Материал из РУВИКИ — свободной энциклопедии

Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae
S. cerevisiae под микроскопом
S. cerevisiae под микроскопом
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомикота
Подотдел:
Saccharomycotina O.E.Erikss. & Winka, 1997
Класс:
Сахаромицеты (Saccharomycetes G.Winter, 1880)
Порядок:
Сахаромицетовые
Семейство:
Сахаромицетовые
Род:
Сахаромицес
Вид:
Saccharomyces cerevisiae
Международное научное название
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen 1883[1][2]
Синонимы[3]
  • Candida robusta
  • Mycoderma cerevisiae
  • Saccharomyces capensis
  • Saccharomyces diastaticus
  • Saccharomyces italicus
  • Saccharomyces oviformis
  • Saccharomyces uvarum var. melibiosus

Пекарские дрожжи (лат. Saccharomyces cerevisiae) — вид одноклеточных микроскопических (диаметром 2,5—10 мкм и длиной 4,5—21 мкм[4][5]) грибков (дрожжей) из класса сахаромицетов, широко используемый в производстве алкогольной и хлебопекарной продукции, а также в научных исследованиях. В 1996 году пекарские дрожжи стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован[6].

История открытия

[править | править код]

Вид Saccharomyces cerevisiae был описан в результате многоэтапного процесса. В 1838 году немецкий ботаник Франц Мейен впервые предложил название рода Saccharomyces, отнеся к нему дрожжи, ранее известные как Mycoderma cerevisiae. Окончательное и формально признанное описание вида было опубликовано датским микологом Эмилем Хансеном в 1883 году. В научной номенклатуре это отражено в полном названии вида: Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen, 1883, где «ex» указывает, что Хансен утвердил (валидировал) название, первоначально предложенное Мейеном.

Таксономия

[править | править код]

Полная таксономическая классификация вида выглядит следующим образом[7]:

Синонимы

[править | править код]

Благодаря развитию генетических методов анализа многие виды, которые ранее считались отдельными, были переклассифицированы как синонимы Saccharomyces cerevisiae. К научным (таксономическим) синонимам вида относятся:

  • Candida robusta
  • Mycoderma cerevisiae
  • Saccharomyces capensis
  • Saccharomyces diastaticus
  • Saccharomyces italicus
  • Saccharomyces oviformis
  • Saccharomyces uvarum var. melibiosus

Некоторые штаммы, имеющие промышленное или медицинское значение, такие как Saccharomyces boulardii (используемый в качестве пробиотика) и Saccharomyces diastaticus, генетически также относятся к виду Saccharomyces cerevisiae, хотя и могут выделяться в отдельные разновидности (var.)[8].

Жизненный цикл

[править | править код]

Клетки Saccharomyces cerevisiae размножаются вегетативным образом при помощи почкования. Сначала появляется вырост на материнской клетке, затем происходит митотическое деление ядра, образование клеточной стенки и отделение клеток друг от друга. На материнской клетке остается шрам от почкования, что позволяет определить её возраст. Обычно материнская клетка может образовывать 20—30 почек.

Клетки дрожжей могут пребывать в одном из двух стабильных состояниях (фазах): гаплоидном (сфероиды) и диплоидном (эллипсоиды), которые считаются различными поколениями. В течение каждой фазы пекарские дрожжи размножаются вегетативно почкованием. По продолжительности у пекарских дрожжей преобладает диплоидная фаза. Она переходит в гаплоидную фазу путём образования гаплоидных аскоспор в результате мейоза. Гаплоидная фаза переходит в диплоидную путём слияния образовавшихся из аскоспор гаплоидных клеток[9]:96-97.

Для выращивания оптимальными условиями является раствор дрожжевого экстракта с температурой 30 °C, содержащий пептон и глюкозу.

Экология и среда обитания

[править | править код]

Хотя Saccharomyces cerevisiae тысячелетиями ассоциировались с деятельностью человека (пивоварение, виноделие, хлебопечение), современные исследования показывают, что они широко распространены в природе, существуя как в «одомашненных», так и в «диких» популяциях[10].

