Острохвостый тетерев
Острохвостый тетерев — средних размеров луговая тетеревиная птица. Также известный как острохвост или огненный тетерев. Один из трёх видов рода Tympanuchus, острохвостый тетерев встречается на территории Аляски, значительной части Северной и Западной Канады, а также в некоторых районах Западных и Среднезападных штатов США. Острохвостый тетерев является провинциальной птицей канадской провинции Саскачеван[1].
Общие сведения
| Острохвостый тетерев | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Вид: Острохвостый тетерев |
|
| Международное научное название | |
|
Tympanuchus phasianellus (Linnaeus, 1758) |
|
| Синонимы | |
|
|
| Ареал | |
|
|
|
| Охранный статус | |
Систематика
В 1750 году английский натуралист Джордж Эдвардс включил иллюстрацию и описание острохвостого тетерева в третий том своего труда «A Natural History of Uncommon Birds». Он использовал английское название «The Long-tailed Grous from Hudson's-Bay» («Длиннохвостый тетерев из Гудзонова залива»). Эдвардс создал свою раскрашенную вручную гравюру на основе чучела, привезённого в Лондон из Гудзонов залива Джеймсом Ишамом. В 1758 году шведский натуралист Карл Линней обновил свою Systema Naturae для десятого издания и поместил острохвостого тетерева вместе с другими тетеревами в род Tetrao. Линней дал краткое описание, ввёл биномиальное название Tetrao phasianellus и сослался на работу Эдвардса[2]. В настоящее время острохвостый тетерев относится к роду Tympanuchus, который был введён в 1841 году немецким зоологом Константином Вильгельмом Ламбертом Глогером для большого прерийного тетерева[3]. Название рода происходит от древнегреческих слов tumpanon — «барабан» и ēkheō — «звучать». Видовой эпитет phasianellus — уменьшительная форма латинского phasianus («фазан»)[4].
Большой прерийный тетерев, Малый прерийный тетерев и острохвостый тетерев составляют род Tympanuchus, который встречается только в Северной Америке. Признаётся шесть современных и один вымерший подвид острохвостого тетерева:[5][3]
- T. p. phasianellus: номинативный подвид или северный острохвостый тетерев встречается в Манитобе, на севере Онтарио и в центральном Квебеке. Частично мигрирующий.
- T. p. kennicotti: северо-западный острохвостый тетерев обитает от реки Маккензи до Большого Невольничьего озера в Северо-Западных территориях Канады.
- T. p. caurus: аляскинский острохвостый тетерев населяет северо-центральную Аляску, восточнее до южного Юкона, север Британской Колумбии и север Альберты.
- T. p. columbianus: Колумбийский острохвостый тетерев встречается в изолированных участках естественных полынных и луговых равнин Айдахо, Вайоминг, Колорадо, Юта и Британской Колумбии.
- T. p. campestris: прерийный острохвостый тетерев обитает в Саскачеване, юго-восточной Манитобе, юго-западном Онтарио и на Верхнем полуострове Мичигана до северной Миннесоты и северного Висконсина. Этот подвид сосуществует с равнинным подвидом в районе северной долины Красной реки и предпочитает низкие серийные стадии недавно преобразованных лесов в кустарники.
- T. p. jamesi: равнинный острохвостый тетерев обитает в северных Великих равнинах на юге Альберты и Саскачевана, востоке Монтаны, Северной и Южной Дакоты, Небраски и северо-востоке Вайоминга. Этот подвид живёт в смешанных луговых прериях, предпочитая мозаику из естественных лугов, пахотных земель и кустарниковых/лесистых пойм, ручьёв и рек, где зимой питается почками и ягодами над снежным покровом.
- †T. p. hueyi: Острохвостый тетерев Нью-Мексико — вымерший подвид.
