Шалфейный тетерев
Шалфе́йный тетерев (лат. Centrocercus urophasianus), также известный как Sagehen, — крупнейший представитель тетеревиных в Северной Америке.Популяция шалфейного тетерева в бассейне Моно также может представлять собой отдельную группу.
Шалфейный тетерев является оседлым видом на местах гнездования, но зимой может перемещаться на небольшие расстояния к более низким высотам. Для размножения использует сложную лековую систему, а гнёзда устраивает на земле под кустами шалфея или травы. Питается на земле, преимущественно шалфеем, а также другими растениями и насекомыми. В отличие от других тетеревиных, шалфейный тетерев не имеет развитого зоба и не способен переваривать твёрдые семена.
Вид находится в состоянии снижения численности по всему ареалу из-за утраты среды обитания и признан уязвимым или близким к угрожаемому статусу рядом национальных и международных организаций.
Общие сведения
| Шалфейный тетерев | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Семейство: Подсемейство: Триба: Вид: Шалфейный тетерев |
|
| Международное научное название | |
| Centrocercus urophasianus Bonaparte, 1827 | |
| Ареал | |
|
|
|
| Охранный статус | |
Описание
Взрослый шалфейный тетерев имеет длинный, заострённый хвост и оперённые до пальцев ноги. У взрослого самца над каждым глазом имеется жёлтое пятно, верх тела сероватый, грудь белая, горло тёмно-коричневое, а брюхо чёрное; во время брачного танца на шее надуваются два желтоватых мешка. Взрослая самка пёстрая, серо-коричневая, с светло-коричневым горлом и тёмным брюхом. Длина тела взрослых самцов составляет от 66 до 76 см, масса — от 1,8 до 3,2 кг. Взрослые самки мельче: длина от 48 до 58 см, масса — от 0,9 до 1,8 кг[1].
Распространение и среда обитания
Шалфейный тетерев является облигатным обитателем экосистемы шалфея (Artemisia spp.), обычно встречается в шалфейно-луговых или можжевелово-шалфейно-луговых сообществах. Луга, окружённые шалфеем, могут использоваться как кормовые участки[2]. Использование лугов с покровом из серебристой полыни особенно важно в Неваде летом[3].
Шалфейный тетерев встречается по всему ареалу крупной полыни, за исключением периферии её распространения[4]. Предпочитает горную полынь и вайомингскую полынь по сравнению с равнинной полынью.
Другие типы полынных сообществ также могут удовлетворять требованиям шалфейного тетерева; в некоторых случаях птицы предпочитают их крупной полыни. Например, в долине Антилоп, Калифорния, тетерева чаще используют покров из чёрной полыни, чем более распространённые типы крупной полыни[5]. Самки с выводками на Национальном заповеднике Антилоп в Орегоне чаще всего (54–67% наблюдений) встречались в местах с низкорослой полынью[6]. Пустынные кустарниковые сообщества также могут использоваться шалфейным тетеревом[7].
Полынные сообщества, поддерживающие шалфейного тетерева, включают серебристую полынь и полынь холодную[8].
Исторический ареал охватывал 16 штатов США и провинции Альберта, Британская Колумбия и Саскачеван в Канаде. С 1988 по 2012 год численность популяции в Канаде сократилась на 98%[9]. К 2012 году вид исчез в Британской Колумбии, а в Альберте осталось лишь 40–60 взрослых особей, в Саскачеване — 55–80. К 2013 году шалфейный тетерев исчез также в пяти штатах США[9]. В 2013 году правительство Канады по инициативе Министра окружающей среды в рамках Species at Risk Act издало экстренный приказ о защите шалфейного тетерева[9].
Экология
Лековая система спаривания
Шалфейный тетерев известен сложными брачными ритуалами. Каждую весну самцы собираются на леках и исполняют «парадное шествие». Группы самок наблюдают за этими демонстрациями и выбирают наиболее привлекательных самцов для спаривания. Доминирующий самец в центре лека обычно спаривается примерно с 80% самок на арене. Самцы выступают на леке по несколько часов утром и вечером в течение весны. Обычно только несколько доминирующих самцов, обычно два, участвуют в размножении. Брачное поведение тетерева весьма сложно[2]. После спаривания самка покидает лек и отправляется к местам гнездования.