К основным природным резервуарам вида относятся[11][12]:

  • поверхность спелых фруктов и ягод, в особенности винограда;
  • кора и сокотечения деревьев, в частности дуба (Quercus), а также бука и каштана[13];
  • почва и лесная подстилка, где дрожжи могут пережидать неблагоприятные условия в виде спор[14];
  • нектар цветов.

S. cerevisiae не переносятся по воздуху и для своего распространения нуждаются в переносчиках (векторах). Ключевую роль в этом играют насекомые, в первую очередь социальные осы и шершни, а также плодовые мушки (дрозофилы)[12][15]. Кишечник ос может служить для дрожжей своего рода «отелем» для зимовки, где разные штаммы могут скрещиваться. Весной матки-основательницы передают дрожжи новому поколению и распространяют их в окружающей среде[15].

В диких микробных сообществах S. cerevisiae редко доминируют. Их экологическая стратегия описывается как «кочевническая» или генералистская: они способны выживать в низкой численности в разнообразных средах, ожидая благоприятных условий (например, повреждённого сахаристого фрукта) для быстрого размножения[12]. Благодаря высокой устойчивости к этанолу они становятся преобладающим видом в процессе ферментации, создаваемой человеком[14].

Высокое генетическое разнообразие диких штаммов, обнаруженное в лесах Китая, позволяет предположить возможное азиатское происхождение вида[13].

Научное значение

[править | править код]

Saccharomyces cerevisiae — один из наиболее изученных модельных организмов, на примере которого происходит исследование клеток эукариотов, они легко выращиваются и имеют низкую патогенность для человеческого организма. По сравнению с кишечной палочкой (Escherichia coli), клетка дрожжей содержит в несколько раз больше ДНК и имеет более сложную организацию, чем бактерии. Клетки сохраняют жизнеспособность даже с множественными генетическими маркерами в своем генотипе, что существенно с точки зрения генной инженерии[16].

История научных исследований

[править | править код]

После полной расшифровки генома S. cerevisiae в 1996 году научные исследования этого организма вступили в постгеномную эру, сместив фокус с секвенирования на изучение функций генов. Уже в 1997 году были проведены первые масштабные исследования транскриптома и опубликована полная последовательность XIII хромосомы[17]. Последующие годы были посвящены созданию новых генетических инструментов, таких как наборы «дизайнерских» делеционных штаммов (1998), и применению технологий ДНК-микрочипов для глобального анализа экспрессии генов.

В 2004 году было сделано фундаментальное открытие: сравнительный анализ генома S. cerevisiae с геномом родственного вида Kluyveromyces waltii предоставил убедительные доказательства того, что предок пекарских дрожжей прошёл через событие полной дупликации генома (whole-genome duplication, WGD) примерно 100 миллионов лет назад[18][19]. Последующие исследования прояснили эволюционную историю вида: в 2005 году были получены доказательства существования «диких» и «одомашненных» популяций, возникших в результате как минимум двух независимых событий одомашнивания для производства вина и саке[20]. В 2011 году был идентифицирован дикий родительский вид для лагерных дрожжей (Saccharomyces pastorianus) — Saccharomyces eubayanus, обнаруженный в лесах Патагонии[21], а в 2012 году было показано, что социальные осы служат для дрожжей природным резервуаром для зимовки[22].

Новый этап в исследованиях начался с внедрением технологии редактирования генома CRISPR/Cas9, успешно применённой к дрожжам в 2013 году[23]. Масштабные геномные исследования подтвердили гипотезу об азиатском происхождении вида. Работы 2015 и 2018 годов, в рамках последней из которых были секвенированы геномы 1011 штаммов, показали, что наибольшее генетическое разнообразие S. cerevisiae наблюдается в Китае, что указывает на этот регион как на центр происхождения вида[24][25].

Вершиной исследований в области синтетической биологии стал международный проект «Синтетические дрожжи» (Sc2.0). После более чем десятилетней работы в начале 2025 года было объявлено о его завершении — создании первого в мире эукариотического организма с полностью синтетическим геномом. Учёные не просто скопировали, а перепроектировали все 16 хромосом, удалив нестабильные элементы и внеся изменения для будущих модификаций[26][27].

