Странствующий голубь

Шведский натуралист Линней дал биномиальное название Columba macroura как американской горлице, так и странствующему голубю в издании 1758 года своей работы Systema Naturae (считающейся отправной точкой биологической номенклатуры), где он, по-видимому, считал оба вида идентичными. Это составное описание ссылалось на отчёты о таких птицах в двух дотаксономических работах. Одна из них — описание странствующего голубя, данное Кейтсби в его Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands (1731–1743), где птица названа Palumbus migratorius и впервые опубликована её иллюстрация. Описание Кейтсби было объединено с описанием американской горлицы Джорджа Эдвардса (1743), где использовалось имя C. macroura. Нет доказательств, что Линней когда-либо лично наблюдал эти виды, и считается, что его описание полностью основано на этих отчётах и иллюстрациях. В издании 1766 года Systema Naturae Линней отказался от имени C. macroura и ввёл C. migratoria для странствующего голубя и C. carolinensis для американской горлицы^[2][3][4]. В том же издании Линней также назвал C. canadensis, основываясь на имени Turtur canadensis, использованном Бриссоном в 1760 году. Позднее было доказано, что описание Бриссона относилось к самке странствующего голубя^[5]

В 1827 году Уильям Свенсон перенёс странствующего голубя из рода Columba в новый монотипический род Ectopistes, отчасти из-за длины крыльев и клиновидной формы хвоста.^[6]. В 1906 году Аутрам Бэнгс предложил, что, поскольку Линней полностью скопировал текст Кейтсби при создании C. macroura, это имя должно применяться к странствующему голубю как E. macroura^[7]. В 1918 году Гарри К. Оберхолсер предложил, что C. canadensis должно иметь приоритет над C. migratoria (то есть E. canadensis), поскольку оно появилось на более ранней странице работы Линнея^[5]. В 1952 году Фрэнсис Хемминг предложил Международной комиссии по зоологической номенклатуре (ICZN) официально закрепить использование видового имени macroura для американской горлицы и migratorius для странствующего голубя, поскольку это соответствовало первоначальному замыслу авторов, на чьи работы опирался Линней^[8].

Странствующий голубь относился к семейству голубиных (Columbidae), включающему голубей и горлиц. Самая древняя известная окаменелость рода — изолированная плечевая кость (USNM 430960), найденная в шахте Ли-Крик в Северной Каролине, в отложениях формации Йорктаун, датируемых занклийским веком плиоцена, между 5,3 и 3,6 млн лет назад^[9]. Долгое время считалось, что ближайшими родственниками странствующего голубя были горлицы рода Zenaida, основываясь на морфологических признаках, особенно на внешнем сходстве с американской горлицей (Z. macroura)^[10]. Некоторые авторы, включая Томаса Майо Брюэра, даже предлагали относить американскую горлицу к роду Ectopistes, классифицируя её как E. carolinensis^[11]. Согласно устаревшей гипотезе, странствующий голубь произошёл от голубей рода Zenaida, приспособившихся к лесам и рощам равнин Северной Америки^[12]

Странствующий голубь отличался от видов рода Zenaida большими размерами, отсутствием лицевой полосы, половым диморфизмом, наличием иризирующих перьев на шее и меньшим размером кладки. В исследовании 2002 года, проведённом американским генетиком Бет Шапиро и соавторами, музейные образцы странствующего голубя впервые были включены в анализ древней ДНК (в основном посвящённый дронту), и было установлено, что вид является сестринским таксоном к роду голубей-кукушек Macropygia. Горлицы Zenaida оказались родственны горлицам-квочкам рода Geotrygon и горлицам Leptotila^[13][14][15].

Более крупное исследование 2010 года показало, что странствующий голубь был ближе к голубям Нового Света рода Patagioenas, включая полосатого голубя (P. fasciata) западной Северной Америки, которые, в свою очередь, близки к видам Юго-Восточной Азии из родов Turacoena, Macropygia и Reinwardtoena. Этот клад связан с голубями и горлицами Старого Света (Columba и Streptopelia), вместе называемыми "типичными голубями и горлицами". Авторы предположили, что предки странствующего голубя колонизировали Новый Свет из Юго-Восточной Азии, перейдя через Тихий океан или, возможно, через Берингию на севере^[15].

В исследовании 2012 года впервые был проанализирован ядерный ДНК странствующего голубя, что подтвердило его близкое родство с голубями Patagioenas. Однако, в отличие от результатов 2010 года, авторы предположили, что предки странствующего голубя и его родственников Старого Света могли возникнуть в неотропической области Нового Света^[14].

Следующий кладограмму, взятую из генетического исследования 2012 года, показывает положение странствующего голубя среди его ближайших родственников:^[14]

ДНК, содержащаяся в древних музейных образцах, часто деградирована и фрагментирована, и образцы странствующего голубя использовались в различных исследованиях для совершенствования методов анализа и реконструкции генома из повреждённого материала. Образцы ДНК часто берутся из подушечек пальцев ног чучел, хранящихся в музеях, поскольку это позволяет получить генетический материал без значительного ущерба для ценных экземпляров^[16][17]. У странствующего голубя не было известных подвидов. Были зафиксированы случаи гибридизации между странствующим голубём и африканской кольчатой горлицей (Streptopelia roseogrisea) в вольере Чарльза Отиса Уитмана, который содержал многих из последних особей в неволе в начале XX века вместе с другими видами голубей; однако потомство оказалось бесплодным^[12][18].

