограничивающие охоту, создание охраняемых территорий, разведение в неволе с последующим выпуском в природу (ex situ-охрана), переселение особей в подходящие места^[81][85].

Домашний голубь (Columba livia domestica) — потомок скалистого голубя (Columba livia), одомашненного, по данным исследований, не менее 10 тысяч лет назад. Домашние голуби давно стали частью человеческой культуры: голуби были важными символами богинь Инанна, Ашера, Афродита, почитались в раннем христианстве, исламе и иудаизме. Одомашнивание привело к широкому использованию почтовых голубей для передачи сообщений, в том числе военных голубей: 32 птицы были награждены медаль Дикина за «храбрую службу» во время Второй мировой войны.

Ожереловая горлица — мелкий вид домашних голубиных, разводившийся как источник пищи. В результате отбора на ручных особей, не склонных к побегу, они утратили инстинкт выживания и не способны к жизни на воле^[86].