На протяжении всей истории современных биологических исследований S. cerevisiae оставались ключевым модельным организмом. Работы, выполненные на дрожжах, легли в основу открытий, удостоенных Нобелевских премий, в том числе за исследование транскрипции у эукариот (Роджер Корнберг, 2006)[28] и за открытие механизмов аутофагии (Ёсинори Осуми, 2016)[29].

Использование в качестве пробиотика

[править | править код]

Дрожжи Saccharomyces cerevisae используются в медицине и животноводстве в качестве пробиотика. В частности, в медицине нашёл применение штамм Saccharomyces cerevisae var. boulardii.

Ряд клинических исследований показал возможную пользу S. cerevisae var. boulardii для предотвращения или лечения некоторых кишечных заболеваний[30]. Имеются доказательства умеренного качества в пользу эффективности данного пробиотика для снижения риска диареи при лечении антибиотиками (как у детей, так и у взрослых)[31][30][32], а также для снижения риска возникновения побочных эффектов при эрадикации Helicobacter pylori[33][30][32]. Кроме того, имеются некоторые данные в пользу эффективности S. cerevisae var. boulardii для предотвращения (но не лечения) «диареи путешественников»[30][32], а также в качестве вспомогательного средства при лечении острой диареи у взрослых и детей и хронической диареи у детей[30].

Saccharomyces cerevisae var. boulardii считается безопасным в качестве лекарственного средства[32]. В ходе клинических испытаний этот пробиотик хорошо переносился пациентами, и частота нежелательных эффектов была сходной с их частотой в контрольных группах[31]. В ходе клинических испытаний не было зафиксировано ни одного случая фунгемии, вызванной этим микроорганизмом[32].

В то же время в клинической практике отмечаются случаи фунгемии, вызванной Saccharomyces cerevisiae и, в частности, Saccharomyces cerevisiae var. boulardii[32][30]. Группу риска составляют больные с иммунодефицитом, а также больные с центральным венозным катетером. Некоторые специалисты полагают, что S. cerevisiae var. boulardii не следует использовать для лечения таких лиц[32], тогда как другие считают, что необходимо только соблюдать должную осторожность[30].

Исследования, проведённые с 2016 года, уточнили и расширили данные об эффективности пробиотика. В 2016 году рабочая группа Европейского общества детской гастроэнтерологии, гепатологии и диетологии (ESPGHAN) выпустила рекомендации, в которых упоминался S. boulardii для предотвращения антибиотик-ассоциированной диареи (ААД) у детей[34]. В том же году исследование показало, что приём пробиотика пациентами после резекции толстой кишки способствовал модуляции иммунного ответа в слизистой оболочке кишечника, снижая уровень мРНК как провоспалительных, так и противовоспалительных цитокинов[35]. Однако другое исследование 2016 года с участием госпитализированных взрослых пациентов не выявило существенной разницы в частоте ААД между группой, принимавшей S. boulardii, и группой плацебо[36].

Эффективность в педиатрии была подтверждена в нескольких работах. В 2017 году многоцентровое исследование в Китае с участием 408 детей показало, что S. boulardii значительно снижает риск развития ААД (10,3 % в группе пробиотика против 29,2 % в контрольной группе)[37]. Исследование, результаты которого были опубликованы в 2020 году, продемонстрировало, что штамм S. boulardii CNCM I-3799 значительно сокращает продолжительность острой диареи у детей в возрасте от 3 до 36 месяцев (в среднем 65,8 часа против 95,3 часа в группе плацебо)[38][39]. Метаанализ 2025 года, обобщивший данные 10 исследований с участием 1125 детей в Китае, подтвердил, что штамм CNCM I-745 сокращает продолжительность острой диареи в среднем на 1,63 дня и снижает уровень провоспалительных цитокинов[40]. В то же время исследование 2022 года показало, что при лечении функционального запора у детей S. boulardii не превосходил по эффективности лактулозу[41].

В отношении взрослых пациентов исследование, опубликованное в 2023 году, показало пользу пробиотика при острой вирусной диарее: на четвёртый день лечения 70 % пациентов в группе S. boulardii сообщили об улучшении состояния по сравнению с 26 % в группе плацебо[42]. Метаанализ 2024 года, посвящённый эрадикации Helicobacter pylori, подтвердил, что добавление S. boulardii к стандартной терапии значительно снижает частоту побочных эффектов (в частности, диареи, запора и вздутия живота), но не оказывает существенного влияния на итоговую частоту эрадикации[43]. Также было продемонстрировано, что приём пробиотика способен ослаблять дисбиоз, вызванный антибиотиками, и поддерживать более высокое разнообразие микробиоты кишечника[44].

