Тетеревиные

Основные морфологические особенности тетеревиных связаны с их приспособленностью к суровым зимним условиям. К ним относятся наличие оперения на ноздрях и цевках, роговые гребешки на пальцах (за исключением Bonasa sewerzowi и трёх видов рода Lagopus, у которых пальцы оперены). Такая адаптация позволяет им лучше передвигаться по снегу. Их оперение густое, что защищает от низких температур. Таз широкий и уплощённый из-за значительного развития кишечника. Слепые кишки очень развиты, что с помощью бактерий позволяет переваривать малопитательные элементы, такие как целлюлоза^[2][3].

У некоторых видов рода Lagopus (кроме L. lagopus scoticus) наблюдается сезонная смена оперения, происходящая два-три раза в год. Летом эти птицы имеют буро-серую окраску, а зимой становятся белыми, что, вероятно, усиливает их маскировку от хищников.

С биометрической точки зрения тетерева — это птицы средних и крупных размеров: самые мелкие виды — Bonasa bonasia и Lagopus leucurus, минимальный вес самок которых составляет соответственно 300–330 граммов, а самый крупный — Tetrao urogallus, вес самцов которого может достигать 4800 граммов^[3].

Тетеревиные обитают в холодных регионах Северного полушария, включая Евразию и Северную Америку. Каждый вид характерен для определённого континента, только Lagopus lagopus и L. mutus широко распространены в бореальных зонах Европы, Азии и Северной Америки. Третий вид рода встречается только в Неарктике. Только два других рода (Bonasa и Falcipennis) встречаются как в Евразии, так и в Северной Америке. Рода Centrocercus, Dendragapus и Tympanuchus характерны для Неарктики, а Lyrurus и Tetrao — только для Палеарктики^[3].

Самый широко распространённый вид — Lagopus lagopus, ареал которого простирается от Ирландии, Шотландии и Скандинавии до Квебека и Огненной Земли, включая большую часть севера Азии и Северной Америки. Самый локализованный — Centrocercus minimus, известный только на юго-западе Колорадо и юго-востоке Юты (США). Другие виды также имеют ограниченное распространение, например, Bonasa sewerzowi в центральном Китае, Lyrurus mlokosiewiczi — в Кавказе, Tympanuchus cupido и T. pallidicinctus — в центральных районах США.

Художник Уильям Тёрнер в приходе Бимсли в Северном Йоркшире в конце 1816 года создал акварель «Охота на тетерева на Бимсли-Бикон, Англия», хранящуюся в Коллекции Уоллес в Лондоне^[4].

Lagopus mutus — самый северный вид, достигающий северных берегов Гренландии, а самые южные — Tympanuchus cupido в Северной Америке (до Мексиканского залива) и Bonasa sewerzowi в Китае^[3][5].

Тетеревиные обитают в холодных регионах Северного полушария. Рода Centrocercus, Lagopus, Tympanuchus предпочитают открытые биотопы, Dendragapus и Lyrurus — полуоткрытые, а Bonasa, Falcipennis и Tetrao — закрытые лесные местообитания^[3].

В пределах ареала Lagopus mutus и L. leucurus встречаются в альпийских и арктических тундрах с низкой растительностью и скалами. L. lagopus — наиболее толерантен к разнообразию местообитаний: от тундр и открытых вересковых пустошей до полулесистых участков с преобладанием лиственных пород. Виды рода Bonasa обитают в лиственных или смешанных лесах с большим количеством берёзовых.

Рода Falcipennis и Tetrao занимают смешанные леса или леса с преобладанием сосновых, а Dendragapus и Lyrurus предпочитают переходные зоны между пустошами и хвойными лесами. Род Tympanuchus населяет вересковые пустоши и травянистые луга рядом с редколесьями. Виды рода Centrocercus предпочитают полукустарниковые степи с полынью (астровые)^[3].

Тетерева, белые куропатки и рябчики — оседлые птицы, за исключением Lagopus mutus в Северной Америке и Tympanuchus cupido, которые могут совершать значительные зимние перемещения — до 2000 и 400 км к югу соответственно^[3].

У тетеревиных соотношение полов примерно 1:1. Большинство видов полигамны, за исключением Bonasa bonasia и B. sewerzowi, которые строго моногамны, а также рода Lagopus, у некоторых видов которого самцы могут быть полигамны^[3]. У моногамных видов самец занимает и защищает территорию, а самка занимается гнездованием и воспитанием потомства.