Название рода Ectopistes означает "странствующий" или "блуждающий", а видовое имя migratorius указывает на его миграционные привычки^[19]. Полное биномиальное название можно перевести как "странствующий мигрант". Английское обиходное название passenger pigeon происходит от французского passager, что означает "проходящий" или "мимолётный"^[20][21]. Когда вид ещё существовал, названия passenger pigeon и wild pigeon ("дикий голубь") использовались как синонимы^[22]. Птица также была известна под другими, менее распространёнными именами, такими как blue pigeon ("голубой голубь"), merne rouck pigeon, wandering long-tailed dove ("странствующая длиннохвостая горлица") и wood pigeon ("лесной голубь"). В XVIII веке во французской Канаде странствующий голубь назывался tourte, а во Франции — tourtre. В современном французском языке вид известен как tourte voyageuse или pigeon migrateur.

На алгонкинских языках коренных американцев голубь назывался amimi у ленапе, omiimii у оджибве и mimia у каскаския майами-иллинойс^[23]. Другие имена на языках коренных народов Северной Америки включают ori'te на мохокском и putchee nashoba ("потерянный голубь") на чокто. Сенека называли голубя jahgowa ("большой хлеб"), поскольку он был важным источником пищи для их племён. Вождь Саймон Покагон из народа потаватоми утверждал, что его народ называл голубя O-me-me-wog, и что европейцы не переняли эти имена, поскольку птица напоминала им домашних голубей; поэтому они предпочли называть их wild pigeons ("дикие голуби"), так же как называли коренных жителей wild men ("дикие люди").

Странствующий голубь отличался выраженным половым диморфизмом по размеру и окраске. Его масса варьировала от 260 до 340 граммов. Взрослый самец имел длину около 390–410 мм^[24]. Голова, затылок и задняя часть шеи были серо-голубыми. По бокам шеи и на верхней части спины были перья с иризацией, которые в зависимости от угла света казались ярко-бронзовыми, фиолетовыми или золотисто-зелёными. Верх спины и крылья были светло-серыми или шиферными с оливково-бурыми оттенками, переходящими в серо-бурые на нижней части крыльев. Нижняя часть спины и надхвостье были тёмно-синими, переходящими в серо-бурые на верхних кроющих хвоста. Средние и большие кроющие крыльев были светло-серыми, с небольшим количеством неправильных чёрных пятен у края. Первостепенные и второстепенные маховые были тёмно-бурыми, с тонкой белой каймой на внешнем крае второстепенных. Две центральные рулевые были серо-бурыми, остальные — белыми^[20][24].

Рисунок хвоста был особенно характерен: внешние края были белыми с чёрными пятнами, хорошо заметными в полёте^[24]. Нижняя часть горла и грудь были насыщенного розово-красного цвета, переходящего в более светлый розовый ниже и, наконец, в белый на брюхе и нижних кроющих хвоста. На последних также были небольшие чёрные пятна. Клюв был чёрным, а ноги и лапы — ярко-красными, кораллового оттенка. Радужка — красная, карминового цвета, окружённая узким кольцом красно-фиолетового цвета^[24]. У самца длина крыла составляла 196–215 мм, хвоста — 175–210 мм; клюв — 15–18 мм, тарсометатарзус — 26–28 мм^[20].

Взрослая самка странствующего голубя была немного меньше самца, длиной 380–400 мм. В целом она выглядела более тусклой и менее ярко окрашенной. Лоб, темя и затылок до лопаток были буро-серыми, а перья по бокам шеи имели более слабую иризацию, чем у самца. Нижняя часть горла и грудь были серо-охристыми, переходящими в белый на брюхе и нижних кроющих хвоста. Самка имела более бурые оттенки на спине и более светлый, менее красноватый охристый цвет в нижней части тела по сравнению с самцом. Крылья, спина и хвост были схожи с таковыми у самца, но внешние края первостепенных маховых были охристыми или охристо-красноватыми.^[20][24] На крыльях самки было больше пятен, чем у самца. Хвост был короче, а ноги и лапы — более светло-красными. Радужка — оранжево-красная, окружённая голым кольцом серо-голубого цвета. Размеры самки: крыло 180–210 мм, хвост 150–200 мм, клюв 15–18 мм, тарсометатарзус 25–28 мм.^[20]

Молодой странствующий голубь был похож на взрослую самку, но без пятен на крыльях и с более тёмной общей окраской — буро-серой на голове, шее и груди. Перья крыльев имели светло-серые края (иногда описываемые как белые кончики), придавая оперению чешуйчатый вид. Второстепенные маховые были тёмно-бурыми с светлыми краями, а третичные маховые имели красноватый оттенок. Первостепенные маховые также имели буро-красные края. Перья шеи были лишены иризации. Ноги и лапы — тускло-красные, радужка — бурая, окружённая тонким карминовым кольцом^[20][24]. Оперение обоих полов было схожим в первый год жизни.