Описание
Взрослые особи имеют относительно короткий хвост, при этом две центральные (рулевые) перья квадратные на конце и несколько длиннее более светлых наружных рулевых перьев, что и придаёт птице характерное название. Оперение пятнистое, тёмно- и светло-коричневое на белом фоне, нижняя часть тела светлее, с белым брюхом, равномерно покрытым слабыми V-образными отметинами. Эти отметины отличают острохвостого тетерева от малого и большого прерийных тетеревов, у которых низ тела сильно полосатый[6]. У взрослых самцов над глазами жёлтая бровь и фиолетовое пятно на шее, используемое при демонстрации. Это пятно также отличает их от прерийных тетеревов, у которых у самцов воздушные мешки жёлтого или оранжевого цвета[6]. Самка меньше самца и отличается регулярными горизонтальными отметинами на рулевых перьях, в отличие от неправильных отметин у самцов, идущих параллельно стержню пера. У самок также менее выражены брови.
Размеры:[7]
- Длина: 38,1–48,3 см (15,0–19,0 дюйма)
- Масса: 596–880 г (21,0–31,0 унции)
- Размах крыльев: 62–65 см (24,4–25,6 дюйма)
Распространение
Исторически острохвостый тетерев обитал в восьми канадских провинциях и 21 штате США до прихода европейских поселенцев[8]. Ареал простирался от Аляски на севере, до Калифорнии и Нью-Мексико на юге, и до Квебека на востоке[8]. После европейской колонизации острохвостый тетерев исчез из Калифорнии, Канзаса, Иллинойса, Айовы, Невады и Нью-Мексико[9][6].
Поведение
Эти птицы кормятся на земле летом, а зимой — на деревьях. В рацион входят семена, почки, ягоды, травянистые растения и листья, а также насекомые, особенно кузнечики, летом. Известно, что острохвостый тетерев питается, в частности, такими видами кузнечиков, как Melanoplus dawsoni и Pseudochorthippus curtipennis[10].
Острохвостый тетерев — вид, размножающийся на токах. Птицы собираются на открытых участках, известных как ток, где одновременно могут находиться от одного до двадцати самцов (в среднем 8–12). Ток — это место, где животные демонстрируют брачное поведение. Весной самцы посещают тока с марта по июль, пик приходится на конец апреля — начало мая[6]. Эти сроки могут меняться в зависимости от погодных условий. Джонскард (2002) отмечал задержку токования до двух недель из-за погоды в Северной Дакоте. На току самцы быстро перебирают ногами (около 20 раз в секунду), трясут хвостом, кружатся или двигаются вперёд, надувая и сдувая фиолетовые шейные мешки. Самцы также издают "воркующие" звуки, чтобы привлечь и соперничать за самок[11][12][6]. Самки выбирают наиболее доминантного одного-двух самцов в центре тока, спариваются с ними, а затем уходят, чтобы в одиночку строить гнездо и выращивать потомство. Иногда самец низкого ранга может имитировать самку, подходить к доминантному самцу и вступать с ним в драку.
Выбор среды обитания
Острохвостый тетерев встречается в различных луговых экосистемах Северной Америки. Он населяет экосистемы от сосновых саванн восточной части Верхнего Среднего Запада до короткотравных, среднетравных и кустарниковых степей Великих равнин и Скалистых гор[8][9][13]. Выбор конкретных характеристик среды и растительных сообществ варьирует у разных подвидов острохвостого тетерева и зависит от качества доступных местообитаний[14][15][16][17][9].
Основные местообитания острохвостого тетерева, описанные в литературе, — это саванны с преобладанием трав и вкраплениями кустарников, с минимальным количеством деревьев[18][19][20][14][8]. Хамерстром отмечал, что чем выше древесная растительность, тем меньше её должно быть в среде обитания. Саванный тип среды предпочитается летом и в период выращивания птенцов до осени. В целом, этот тип среды используется во все четыре сезона для разных целей. Использование среды обитания меняется по сезонам: токование, гнездование, выращивание потомства и зимовка происходят в разных условиях.
Ток или "танцевальная площадка" обычно состоит из короткой, относительно ровной естественной растительности[21][22]. Для токов также используются возделанные земли, участки после пожаров, скошенные участки, выпасаемые вершины холмов и влажные луга[23][24][9][8]. Мэнске и Баркер отмечали на токах преобладание осоки Carex inops, ковылей Hesperostipa comata и синего грэмы Bouteloua gracilis на национальных прериях Шайенн в Северной Дакоте. Самцы также выбирают возвышенные или срединные участки на вершинах холмов или гребней[22].