У полигамных видов различают два типа поведения. В первом случае самцы собираются на коллективных токах (лек), где каждый исполняет брачный танец для привлечения самок и спаривания. После окончания токования птицы расходятся, и только самки заботятся о потомстве. Такой тип характерен для родов Centrocercus, Lyrurus, Tetrao и Tympanuchus.

Второй тип — промежуточный: самец занимает территорию и токует в одиночку, привлекая самок для спаривания. После этого оплодотворённые самки расходятся и гнездятся рядом с территорией самца. Такой тип поведения характерен для Bonasa umbellus, родов Dendragapus и Falcipennis, а также в меньшей степени для Lagopus lagopus и L. mutus.

У всех видов период токования и спаривания приходится на конец зимы — с февраля по июнь в зависимости от вида и региона. Самка строит гнездо на земле, под кустом или в углублении рельефа. Гнездо очень простое, но самка хорошо маскируется благодаря защитной окраске. В кладке от 4 до 18 яиц, инкубация длится 20–25 дней. Птенцы выводковые, но остаются с матерью 2,5–3 месяца до расселения^[2][3].

В последних публикациях признаётся 20 видов, относящихся к 8 родам^[3][8]. Следующий систематический список составлен по Del Hoyo и др^[8].

• Род Bonasa (Stephens, 1819), включает Tetrastes (Keyserling & Blasius, 1840)
  • Рябчик – Bonasa bonasia (Linnaeus, 1758), синоним Tetrastes bonasia, 12 подвидов
  • Рябчик Севёрцова – Bonasa sewerzowi (Пржевальский, 1876), синоним T. sewerzowi, 2 подвида
  • Рябчик хохлатый – Bonasa umbellus (Linnaeus, 1766), 16 подвидов
• Род Centrocercus (Swainson, 1832)

• Тетерев Ганнисона – Centrocercus minimus (Young, Braun, Oyler-McCance, Hupp & Quinn, 2000), монотипический
• Тетерев полынный – Centrocercus urophasianus (Bonaparte, 1827), монотипический

• Род Dendragapus (Elliot, 1864)
  • Тетерев дымчатый – Dendragapus fuliginosus (Ridgway, 1873), 4 подвида
  • Тетерев тёмный – Dendragapus obscurus (Say, 1823), 4 подвида
• Род Falcipennis (Elliot, 1864), включает Canachites (Stejneger, 1885)
  • Канадский тетерев – Falcipennis canadensis (Linnaeus, 1758), синоним Canachites canadensis, 5 подвидов
  • Сибирский тетерев – Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855), монотипический
  • Тетерев Франклина – Falcipennis franklinii (Douglas, 1829), синоним C. franklinii, 2 подвида
• Род Lagopus (Brisson, 1760)

• Белая куропатка – Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758), включает L. scoticus/scotica (Latham, 1787), 20 подвидов
• Белая куропатка белохвостая – Lagopus leucurus (Richardson, 1831), синоним L. leucura, 5 подвидов
• Белая куропатка альпийская – Lagopus mutus (Montin, 1781), синоним L. muta, 31 подвид

• Род Lyrurus (Swainson, 1832)
  • Кавказский тетерев – Lyrurus mlokosiewiczi (Taczanowski, 1875), синоним Tetrao mlokosiewiczi, монотипический
  • Тетерев-косач – Lyrurus tetrix (Linnaeus, 1758), синоним T. tetrix, 7 подвидов
• Род Tetrao (Linnaeus, 1758)
  • Тетерев с чёрным клювом – Tetrao urogalloides (Middendorff, 1853), синоним T. parvirostris (Bonaparte, 1856), 3 подвида
  • Глухарь – Tetrao urogallus (Linnaeus, 1758), 13 подвидов
• Род Tympanuchus (Gloger, 1841), включает Pedioecetes (Baird, 1858)
  • Тетерев прерий – Tympanuchus cupido (Linnaeus, 1758), включает T. pinnatus (Brewster, 1885), 2 подвида
  • Тетерев бледный – Tympanuchus pallidicinctus (Ridgway, 1873), монотипический
  • Тетерев острохвостый – Tympanuchus phasianellus (Linnaeus, 1758), синоним Pedioecetes phasianellus, 6 подвидов

Вид Centrocercus minimus был обнаружен в 1970-х годах, но описан только в 2000 году. Он отличается от C. urophasianus генетическими и биометрическими признаками, оперением и брачным поведением^[9]. Разделение видов Dendragapus fuliginosus и Falcipennis franklinii, ранее считавшихся подвидом D. obscurus и F. canadensis соответственно, подтверждено генетическими анализами^[10][11].