Открытые участки, такие как понижения, орошаемые поля, луга, выжженные территории, обочины дорог и места с низким и редким покровом шалфея, используются как леки[12]. Из 45 изученных леков 11 находились на продуваемых гребнях или открытых холмах, 10 — на ровных участках с шалфеем, 7 — на голых площадках, остальные 17 — на различных других типах мест. Леки обычно окружены участками с 20–50% покрова шалфея, высота которого не превышает 30 см. Посещаемость леков самцами по утрам может значительно варьироваться по годам, снижаясь в дождливые дни[13].
Выбор места гнездования
Шалфейные тетерева расселяются вокруг леков для гнездования[14]. В исследовании выбора среды обитания самцами в центральной Монтане в брачный сезон были зафиксированы высота и плотность шалфея на 110 дневных кормовых и отдыхающих участках[15]. Около 80% мест находились в шалфее с плотностью покрова 20–50%. В другом исследовании в Монтане[16] средняя плотность покрова шалфея на участках использования самцами составляла 30%, а в местах с менее 10% покрова самцы не встречались.
Некоторые самки, вероятно, перемещаются между леками. В округе Моно, Калифорния отмечено, что домашний участок меченых самок за месяц брачного сезона составлял от 300 до 350 га, что достаточно для включения нескольких активных леков[17]. ДНК из перьев, сброшенных на леке, показала, что около 1% тетеревов могут совершать дальние перемещения до 190 км, что способствует поддержанию популяции и снижению инбридинга[18].
В течение недели-двух после спаривания самка строит гнездо вблизи лека. Обычно гнёзда располагаются рядом с местами токования[19], но некоторые самки могут улетать до 32 км к подходящим местам[20][21].
Качество среды обитания вокруг лека — важнейший фактор успеха популяции. Достаточность укрытий критична для гнездования. При среднем общем покрове 13% в Айдахо гнёзда располагались там, где покров составлял 17%. Ни одна самка не гнездилась в самых засушливых, открытых местах с менее чем 10% покрова кустарников. Слишком густой покров также нежелателен: средний покров кустарников на 87 гнёздах составлял 18,4%, а при более плотном покрове гнёзда не устраивались, если общий покров превышал 25%[22]. В Юте гнёзда отсутствовали там, где покров трёхраздельной полыни превышал 35%[8].
Шалфей служит основным укрытием для большинства гнёзд по всему Западу, основное требование — маскировка.[23]. Кроличья трава (Chrysothamnus spp.) иногда используется для укрытия, а гризвуд (Sarcobatus vermiculatus) и шадскейл (Atriplex canescens) — крайне редко[24].
Шалфейный тетерев предпочитает относительно высокий шалфей с разрежённым пологом для гнездования. В Юте 33% из 161 гнезда были под серебристой полынью высотой 36–64 см, а крупная полынь такой же высоты составляла 24% гнёзд[8]. В сообществе трёхраздельной полыни высотой в среднем 20 см самки выбирали самые высокие растения для укрытия. В Вайоминге 92% гнёзд в вайомингской полыни находились там, где высота растительности составляла 25–50 см, а покров не превышал 50%[24].
В Монтане успешные гнёзда имели больший покров шалфея вокруг и располагались в местах с более высокой средней плотностью полога (27%), чем неуспешные (20%)[25]. Средняя высота шалфея над всеми гнёздами составляла 40,4 см, по сравнению с 23,4 см на соседних участках.
В период гнездования самцы и самки без гнёзд кормятся на относительно открытых участках, а ночуют в густых зарослях шалфея[12][22].