Охранный статус

[править | править код]

Вид Saccharomyces cerevisiae не имеет специального охранного статуса и не включён в списки видов, находящихся под угрозой исчезновения, такие как Красный список Международного союза охраны природы (МСОП). Это обусловлено несколькими причинами: повсеместным распространением вида в природе по всему миру, отсутствием угроз, связанных с разрушением среды обитания или изменением климата, а также тем, что огромное количество штаммов этого вида поддерживается и размножается человеком в промышленных масштабах для использования в пищевой промышленности и биотехнологиях[45]. В связи с этим S. cerevisiae не рассматривается как вид, нуждающийся в мерах по сохранению.

Saccharomyces cerevisiae как возбудитель болезней у людей

[править | править код]

Saccharomyces cerevisiae является оппортунистическим патогеном со сравнительно низкой вирулентностью. Несмотря на широкое применение этого микроорганизма в промышленности и быту, случаи вызванных им инфекций у здоровых людей встречаются нечасто. Однако для уязвимых групп населения, в первую очередь пациентов с ослабленным иммунитетом, эти дрожжи представляют значительную угрозу[46].

Дрожжи данного вида встречаются на коже и слизистых оболочках ротовой полости, глотки, желудочно-кишечного тракта и влагалища здоровых людей. Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью здоровой микрофлоры, тогда как другие предполагают, что дрожжи, обнаруживаемые в организме, имеют внешнее происхождение (поступают с пищей) и задерживаются лишь на время. При этом антитела к S. cerevisiae (ASCA) используются в качестве серологического маркера при диагностике болезни Крона, так как их выявление тесно связано с этим заболеванием. Исследования на животных моделях также показали, что пекарские дрожжи могут усугублять симптомы воспалительных заболеваний кишечника[47].

При определённых условиях, особенно при снижении иммунитета, Saccharomyces cerevisiae может вызвать инфекционное заболевание. Спектр вызываемых им болезней варьируется от поверхностных инфекций, таких как вагинит, до инвазивных системных состояний, включая пневмонию[48], перитонит, эндокардит и пиелонефрит[49]. Наиболее тяжёлой формой является фунгемия (присутствие дрожжей в крови), которая может привести к септическому шоку и летальному исходу[50]. Систематический обзор 2023 года, проанализировавший 108 случаев фунгемии, показал, что общая смертность составила 36,1 %[51].

Значимым фактором риска развития инфекций, вызванных S. cerevisiae, является использование пробиотиков, содержащих штамм Saccharomyces cerevisae var. boulardii. По данным исследований, на долю этого штамма приходится от 40 % до 67,6 % всех случаев фунгемии, вызванной Saccharomyces[51][52]. Заражение может происходить как напрямую при приёме препарата пациентом, так и внутрибольничным путём — через руки медицинского персонала или при контаминации центрального венозного катетера. Ключевыми факторами риска для пациентов, принимающих пробиотик, являются пребывание в отделении интенсивной терапии, получение парентерального или энтерального питания, а также наличие сахарного диабета[51].

К новым факторам риска относят состояние иммуносупрессии после перенесённой инфекции COVID-19; в 2023 году был описан летальный случай сепсиса у такой пациентки. Выделенный штамм S. cerevisiae формировал биоплёнки, устойчивые к противогрибковым препаратам[50][53]. Источником инфекции может стать и бытовой контакт с дрожжами: описан случай пиелонефрита у пациентки с иммуносупрессией, которая ежедневно контактировала с дрожжами при выпечке хлеба на закваске[49].

Инвазивные и системные инфекции[править | править код]

В редких случаях Saccharomyces сerevisiae вызывает инвазивные инфекции (то есть заражает магистральный кровоток или другие жидкие среды организма, которые в норме должны быть стерильны, или внутренние органы, например, лёгкие, печень, селезёнку). Такая инфекция может стать системной, то есть затронуть несколько органов. Инвазивные микозы, вызванные Saccharomyces сerevisiae, — весьма опасны: по данным систематического обзора 2023 года, общая смертность при фунгемии составила 36,1 %[51].