Токи, окружённые высокой остаточной растительностью, были отмечены Киршем. Распределение токов зависит от количества высокой растительности рядом с током. Токовые участки забрасываются, если структура растительности становится слишком высокой. Вторжение древесной растительности и деревьев на токовые площадки также приводит к их забрасыванию[18][16]. Мойлс обнаружил обратную зависимость между посещаемостью токов самцами и увеличением количества осины Populus tremuloides в радиусе 0,8 км от токов в парковых зонах Альберты. Бергер и Байдак также отметили, что 50 % токов были заброшены при увеличении покрытия осиной более 56 % площади в радиусе 1 км от тока. Самцы выбирают вершины холмов, гребни или любые места с хорошим обзором, чтобы видеть других самцов, приближающихся самок и хищников[8][11][22].
Гнездовое укрытие — один из важнейших типов среды, необходимых самкам острохвостого тетерева. Гнездовые местообитания сильно различаются у разных подвидов[15]. Хамерстром обнаружил, что большинство гнёзд прерийного острохвостого тетерева размещались в густых кустарниках и лесах по краям болот. Гисон и Коннелли сообщили, что колумбийский острохвостый тетерев выбирает густые кустарниковые заросли с более высокими и плотными кустами в месте гнездования. Равнинный острохвостый тетерев выбирает гнездовые участки с густой остаточной растительностью и кустарниковым компонентом[15]. Однако гнездовые участки обычно характеризуются густой высокой остаточной растительностью (рост прошлых лет) с присутствием древесной растительности на месте гнезда или поблизости[22][25]. Годдард и др. (2009) отмечают, что использование кустарниковых местообитаний для гнездования мало задокументировано другими исследователями. Они обнаружили, что самки в Альберте чаще выбирали кустарниковые степи для первых кладок из-за лучшей маскировки, чем остаточная трава в начале сезона. Роерсма также обнаружил, что тетерева на юге Альберты выбирали более высокую древесную растительность по сравнению с другими местообитаниями, и использовали её в большей степени, чем доступные кустарники. Эти данные противоречат Prose и др., которые считают, что остаточная растительность критически важна для успеха гнездования из-за раннего начала сезона.
Острохвостый тетерев — выводковый вид: птенцы вылупляются с открытыми глазами, самостоятельны и не требуют кормления матерью. Вскоре после вылупления птенцы и самка покидают гнездо в поисках укрытия и пищи. Местообитания выводков характеризуются наличием кустарников для укрытия, короткой растительности поблизости для кормления и большим количеством травянистых растений[19][17][22][15][14]. Это может объяснять, почему тетерева гнездятся вблизи кустарниковых сообществ. Кустарниковый компонент обеспечивает хорошую защиту от прямых солнечных лучей и воздушных хищников[15][14]. Хамерстром и Годдард отмечали наибольшее количество выводков в открытых, а не лесистых ландшафтах, что объясняется обилием насекомых для птенцов и зелёной травянистой растительностью для кормления самки.
Использование местообитаний выводками зависит от времени суток, доступности среды и погодных условий[23][17]. Выводковые участки включают множество сложных типов среды. Выводки могут использовать кустарниковые участки или дубово-луговые саванны[19]. Они используют такие участки для укрытия, оставаясь рядом с лучшими кормовыми местами с короткой растительностью и смесью естественных растений.