Вскармливание потомства
Размер кладки составляет от шести до восьми яиц; инкубация длится 25–27 дней. Для шалфейного тетерева характерны высокие показатели оставления гнёзд и хищничества[2][26]. По данным различных исследований, успешность гнездования составляет от 23,7 до 60,3%, при этом хищники ответственны за 26–76% потерь[20].
Птенцы выводковые и способны самостоятельно питаться. Они начинают летать к двум неделям, хотя их перемещения ограничены до двух-трёх недель[14]. К пяти-шести неделям способны к устойчивому полёту. К моменту завершения первой линьки (10–12 недель) молодые становятся относительно самостоятельными[27].
Питание
Взрослые особи
Шалфей занимает важнейшее место в рационе взрослых особей; многочисленные исследования подтверждают его круглогодичное потребление[4][5][12][24][14][23]. В исследовании в Монтане (299 проб) шалфей составлял 62% годового объёма пищи; с декабря по февраль это был единственный корм. Только с июня по сентябрь доля шалфея в рационе опускалась ниже 60%[14] Тетерева избирательно поедают разные виды шалфея. В долине Антилоп, Калифорния, предпочитали чёрную полынь крупной.[5]. В Неваде чёрная полынь также была предпочтительнее. В юго-восточном Айдахо чёрная полынь также была основным кормом[28][29].
Среди подвидов крупной полыни равнинная менее питательна и содержит больше терпенов, чем горная или вайомингская. Тетерева предпочитают последние две[30]. В исследовании в Юте шалфейные тетерева предпочитали горную полынь вайомингской и равнинной[31].
Тетерева не имеют развитого мышечного желудка и не могут переваривать семена; им необходима мягкая растительная пища[14]. Помимо шалфея, взрослые питаются в основном травянистыми листьями, особенно в конце весны и летом. Также используют многолетние злаки[32].
Тетерева очень избирательны в питании, предпочитая лишь несколько родов растений. Одуванчик (Taraxacum), бобовые (Fabaceae), тысячелистник (Achillea spp.) и дикий салат (Lactuca) составляют основную часть их рациона[30]. С июля по сентябрь одуванчик составлял 45% рациона, шалфей — 34%[33]. В совокупности одуванчик, шалфей и два рода бобовых (Trifolium и Astragalus) составляли более 90% рациона. Насекомые — незначительная часть рациона взрослых: 2% весной и осенью, 9% летом. В течение года шалфей составлял 71% рациона[34].
Самки перед откладкой яиц
Травянистые двудольные растения активно используются самками перед откладкой яиц и могут быть необходимы из-за высокого содержания белка и питательных веществ[32].
Любимые корма самок в Орегоне перед откладкой и при выращивании потомства — одуванчик (Taraxacum officinale), козлобородник (Tragopogon dubius), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), латук колючий (Lactuca serriola) и лилия сего (Calochortus macrocarpus)[35].
Молодые особи
В первую неделю жизни птенцы питаются в основном насекомыми, особенно муравьями и жуками[24] Затем их рацион переключается на травянистые растения, а шалфей постепенно становится основным кормом. В исследовании в Юте травянистые составляли 54–60% летнего рациона молодых, у взрослых — 39–47%.[36].
В исследовании в Вайоминге выяснено, что птенцы, выращенные в неволе без насекомых, погибали на 4–10 день, тогда как с насекомыми выживали первые 10 дней. После трёх недель птенцы могли выживать без насекомых, но их рост замедлялся, что указывает на важность насекомых для нормального развития до 45 дней[37].
В исследовании в Айдахо Клебеноу и Грей определяли рацион молодых по неделям. В первую неделю насекомые составляли 52% рациона, основную часть — жуки семейства Scarabaeidae. Жуки встречались и в других возрастных группах, но в меньших количествах. Все возрастные группы поедали муравьёв, хотя их доля была невелика. После третьей недели доля насекомых снижалась и оставалась ниже 25%[38].
У таких растений, как одуванчик и козлобородник, поедались все надземные части, но стебли не были основным кормом. У других видов брались только репродуктивные части — бутоны, цветки, коробочки. У шалфея в зобах находили только листья. Листья и цветки перечисленных и других двудольных содержат больше белка, кальция и фосфора, чем шалфей, что может быть важно для питания молодых[32].