Согласно некоторым авторам, родовое название Lagopus женского рода^[12]. Поэтому в большинстве современных публикаций используются названия Lagopus leucura и L. muta, а некоторые подвиды также были переименованы, например, L. lagopus scotica. Однако по мнению Р. Потапова, Lagopus — мужского рода^[3], поэтому предпочтительнее использовать L. leucurus и L. mutus, как это делалось ранее.

Большинство видов Tetraoninae имеют широкий ареал и проявляют значительную изменчивость морфологических, поведенческих и/или экологических признаков. По данным Del Hoyo и др., пять видов монотипичны, остальные разделены на 132 подвида^[8]. На практике многие из этих подвидов сомнительны, и их признание требует пересмотра^[5].

До нижнего плейстоцена ископаемые остатки Tetraoninae редки и фрагментарны, вероятно, из-за того, что почвы в их местообитаниях (например, леса) мало способствуют фоссилизации^[3]. Плейстоценовые находки обычно происходят из пищевых остатков на стоянках древних людей.

Несколько ископаемых видов, датируемых миоценом, были отнесены к тетеревиным, например, Palaealectoris incertus (Wetmore, 1930) и Tympanuchus stirtoni (Brodkorb, 1964) из нижнего миоцена, а также Archaeophasianus roberti (Stone, 1915) и A. mioceanus (Shufeldt, 1915) из верхнего миоцена. Однако их принадлежность к подсемейству ныне оспаривается^[3][13].

Происхождение Tetraoninae считается гораздо более недавним: древнейшие остатки — Tetrao rhodopensis (Boev, 1998) из нижнего плиоцена Болгарии и Lagopus atavus (Jánossy, 1974) из нижнего плиоцена Болгарии и верхнего плиоцена Польши. Другие находки происходят из верхнего плиоцена и всего плейстоцена Европы и Азии, а древнейшие из Северной Америки — из нижнего плейстоцена^[3]. Этот ископаемый материал указывает на евразийское происхождение Tetraoninae^[3][14], что противоречит молекулярным данным, указывающим на североамериканское происхождение^[13].

Монофилетический кладе Tetraoninae отделился от других фазановых, в частности от Meleagris gallopavo, около 6,3 млн лет назад, а дивергенция родов произошла позже — примерно 3–1 млн лет назад^[13]. Филогенетическое дерево тетеревиных показывает деление подсемейства на четыре клады^[7][10]:

• Клада 1) Род Bonasa — наиболее базальный, включает базальный неарктический вид B. umbellus и палеарктических B. bonasia и B. sewerzowi;
• Клада 2) Род Lagopus с базальным неарктическим видом L. leucurus и двумя голарктическими L. lagopus и L. mutus — отдельная клада;
• Клада 3) Рода Falcipennis, Lyrurus и Tetrao, включая базальные неарктические F. franklinii и F. canadensis и 5 палеарктических видов;
• Клада 4) Рода Centrocercus, Dendragapus и Tympanuchus, включающие 7 видов, характерных для Неарктики.

Таким образом, предполагается, что тетерева происходят из Северной Америки, некоторые клады развивались исключительно в Северной Америке (4), а другие — из Нового Света, но затем широко распространились в Евразии (1, 2 и 3) через Берингов пролив. Эволюция, диверсификация и расселение тетеревиных относительно недавние и тесно связаны с климатическими изменениями четвертичного периода^[13].

Гибриды между большинством видов тетеревиных описаны в литературе, иногда даже с другими курообразными, такими как индейка (Meleagris gallopavo), курица (Gallus gallus), серая куропатка (Perdrix perdrix) или фазан (Phasianus colchidus)^[15]. Такие гибриды в основном получены в неволе и сомнительны в природе.

Естественная гибридизация между видами тетеревиных редка из-за их экологических различий, а гибридные особи обычно бесплодны^[15]. Она встречается в основном между полигамными видами схожих размеров и эпизодически среди моногамных. Основные случаи:

• Centrocercus urophasianus × Tympanuchus phasianellus
• Lagopus lagopus × mutus
• Lyrurus tetrix × Tetrao urogallus
• Tetrao urogalloides × urogallus
• Tympanuchus cupido × phasianellus

Гибриды между глухарём и тетеревом-косачом (так называемые ракельханы) известны давно в Европе и России, особенно в районах, где численность глухаря резко сокращается. Аналогично, гибридизация между тетеревом прерий и тетеревом острохвостым усилилась из-за интенсификации сельского хозяйства, что уменьшило экологические барьеры между этими видами^[3].