По сравнению с инвазивными инфекциями, вызванными Candida albicans, инвазивные инфекции, вызванные S. сerevisiae — довольно редки, даже у пациентов, ослабленных раковыми заболеваниями. Так S. сerevisiae вызывает от 1 % до 3,6 % госпитальных фунгемий.

Воротами инвазивной инфекции, вызванной Saccharomyces cerevisiae, могут стать: транслокация со слизистой (например, ротовой полости или кишечника) или загрязнённый венозный/артериальный катетер. К предрасполагающим факторам для таких инвазивных инфекций относят: наличие венозного/артериального катетера, приём антибиотиков, иммунодефицит (в том числе на фоне СПИДа, лейкемии или после трансплантации костного мозга), а также недавно перенесённые операции на желудочно-кишечном тракте и внутривенное употребление наркотиков[51].

Значительная доля инвазивных микозов, вызванных Saccharomyces cerevisiae, приходится на штамм S. cerevisiae boulardii, используемый в качестве пробиотика. По разным данным, на него приходится от 40 % до 67,6 %[51] всех случаев фунгемии, вызванной Saccharomyces. Ключевыми факторами риска для пациентов, принимающих пробиотик, являются пребывание в отделении интенсивной терапии, получение парентерального или энтерального питания, а также наличие сахарного диабета[51]. Заражение может происходить как непосредственно при приёме препарата, так и внутрибольничным путём — через руки медицинского персонала или при контаминации катетера из воздуха при вскрытии пакетика с пробиотиком. По сравнению с другими штаммами S. cerevisiae штамм S. cerevisiae var. boulardii чаще вызывает инвазивные инфекции у людей, не страдающих иммунодефицитом, хотя подобные осложнения являются очень редкими в практике терапевтического применения данного пробиотика.

Источником инфекции может стать не только пробиотик, но и бытовой или профессиональный контакт с дрожжами. Известен случай, когда грибок был обнаружен в одиночном лёгочном узле, удалённом из лёгкого пекаря; предполагаемым источником стало вдыхание порошка сухих дрожжей. Описан также случай пиелонефрита у пациентки с иммуносупрессией, которая ежедневно контактировала с дрожжами при выпечке хлеба на закваске. К новым факторам риска относят состояние иммуносупрессии после перенесённой инфекции COVID-19; в 2023 году был описан летальный случай сепсиса у такой пациентки.

Сравнительная вирулентность различных штаммов[править | править код]

Вирулентность различных штаммов Saccharomyces cerevisiae — различна. Большинство штаммов, встречающихся в естественной среде, неспособны к росту при температурах выше 35 °C, характерных для тела человека и других млекопитающих. Вирулентные штаммы, однако, способны к росту при температурах выше 37 °C и часто до 39 °C, иногда даже до 42 °C. Способностью к росту при температурах выше 37 °C обладают и некоторые штаммы, используемые в промышленности. Согласно требованиям Европейского агентства по безопасности продуктов питания, штаммы Saccharomyces cerevisiae, способные к росту при температуре более 37 °C для того, чтобы получить презумпцию безопасности, должны не иметь резистентности к противогрибковым лекарственным препаратам[54].

Способность к росту при сравнительно высоких температурах — не единственный фактор, влияющий на вирулентность штамма. К признакам вирулентности штамма Saccharomyces cerevisiae также относят:

  • способность выделять определённые энзимы, такие как протеиназа, фосфолипаза и аспарагиновые протеазы[53];
  • склонность к инвазивному росту (то есть к внедрению внутрь питательной среды);
  • способность к адгезии к клеткам млекопитающих;
  • резистентность к воздействию перекиси водорода (перекись водорода выделяется макрофагами и играет роль в их воздействии на чужеродные микроорганизмы);
  • вообще резистентность к воздействиям со стороны иммунной системы человека или способность к воздействию на саму иммунную систему.

Некоторые исследователи также считают признаком вирулентности способность к формированию псевдогиф, хотя другие полагают, что эта способность в одинаковой мере характерна как для вирулентных, так и невирулентных штаммов.