Вода
Шалфейный тетерев, по-видимому, не нуждается в открытых водоёмах при наличии сочной растительности, но использует свободную воду, если она доступна. В некоторых районах распространение ограничено наличием воды. Летом в пустынных регионах встречается только возле ручьёв, источников и водоёмов. Зимой в долине Эден, Вайоминг регулярно наблюдался у частично замёрзших ручьёв, где пил из прорубей[23].
Враги и хищники
Считается, что хищники снижают численность шалфейного тетерева, особенно важен момент гибели. Потери гнёзд от хищников наиболее значимы, когда это влияет на воспроизводство и пополнение популяции[39]. Недостаток укрытий для гнездования и выращивания потомства может объяснять высокую смертность молодых[40]. Успех гнездования связан с травянистым покровом у гнезда[26][41]. Более высокий и густой травяной покров снижает хищничество и повышает выживаемость выводков[39]. Хотя непосредственной причиной потерь являются хищники, основной фактор — структура растительности[26]. Высокая и густая растительность может служить визуальным, запаховым и физическим барьером между хищниками и гнёздами. Большое количество высокой травы и кустарников средней высоты связано с меньшей вероятностью хищничества[41]. В ряде исследований в Неваде искусственные гнёзда подвергались 100% хищничеству (1400 яиц в 200 гнёздах за две недели), в другом — 84% гнёзд были уничтожены за три дня, а в местах с лучшим покровом — только 3% за 10 дней[42].
В целом количество и качество среды обитания определяют степень хищничества: оно наиболее важно при уменьшении площади и травяного покрова[39]. Снижение численности основной добычи также может привести к увеличению хищничества на тетеревов. В юго-восточном Орегоне снижение численности чернохвостого зайца (Lepus californicus) могло привести к переключению хищников на тетерева.[40].
Среди хищников — койоты (Canis latrans)[40] рыси (Lynx rufus), американский барсук (Taxidea taxus),[43], соколы (Falconidae)[44], ястребы и орлы (Accipitridae)[45], охотятся на взрослых и молодых. Вороны (Corvus), сороки (Pica) поедают птенцов[40]. Койоты, суслики (Sciuridae), барсуки — основные млекопитающие-хищники гнёзд. Среди птиц — сороки и вороны[14][27].
Шалфейный тетерев — популярная охотничья птица. Смертность от охоты обычно считается компенсаторной[39][46] и замещающей[39] то есть до определённого порога не влияет на численность. Нет данных, что закрытие или ограничение охоты существенно влияет на численность на основных ареалах.[30]
В исследовании в Неваде низкая численность популяции могла быть связана не с охотой, а с другими факторами. Защита одной популяции от охоты при удвоении добычи в другой за четыре года показала, что обе популяции увеличились почти до одинаковой плотности[47]. В Орегоне не выявлено связи между уровнем летнего пополнения (птенцы/взрослый) и добычей, а также между размером осенней добычи и динамикой популяции весной[48].
Охрана
Жилищное строительство и развитие энергетики привели к сокращению численности шалфейного тетерева с 16 миллионов сто лет назад до 200–500 тысяч в настоящее время[49].
Вид сокращается из-за утраты среды обитания[50]; ареал уменьшился, вид исчез в Британской Колумбии, Канзасе и Небраске. Хотя в целом шалфейный тетерев не считается исчезающим по классификации МСОП, локальные популяции могут быть под угрозой. В мае 2000 года канадский Species at Risk Act признал подвид Centrocercus urophasianus phaios, ранее обитавший в Британской Колумбии, исчезнувшим в Канаде[51]. Наличие субфоссильных костей в пещерах Конклинг и Шелтер в южном Нью-Мексико свидетельствует о присутствии вида южнее современного ареала в конце последнего ледникового периода, что позволяет предполагать повышенную уязвимость вида при увеличении влажности в полузасушливых районах из-за глобального изменения климата[52].