Зимой острохвостый тетерев предпочитает более плотные укрытия для теплоизоляции. Хамерстром и Хамерстром отметили, что зимой в Мичигане и Висконсине тетерева чаще используют опушку, чем открытые участки. В открытых местообитаниях птицы обычно находятся не далее нескольких сотен метров от плотных укрытий, часто используя зерновые поля. Свенсон наблюдал ту же тенденцию в Монтане. Хамерстром и Хамерстром отмечали, что использование лесных местообитаний зимой варьирует в зависимости от региона: в более засушливых районах кустарники используются реже. Однако в Вашингтоне и Калифорнии тетерева зимой чаще использовали опушку. Мэнске и Баркер отметили, что зимой в Северной Дакоте небольшие стаи объединяются в крупные группы при суровой погоде, переходя с открытых прерий в лесополосы и на прилегающие поля с кукурузой и подсолнечником. Использование среды зимой сильно зависит от глубины снега: с увеличением снежного покрова выбор смещается с пашни и прерии к лесополосам и древесной растительности. Хамерстром и Хамерстром также отмечали, что тетерева выбирают большие снежные заносы для рытья нор и ночёвки в холодные ночи. Использование нор отмечал и Гратсон.
Фрагментация среды обитания
Фрагментация среды обитания — один из факторов сокращения численности всех подвидов острохвостого тетерева по всему ареалу в Северной Америке[26]. Типы фрагментации среды включают экологическую сукцессию, когда кустарниково-луговые участки превращаются в леса. Подавление пожаров, посадка деревьев, ограничение вырубки и увеличение числа инвазивных древесных видов также приводят к фрагментации среды. Крупнейший вклад в фрагментацию среды вносит сельское хозяйство.
Закон о гомстедах 1862 года открыл огромные пространства девственных прерий на западе для первых поселенцев. К 1905 году около 41 миллиона гектаров на западе были освоены[27]. Большая часть этих земель находилась в засушливых районах с недостаточным количеством осадков для земледелия[27]. Распашка этих земель стала необратимым изменением среды. Другим фактором фрагментации среды для тетерева является неконтролируемый и чрезмерный выпас скота[28][29][30]. При правильном управлении скот может быть важным инструментом для поддержания структуры среды обитания тетерева (Evens 1968). Среда обитания острохвостого тетерева была серьёзно нарушена до того, как скотоводы осознали последствия перевыпаса.
Вторичным эффектом раннего земледелия в годы «Пыльного котла» и «Великой депрессии» стало забрасывание малопродуктивных земель[27]. Правительство США выкупило значительную часть этих земель через Программу использования земель, управление которой перешло к Лесной службе США и Бюро по управлению земельными ресурсами[31][27]. В засушливые годы 1930-х эти агентства засевали участки конкурентоспособными неместными растениями, такими как костёр безостый (Bromus inermis) и пырей гребенчатый (Agropyron cristatum)[32]. Эти растения помогли восстановить почву, но стали сильными конкурентами и вытеснили местную флору. В некоторых случаях пырей и костёр вытеснили местные растения, создав монокультурные местообитания, которые не подходят острохвостому тетереву, предпочитающему участки с высокой гетерогенностью. Хамерстром отмечал: «Более важно не отдельное растение, а то, что большинство гнёзд всех видов находились в смешанных укрытиях, а не в чистых зарослях.»
Оценка среды обитания
До 1950 года оценка среды обитания острохвостого тетерева проводилась визуально. Хамерстром отмечал, что редкая растительность редко выбиралась для гнездования из-за недостатка укрытия. Обобщения делались на основе количества особей в определённом месте: если в одном месте больше птиц, чем в другом, значит, первое место лучше. Хамерстром наблюдал, что 119 из 207 (57 %) выводков тетерева предпочитали саванны. Он пришёл к выводу, что саванный тип среды наиболее подходит для управления популяцией. С развитием исследований совершенствовались и методы оценки среды. Были разработаны доски укрытия и шест Робела для измерения визуальной закрытости (VO) и создания индексов среды. Доски укрытия появились уже в 1938 году (Wight, 1938) для изучения среды белохвостого оленя. Доска Wight имела высоту 6 футов, была размечена и пронумерована через каждый фут. Количество видимых меток определяло степень закрытости растительностью. Кобригер разработал доску 4×4 фута с разметкой через 3 дюйма, чередующимися белыми и чёрными квадратами. Камера устанавливалась в центре токового участка на высоте 3 футов, доска — в 30 футах, после чего делались фотографии. Затем снимки анализировались с помощью лупы для подсчёта видимых квадратов, что давало индекс растительности. Этот метод был модифицирован Limb и др.: фотографии делались на фоне доски 1×1 м с расстояния 4 м на высоте 1 м, затем оцифровывались в Adobe Acrobat[33]. Робел и др. разработали шест для определения высоты по массе растительности. Было установлено, что измерения VO на высоте 1 м и расстоянии 4 м дают надёжный индекс растительности. Хамерстром и др. (1957) отмечали: «Высота и плотность травы были важнее видового состава», что подтверждалось и для острохвостого тетерева. Эти параметры теперь можно эффективно оценивать с помощью шеста Робела, доски Наддса и цифровой фотографии по Limb и др.