Важным фактором вирулентности является способность к формированию биоплёнок, которые защищают дрожжи от действия противогрибковых препаратов и иммунной системы[53]. В клинической практике это создаёт значительные трудности в лечении. Например, в описанном в 2023 году случае сепсиса у пациентки после перенесённого COVID-19 выделенный штамм S. cerevisiae образовывал биоплёнки, устойчивые к стандартным антимикотикам, что сделало терапию неэффективной[50][53].

Профили устойчивости к противогрибковым препаратам у клинических штаммов S. cerevisiae варьируются. Часто отмечается высокая минимальная ингибирующая концентрация для флуконазола. При этом большинство изолятов остаются чувствительными к вориконазолу, эхинокандинам и амфотерицину B[55]. Исследования также показали высокую активность нового противогрибкового препарата маногепикса в отношении клинических штаммов S. cerevisiae[56]. В целом патогенность является многофакторным свойством, и до сих пор не выявлено специфических маркеров, которые бы однозначно отличали патогенные штаммы от непатогенных[57].

См. также

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen. gbif.org. Дата обращения: 29 июля 2024.
  2. ↑ Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen, 1883. World Register of Marine Species. Дата обращения: 29 июля 2024.
  3. ↑ Saccharomyces cerevisiae. PubChem. National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 29 июля 2024.
  4. ↑ Дрожжи Saccharomyces cerevisiae. agroserver.ru. Дата обращения: 29 июля 2024.
  5. ↑ Морфометрическое исследование клеток дрожжей Saccharomyces cerevisiae как метод оценки их физиологического состояния. cyberleninka.ru. Дата обращения: 29 июля 2024.
  6. ↑ A. Goffeau, B. G. Barrell, H. Bussey, R. W. Davis, B. Dujon, H. Feldmann, F. Galibert, J. D. Hoheisel, C. Jacq, M. Johnston, E. J. Louis, H. W. Mewes, Y. Murakami, P. Philippsen, H. Tettelin & S. G. Oliver. Life with 6000 genes (англ.) // Science. — 1996. — Vol. 274, no. 5287. — P. 546, 563—567. — doi:10.1126/science.274.5287.546. — Bibcode: 1996Sci...274..546G. — PMID 8849441. Архивировано 21 ноября 2011 года.
  7. ↑ Saccharomyces cerevisiae. znanierussia.ru. Дата обращения: 29 июля 2024.
  8. ↑ Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces boulardii: Are They the Same? pmc.ncbi.nlm.nih.gov. National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 29 июля 2024.
  9. ↑ Бабьева И. П. Семейство сахаромицетовые (Saccharomycetaceae) и другие группы дрожжей // Жизнь растений / Под ред. проф. М. В. Горленко. — М.: Просвещение, 1976. — Т. 2. Грибы. — С. 91—106. — 479 с.
  10. ↑ Evidence for a natural habitat of Saccharomyces cerevisiae in oak bark. pmc.ncbi.nlm.nih.gov. National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 29 июля 2024.
  11. ↑ Where is Yeast Found in Nature? exploreyeast.com. Дата обращения: 29 июля 2024.
  12. ↑ 1 2 3 The Nomadic Lifestyle of Saccharomyces cerevisiae. frontiersin.org. Дата обращения: 29 июля 2024.
  13. ↑ 1 2 Domestication and divergence of Saccharomyces cerevisiae beer yeasts. elifesciences.org. Дата обращения: 29 июля 2024.
  14. ↑ 1 2 Saccharomyces cerevisiae in the vineyard: a persistent resident or a fleeting visitor? pmc.ncbi.nlm.nih.gov. National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 29 июля 2024.
  15. ↑ 1 2 Social Wasps as an Overwintering Refuge for Saccharomyces cerevisiae. pmc.ncbi.nlm.nih.gov. National Center for Biotechnology Information. Дата обращения: 29 июля 2024.
  16. ↑ Введение в молекулярную генетику дрожжей сахаромицетов (DOC)
  17. ↑ The nucleotide sequence of Saccharomyces cerevisiae chromosome XIII. yeastgenome.org. Nature (24 апреля 1997). Дата обращения: 29 июля 2024.
  18. ↑ Proof and evolutionary analysis of ancient genome duplication in the yeast Saccharomyces cerevisiae. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov. Nature (7 марта 2004). Дата обращения: 29 июля 2024.