США
В США вид рассматривался как кандидат на включение в список Endangered Species Act[53], однако Служба рыбы и дикой природы США (USFWS) по требованию Конгресса не присвоила статус исчезающего в сентябре 2015 года[54].
Первое ходатайство о включении шалфейного тетерева в список было направлено в USFWS в июне 2002 года Крейгом Дреманном из Редвуд-Сити, Калифорния[55]. В своём ходатайстве Дреманн цитировал документ Министерства внутренних дел о снижении численности вида, что поставило USFWS в сложное положение. Причиной обращения стало наблюдение за деградацией шалфейных сообществ из-за неуправляемого выпаса скота[56].
Ходатайство Дреманна поддержали: American Lands Alliance, Biodiversity Conservation Alliance, Center for Biological Diversity, Center for Native Ecosystems, WildEarth Guardians, the Fund for Animals, Gallatin Wildlife Association, Great Old Broads for Wilderness, Hells Canyon Preservation Council, The Larch Company, The Northwest Coalition for Alternatives to Pesticides, Northwest Ecosystem Alliance, Oregon Natural Desert Association, Oregon Natural Resources Council, Predator Defense Institute, Sierra Club, Sinapu, Western Fire Ecology Center, Western Watersheds Project, Wild Utah Project, Wildlands CPR.
В 2010 году после повторного рассмотрения Министерство внутренних дел присвоило виду статус «warranted but precluded» — то есть вид включён в список ожидания для федеральной защиты.
Половина оставшихся местообитаний тетерева находится на частных землях, поэтому Natural Resources Conservation Service запустила инициативу по сохранению шалфейного тетерева — партнёрскую, научно обоснованную программу, финансируемую из Farm Bill, использующую добровольные стимулы для сохранения западных пастбищ, дикой природы и сельского образа жизни. С 2010 года инициатива объединила более 1500 фермеров в 11 штатах, сохранив 2,2 млн га местообитаний (вдвое больше Йеллоустонского национального парка)[57].
В апреле 2014 года в Палате представителей США был внесён законопроект Sage-Grouse and Endangered Species Conservation and Protection Act (H.R.4419)[58], запрещающий федеральному правительству в течение 10 лет включать тетерева в список исчезающих видов при условии, что штаты разрабатывают и реализуют собственные планы по его охране[59].[60]
В сентябре 2015 года Министерство внутренних дел по требованию Конгресса (через поправку к бюджету) не включило тетерева в список исчезающих видов. В законе 2015 года указано: «Запрещается использовать средства на подготовку или издание правил по Закону об исчезающих видах 1973 года, касающихся шалфейного тетерева»[61]
В качестве обоснования решения министерство заявило, что будет полагаться на новый план управления землями для защиты 67 млн га местообитаний в 11 западных штатах. Включение в список ESA могло бы привести к ограничениям землепользования, что вызвало опасения по поводу экономических последствий. В заявлении FWS отмечено:
Проведённый Службой анализ показал, что шалфейный тетерев остаётся относительно многочисленным и широко распространённым на площади 70 млн га и не находится под угрозой исчезновения в настоящее или обозримое время.
Решение Службы последовало за беспрецедентным партнёрством по всему западу США, что значительно снизило угрозы для 90% мест размножения. Служба определила, что защита по ESA больше не требуется, и исключила вид из списка кандидатов[62].
Эта мера была повторена в бюджете 2016 года[63]. В бюджете 2017 года добавлена популяция Колумбийского бассейна — Sec. 114:
Ни одно из средств, выделенных этим или любым другим актом, не может быть использовано министром внутренних дел для подготовки или издания в соответствии с разделом 4 Закона об исчезающих видах 1973 года (16 U.S.C. 1533):
(1) проекта правила для шалфейного тетерева (Centrocercus urophasianus);
(2) проекта правила для отдельной популяции Колумбийского бассейна[64].
В бюджете 2018 года аналогичные меры были применены к серому волку и малому прерийному тетереву[65].