Управление популяцией
Очевидно, что фрагментация среды обитания влияет на все типы местообитаний, выбираемых острохвостым тетеревом. Управление средой обитания этой птицы со временем изменилось: от наблюдательного (поддержание текущей среды) к более активному. Оценка токовых и зимних местообитаний менее подробно описана в литературе, чем гнездовых и выводковых. Разработка шеста Робела и досок укрытия стала ключевым инструментом для оценки среды, позволяя специалистам инвентаризировать и изучать предпочтения по структуре и плотности растительности. В последние годы шест Робела стал более предпочтительным методом. Лесная служба США (USFS) использует показатели визуальной закрытости (VOR) для определения плотности выпаса скота на основе остаточной растительности текущего года. Этот метод применяется на прериях Литтл-Миссури, Шайенн, Сидар-Ривер и Гранд-Ривер в составе национальных прерий Дакоты в Северной и Южной Дакоте[32].
Шест Робела — недеструктивный метод инвентаризации растительной биомассы[34][35]. Этот метод используется для создания индекса пригодности среды на основе визуальной закрытости (VO) — от 0 до 30,5 см с индексом пригодности 0–1,0[36]. Исследования Prose и др. в песчаных холмах Небраски показали, что гнездящиеся тетерева выбирали участки с VO более 4 см. Клоусон и Ротелла обнаружили, что 58 % гнёзд в юго-западной Монтане находились на участках со средним VO 24 см, остальные — при VO 11–18 см. Рис и др. отметили, что участки с VO менее 5 см у возможных гнездовых мест свидетельствуют о снижении качества среды. Использование шеста Робела позволяет специалистам задавать целевую высоту растительности к концу сезона выпаса. В среднем, подходящая среда для гнездования — при VO 8,89 см (3,5 дюйма). Токовые участки можно поддерживать с помощью выжигания, скашивания, вырубки и выпаса по всему ареалу. Амманн отмечал, что на токах древесная растительность не превышала 30 % площади. Мойлс обнаружил отрицательную корреляцию между увеличением осины (Populus tremuloides) на токах и числом самцов. Деревья могут служить насестами для хищников, но влияние зарастания древесной растительностью требует дальнейшего изучения.
Статус и охрана
Численность острохвостого тетерева увеличивается, вид относится к категории наименьшего риска.
Примечания
Литература
- Berger, R.P., and R.K. Baydack. 1992. Effects of aspen succession on sharp-tailed grouse, Tympanuchus phasianellus. In the interlake region of Manitoba. Canadian Field naturalist 106: 185–191
- Bergerud, A. T. 1988. Mating Systems in Grouse. Pages 439–470 in Adaptive strategies and population ecology of northern grouse. (Bergerud, A. T. and M. W. Gratson, Eds.) Univ. of Minnesota Press, Minneapolis.