  19. ↑ Yeast Genome Duplication Discovery Resolves A Longstanding Evolutionary Riddle. sciencedaily.com (8 марта 2004). Дата обращения: 29 июля 2024.
  20. ↑ Evidence for Domesticated and Wild Populations of Saccharomyces cerevisiae. journals.plos.org. PLOS Genetics (28 января 2005). Дата обращения: 29 июля 2024.
  21. ↑ В ходе эволюционного эксперимента у дрожжей появился новый ген. elementy.ru (22 июля 2019). Дата обращения: 29 июля 2024.
  22. ↑ Social wasps are a Saccharomyces cerevisiae mixing bowl. yeastgenome.org. Proceedings of the National Academy of Sciences (23 июля 2012). Дата обращения: 29 июля 2024.
  23. ↑ RNA-guided human genome engineering via Cas9. academic.oup.com. Nucleic Acids Research (29 января 2013). Дата обращения: 29 июля 2024.
  24. ↑ Domestication and divergence of Saccharomyces cerevisiae beer yeasts. pmc.ncbi.nlm.nih.gov. eLife (24 марта 2015). Дата обращения: 29 июля 2024.
  25. ↑ Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. yeastgenome.org. Nature (5 сентября 2018). Дата обращения: 29 июля 2024.
  26. ↑ Scientists complete world's first synthetic yeast genome. sciencedaily.com (22 января 2025). Дата обращения: 29 июля 2024.
  27. ↑ Ученые достигли важной вехи в создании первого в мире синтетического генома дрожжей. kemuk.ru (3 февраля 2025). Дата обращения: 29 июля 2024.
  28. ↑ The yeast Saccharomyces cerevisiae, a key model system to study transcription in eukaryotes. academic.oup.com. FEMS Yeast Research (18 октября 2016). Дата обращения: 29 июля 2024.
  29. ↑ Autophagy: A new research field that was opened up by studies using yeast. pmc.ncbi.nlm.nih.gov. Proceedings of the Japan Academy, Series B (10 февраля 2017). Дата обращения: 29 июля 2024.
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kelesidis T., Pothoulakis Ch. Efficacy and safety of the probiotic Saccharomyces boulardii for the prevention and therapy of gastrointestinal disorders (англ.) // Therapeutic Advances in Gastroenterology. — 2011. — 11 November (vol. 5, no. 2). — P. 111—125. — doi:10.1177/1756283X11428502.
  31. ↑ 1 2 Szajewska H., Kolodziej M. Systematic review with meta-analysis: Saccharomyces boulardii in the prevention of antibiotic-associated diarrhoea (англ.) // Alimentary Pharmacology & Therapeutics. — 2015. — October (vol. 42, no. 7). — P. 793—801. — doi:10.1111/apt.13344.
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 McFarland L. V. Systematic review and meta-analysis of Saccharomyces boulardii in adult patiens (англ.) // World Journal of Gastroenterology. — 2010. — 14 May (vol. 16, no. 18). — P. 2202—2222. — doi:10.3748/wjg.v16.i18.2202.
  33. ↑ Szajewska H., Horvath A. Kolodziej M. Systematic review with meta-analysis: Saccharomyces boulardii supplementation and eradication of Helicobacter pylori infection (англ.) // Alimentary Pharmacology & Therapeutics. — 2015. — June (vol. 41, no. 12). — P. 1237—1245. — doi:10.1111/apt.13214.
  34. ↑ Рекомендации. saccharomycesboulardii.com. Дата обращения: 29 июля 2024.
  35. ↑ Oral administration of Saccharomyces boulardii ameliorates the expression of inflammatory cytokines in the gut of patients with colorectal cancer. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (1 ноября 2016). Дата обращения: 29 июля 2024.
  36. ↑ Saccharomyces boulardii in the prevention of antibiotic-associated diarrhoea in hospitalised patients: a randomised, double-blind, placebo-controlled trial. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (1 января 2016). Дата обращения: 29 июля 2024.
  37. ↑ [Multicenter randomized controlled study on the efficacy and safety of Saccharomyces boulardii in the prevention of antibiotic-associated diarrhea in infants and young children] (неопр.). pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (2 мая 2017). Дата обращения: 29 июля 2024.