Благодаря широкому распространению, тринадцать из двадцати видов включены в категорию LC (наименьший риск) по классификации МСОП, хотя этот статус может скрывать региональные различия. Например, тетерев-косач широко распространён в Азии, но в Европе его численность резко сокращается, а ареал сильно фрагментирован^[5]. Все эти виды находятся в состоянии регресса, за исключением канадского тетерева и тетерева Франклина, чьи популяции считаются стабильными^[16].

Рябчик Севёрцова, тетерев полынный, сибирский тетерев и кавказский тетерев включены в категорию NT (близки к уязвимому положению). Тетерев прерий и тетерев бледный — в категории VU (уязвимые), а тетерев Ганнисона — в категории EN (находится под угрозой исчезновения). Эти семь видов имеют очень ограниченный ареал и/или быстро сокращающуюся численность^[16].

Кантабрийский глухарь (Tetrao urogallus cantabricus) оценивается как EN, а тетерев Аттуотера (Tympanuchus cupido attwateri) — как CR (критически угрожаемый)^[5]. Тетерев купидон (T. cupido cupido) вымер в 1932 году из-за изменения среды обитания^[5], а низкое генетическое разнообразие, выявленное по музейным экземплярам, также способствовало его исчезновению^[17].

Для сохранения популяций тетеревиных возможны различные меры^[3][5]:

• Восстановление благоприятных местообитаний путём адаптации лесохозяйственных и сельскохозяйственных практик. Например, в Альпах проводятся работы по восстановлению биотопов для тетерева-косача^[18];
• Мониторинг популяций для отслеживания демографических тенденций и корректировки охранных мер;
• Регулирование охоты: введение планов охоты и запрет отстрела в период размножения, особенно для видов с коллективными токами. Придание охранного статуса особенно важно для всех видов, находящихся под угрозой, и в странах с резким сокращением численности;
• Создание охраняемых зон в благоприятных для видов районах с целью обеспечения связности между популяциями. В этих зонах также ограничивается беспокойство птиц путём запрета посещения в зимний и гнездовой периоды;
• Разведение в неволе и реинтродукция популяций, а также переселение, успех которых во многом зависит от качества среды обитания в месте выпуска^[5]. Например, глухарь был успешно реинтродуцирован в Шотландии в 1837 году. Переселения с успехом проводились для тетерева острохвостого в США и белой куропатки альпийской в Пиренеях^[19];
• Просвещение и информирование общественности о различных угрозах и мерах по сохранению видов;
• В отдельных случаях — контроль численности хищников.

Глухарь Tetrao urogallus встречается в Пиренеях (подвид Tetrao urogallus aquitanicus), Юре и Вогезах; исчез в Альпах. Небольшая популяция в Лозере возникла в результате попыток реинтродукции в 1980-х годах^[20]. Вид включён в категорию VU (уязвимый) в Красной книге Франции, пиренейский подвид (T. urogallus aquitanicus) — также VU, а вогезский, юрский и альпийский (T. urogallus urogallus) — NT^[21]. Охота на глухаря разрешена в шести департаментах Пиренеев, где он встречается, но запрещена во всех восточных департаментах Франции, где вид ещё сохраняется.

Тетерев-косач Lyrurus tetrix исчез из Арденн в конце 1990-х, но широко распространён в Альпах — от Вара (где встречается спорадически) до Верхней Савойи^[20]. Вид включён в категорию LC (наименьший риск) в Красной книге Франции^[21]. Охота на тетерева-косача разрешена во всех альпийских департаментах, кроме Вара и Воклюза (Верхняя Савойя, Савойя, Изер, Верхние Альпы, Приморские Альпы, Альпы Верхнего Прованса).

Белая куропатка альпийская Lagopus mutus во Франции встречается только в Альпах и Пиренеях^[20]. Вид включён в категорию LC в Красной книге Франции, пиренейский подвид (L. mutus pyrenaicus) — NT^[21]. Охота на белую куропатку альпийскую разрешена в 11 из 13 департаментов, где она встречается (кроме Од и Дром).

Рябчик Bonasa bonasia исчез из Пиренеев, Центрального массива и большей части равнинных департаментов северо-востока Франции. Сохранился в Вогезах, Юре и Альпах, где недавно отмечено появление в Альпах Верхнего Прованса^[20]. Вид включён в категорию VU в Красной книге Франции^[21]. Охота на рябчика разрешена в шести департаментах (Юра, Эн, Верхняя Савойя, Савойя, Изер, Верхние Альпы).