Среди сотен музейных чучел только одно, по-видимому, имело аномальную окраску: это взрослая самка из коллекции Уолтера Ротшильда, ныне в Музее естественной истории в Тринге. Экземпляр имеет бледно-бурый цвет на верхней части тела, кроющих крыльев, второстепенных маховых и хвосте (обычно эти части были бы серыми), а первостепенные маховые и нижняя часть тела — белые. Обычно чёрные пятна выглядят бурыми, а голова, нижняя часть спины и верхние кроющие хвоста — бледно-серыми; однако иризация шеи не изменилась. Мутация бурого цвета обусловлена снижением эумеланина из-за неполного синтеза (окисления) этого пигмента. Это сцепленная с полом мутация, довольно распространённая у самок многих видов диких птиц; однако в данном случае белые перья, вероятно, результат выцветания под действием солнечного света^[25].

Странствующий голубь был анатомически приспособлен к скорости, выносливости и манёвренности в полёте, и описывался как аэродинамическая версия типичной формы голубей, схожая с городским голубём (Columba livia). Крылья были очень длинными и заострёнными, длиной около 220 мм от основания до первостепенных маховых и 120 мм до второстепенных. Хвост, составлявший значительную часть общей длины тела, был длинным и клиновидным (или ступенчатым), с двумя центральными перьями длиннее остальных. Тело было стройным и узким, а голова и шея — маленькими и пропорциональными аэродинамической структуре^[20][26].

Внутренняя анатомия странствующего голубя редко описывалась подробно. В 1914 году Роберт В. Шуфельдт, исследуя скелет самца, обнаружил мало остеологических отличий от других голубей; однако Джулиан П. Хьюм в более подробном описании 2015 года выделил несколько отличительных черт. Особенно развитые грудные мышцы указывали на мощный полёт: большая грудная мышца отвечала за нисходящий взмах, а меньшая надкоракоидная — за восходящий. Коракоид, соединяющий лопатку, вилочку и грудину, был крупным (33,4 мм), с более прямыми диафизами и массивными суставными концами по сравнению с другими голубями. Вилочка имела более остроугольную V-образную форму и была массивнее, с расширенными суставными концами. Лопатка была длинной, прямой и массивной, с утолщённым дистальным концом. Грудина была очень крупной и массивной, а киль достигал 25 мм в глубину. Крючковидные отростки рёбер, укрепляющие грудную клетку, были хорошо развиты, что свидетельствует о строении, приспособленном к длительному и мощному полёту. Кости крыла (плечевая, лучевая, локтевая и карпометакарпус) были относительно короткими, но массивными по сравнению с другими голубями. Кости ног не имели существенных отличий от других представителей семейства голубиных^[27][28].

Шум, производимый стаями странствующих голубей, описывался как оглушительный, слышимый на многие километры, а их голос — как громкий, резкий и немелодичный. Некоторые наблюдатели отмечали, что издаваемые звуки включали щёлканье, трели и классическое воркование, то есть серию низких нот, а не настоящую песню. Во время строительства гнезда птицы издавали хриплые, похожие на кваканье звуки, а в брачный период — чистые и звонкие, сравнимые с колокольными нотами. Во время кормления отдельные особи подавали тревожные сигналы при опасности, на которые вся стая реагировала взлётом с громким хлопаньем крыльев^[20].

В 1911 году американский этолог Уоллес Крейг опубликовал подробный отчёт о жестах и звуках этого вида, снабжённый описаниями и музыкальными нотами, основанный на наблюдениях за странствующими голубями в неволе у Чарльза Отиса Уитмана в 1903 году. Крейг собрал эти данные, чтобы облегчить идентификацию возможных выживших особей в природе, поскольку морфологически схожие американские горлицы могли быть легко спутаны со странствующими голубями. Он отметил, однако, что эти "скудные сведения" вероятно останутся всем, что известно о вокализации вида. По Крейгу, одним из самых распространённых криков был сухой и резкий keck, часто повторяемый дважды с короткой паузой, используемый для привлечения внимания другой особи. Другой крик — более частое и вариативное "выговоривание", описываемое как kee-kee-kee-kee или tete! tete! tete!, использовался как для общения с партнёром, так и для отпугивания предполагаемых врагов. Вариант этого звука — длинный и протяжный tweet — служил для призыва стаи, летящей над землёй, к посадке на близлежащие деревья. Звук keeho, тихое и мягкое воркование, был адресован партнёру и часто сопровождался более громкими нотами типа keck или "выговора". Во время гнездования голуби издавали также последовательность из не менее восьми смешанных высоких и низких нот, заканчивающуюся финальным keeho. В целом самки были более молчаливыми и редко вокализировали. Крейг предположил, что мощный и резкий голос, наряду с "деградировавшей музыкальностью", был результатом жизни в огромных колониях, где только самые громкие звуки могли быть отчётливо услышаны^[29].