Несмотря на решение министерства не включать вид в список исчезающих, юридические усилия по его защите продолжаются. В мае 2016 года Апелляционный суд девятого округа постановил, что проект ветропарка в округе Харни, Орегон не может быть реализован до проведения оценки зимних местообитаний тетерева[66].
6 декабря 2018 года правительство объявило о планах ослабить защиту тетерева, открыв 3,6 млн га для ветро- и солнечных электростанций, бурения, добычи полезных ископаемых и выращивания кукурузы для производства этанола[67].
Канада
COSEWIC признал шалфейного тетерева «угрожаемым» в 1997 году, а в апреле 1998 года — «находящимся под угрозой исчезновения»[68]. Статус был подтверждён в мае 2000 и апреле 2008 года. Вид включён в Приложение 1 канадского Species at Risk Act как «находящийся под угрозой исчезновения»[69].
В 2013 году правительство Канады по инициативе министра окружающей среды издало экстренный приказ о защите шалфейного тетерева[9].[70][71] Этот приказ, в частности, запрещает уничтожение шалфея, местных трав и травянистых растений, а также строительство заборов и других сооружений в определённых районах. Приказ реализуется «для защиты вида на федеральных и нефедеральных землях, если министр считает, что вид находится под угрозой исчезновения или требует восстановления»[9]
За последние десятилетия популяция шалфейного тетерева в Канаде сократилась до остатков в Альберте и Саскачеване. Исторически вид встречался как минимум в 16 штатах США и трёх провинциях Канады (Альберта, Британская Колумбия, Саскачеван). Сейчас он исчез в Британской Колумбии и пяти штатах США. Популяция продолжает снижаться несмотря на стратегии восстановления 2001, 2006 и 2008 годов. По данным COSEWIC, с 1988 по 2012 год численность в Канаде сократилась на 98%. В 2012 году в Альберте насчитывалось 40–60 взрослых особей, в Саскачеване — 55–80.
Emergency Order for the Protection of the Greater Sage-Grouse 2013
В 2014 году в зоопарке Калгари начата десятилетняя программа разведения шалфейного тетерева в неволе[72]. Несмотря на то, что из 13 вылупившихся птенцов выжили только двое, программа продолжается[73].
В культуре
Примечания
Литература
- BirdLife International (2016). “Centrocercus urophasianus”. IUCN Red List of Threatened Species. 2016. DOI:10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22679503A92816586.en. Дата обращения 2021-11-12.
- Connelly, John W.; Knick, Steven T.; Schroeder, Michael A.; Stiver, San J. (2004). Conservation Assessment of Greater Sage-grouse and Sagebrush Habitats. Неопубликованный отчёт, Western Association of Fish and Wildlife Agencies. Шайенн, Вайоминг. PDF
- Manier, D.J. (2013). Summary of Science, Activities, Programs, and Policies that Influence the Rangewide Conservation of Greater Sage-Grouse (Centrocercus urophasianus). Рестон, Вирджиния: Министерство внутренних дел США, Геологическая служба США.
- Western Watersheds Project v. U.S. Fish and Wildlife Service – Summary Judgement PDF Архивировано 28 октября 2008 года.
Ссылки
- Cornell Lab of Ornithology – Greater Sage Grouse
- USGS Patuxent Bird Identification InfoCenter – Greater Sage Grouse
- eNature.com: Greater Sage Grouse
- Фотографии, карты ареала, видеоматериалы и информационные бюллетени о шалфейном тетерева (недоступная ссылка)
- Фотогалерея "Greater Sage-Grouse" VIREO
- Western Watersheds Project: Greater Sage Grouse
- Охрана шалфейного тетерева Архивировано 13 января 2013 года. Biodiversity Conservation Alliance
- Монография: Экология и охрана шалфейного тетерева Архивировано 21 июля 2011 года. Biodiversity Conservation Alliance
- Руководство по проекту по сохранению шалфейного тетерева в Неваде, 2007-14. Специальные коллекции, Университет Невады, Рино.