- Bergerud, A. T. and M. W. Gratson 1988. Population ecology of North American grouse. Pages 578–685 in Adaptive strategies and population ecology of northern grouse. (Bergerud, A. T. and M. W. Gratson, Eds.) Univ. of Minnesota Press, Minneapolis
- Clarke, Julia A. (2004): Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179 PDF
- Clawson, M.R., and J.J. Rotella. 1998. Success of Artificial Nests in CRP Fields, Native Vegetation, and Field Borders in Southwestern Montana. Journal of Field Ornithology, Vol. 69, No. 2 pp. 180–191
- Connelly, J. W., M. W. Gratson and K. P. Reese. 1998. Sharp-tailed Grouse (Tympanuchus phasianellus), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: https://bna.birds.cornell.edu/bna/species/354
- Conover, M. R., and J.S. Borgo. 2009. Do Sharp-Tailed Grouse Select Loafing Sites to Avoid Visual or Olfactory Predators? Journal of Wildlife Management, Vol. 73, No. 2, pp. 242–247
- Giesen, K. M. and J.W. Connelly. 1993. Guidelines for Management of Columbian Sharp-Tailed Grouse Habitats. Wildlife Society Bulletin, Vol. 21 Issue 3, p325–333
- Gratson, M. W. 1988. Spatial patterns, movements, and cover selection by Sharp-tailed Grouse. Pages 158–192 in Adaptive strategies and population ecology of northern grouse. (Bergerud, A. T. and M. W. Gratson, Eds.) Univ. of Minnesota Press, Minneapolis
- Hamerstrom Jr, F. N., and F. Hamerstrom. 1951. Mobility of the Sharp-Tailed Grouse in Relation to its Ecology and Distribution. American Midland Naturalist. Vol. 46, No. 1 (Jul., 1951), pp. 174–226 Published by: The University of Notre Dame
- Henderson, F. R., F. W. Brooks, R. E. Wood, and R. B. Dahlgren. 1967. Sexing of prairie grouse by crown feather patterns. Journal of Wildlife Management. 31:764-769.
- Hoffman, R.W.; & Thomas, A.E. (17 August 2007): Columbian Sharp-tailed Grouse (Tympanuchus phasianellus columbianus): a technical conservation assessment. [Online]. USDA Forest Service, Rocky Mountain Region. 132 pp. PDF Retrieved 2008-12-28.
- Johnsgard, P.A.2002. Dawn Dancers on Dun Grass The sharp-tailed Grouse and the Northern Prairies and Shrublands. Pages 81–103 in Grassland Grouse. (Johnsgard, P.A.) Smithsonian Institution Press. Washington and London
- Jones, R. E. 1968. A Board to Measure Cover Used by Prairie Grouse. The Journal of WildlifeManagement, Vol. 32, No. 1, pp. 28–31
- Moyles, DLJ. 1981. Seasonal and Daily Use of Plant Communities by Sharp-Tailed Grouse (Pedioecetes phasianellus ) in the Parklands of Alberta. Canadian Field-Naturalist. Ottawa ON Vol. 95, no. 3, pp. 287–291.
- Nudds, T. D. 1977. Quantifying the Vegetative Structure of Wildlife Cover. Wildlife Society Bulletin. Vol. 5, No. 3, pp. 113–117
- Olsen, E. 1997. National Grassland Management A Primer. Natural Resource Division Office of the General Council USDA. pp. 1–40
- Prose, B.L. (1987): Habitat suitability index models: plains sharp-tailed grouse. U.S. Fish Wildl. Serv. Biol. Rep. 82: 10.142. 31 pp. PDF
- Prose, B.L., B.S. Cade, and D. Hein. 2002. Selection of nesting habitat by sharp-tailed grouse in the Nebraska sandhills. Prairie Naturalist. 34(3/4):85-105.
- Swenson, J. E. 1985. Seasonal habitat use by sharp- tailed grouse, Tympanuchus phasianellus, on mixed-grass prairie in Montana. Can. Field-Nat. 99:40-46. YOCOM, C. F. 1952.
- Wight, H.M. 1938. Field and laboratory techniques in wildlife management. Univ. of Michigan Press, Ann Arbor. 108pp.
Ссылки
На РУВИКИ.Медиа есть медиафайлы по теме Tympanuchus phasianellus- Острохвостый тетерев у Джона Джеймса Одюбона — крупные планы из Birds of America
- Острохвостый тетерев: описание вида — Cornell Lab of Ornithology
- Острохвостый тетерев Tympanuchus phasianellus — USGS Patuxent Bird Identification InfoCenter