  38. ↑ Efficacy and Safety of Saccharomyces boulardii CNCM I-3799 in Acute Diarrhea in Children. pmc.ncbi.nlm.nih.gov (1 ноября 2020). Дата обращения: 29 июля 2024.
  39. ↑ Efficacy and Safety of Saccharomyces boulardii CNCM I-3799 in Acute Diarrhea in Children: A Multicenter, Randomized, Double-blind, Placebo-controlled Study. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (1 ноября 2020). Дата обращения: 29 июля 2024.
  40. ↑ Efficacy and safety of Saccharomyces boulardii CNCM I-745 for the treatment of acute diarrhea in children in China: a systematic review and meta-analysis. pmc.ncbi.nlm.nih.gov (14 июня 2025). Дата обращения: 29 июля 2024.
  41. ↑ Saccharomyces boulardii in Children With Functional Constipation: A Multicenter, Randomized, Controlled Trial. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (8 июля 2022). Дата обращения: 29 июля 2024.
  42. ↑ Efficacy of Saccharomyces boulardii in the Treatment of Acute Viral Diarrhea in Adults: A Double-Blind, Randomized, Placebo-Controlled Study. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (29 июня 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  43. ↑ Adjuvant Saccharomyces boulardii to bismuth-containing quadruple therapy for Helicobacter pylori eradication: A systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (30 апреля 2024). Дата обращения: 29 июля 2024.
  44. ↑ Saccharomyces boulardii CNCM I-745 supplementation during and after antibiotic treatment: a randomized, double-blind, placebo-controlled study. frontiersin.org (23 марта 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  45. ↑ Роль Saccharomyces cerevisiae в развитии современной биотехнологии. cyberleninka.ru. Дата обращения: 29 июля 2024.
  46. ↑ Saccharomyces cerevisiae as an opportunistic pathogen: more than a sporadic case. frontiersin.org (22 декабря 2015). Дата обращения: 29 июля 2024.
  47. ↑ Влияние дрожжей Saccharomyces cerevisiae на воспалительные заболевания кишечника. propionix.ru. Дата обращения: 29 июля 2024.
  48. ↑ Prevalence of Vulvovaginal Candidiasis, Associated Risk Factors, and the Antifungal Susceptibility of Yeast Isolates Among Women Attending a Tertiary Care Hospital in Eastern Ethiopia. pmc.ncbi.nlm.nih.gov. Dovepress (13 сентября 2024). Дата обращения: 29 июля 2024.
  49. ↑ 1 2 A case of Saccharomyces cerevisiae pyelonephritis in an immunocompromised patient with daily exposure to sourdough starter. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov. Elsevier (1 января 2025). Дата обращения: 29 июля 2024.
  50. ↑ 1 2 3 Study highlights the emergence of S. cerevisiae as an opportunistic fungal pathogen in immunosuppressed patients presenting several severe comorbidities. news-medical.net (7 февраля 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Saccharomyces fungemia: a narrative review of case reports and case series. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (10 февраля 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  52. ↑ Saccharomyces cerevisiae Fungemia: An Escalating Problem for the Immunocompromised Host. academic.oup.com. Clinical Infectious Diseases (1 июня 2005). Дата обращения: 29 июля 2024.
  53. ↑ 1 2 3 4 Saccharomyces cerevisiae Sepsis in a Post-COVID-19 Patient: A Case Report. pmc.ncbi.nlm.nih.gov. MDPI (21 февраля 2023). Дата обращения: 29 июля 2024.
  54. ↑ Ricci A. et al. Update of the list of QPS-recommended biological agents intentionally added to food or feed as notified to EFSA 5 (англ.) // EFSA Journal. — 2017. — 17 March (vol. 15, no. 3). — doi:10.2903/j.efsa.2017.4663.
  55. ↑ Saccharomyces cerevisiae fungemia: A retrospective study and review of the literature. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov (23 мая 2024). Дата обращения: 29 июля 2024.
  56. ↑ In Vitro Activity of a First-in-Class Antifungal, Manogepix, against Clinical Isolates of Saccharomyces cerevisiae. pmc.ncbi.nlm.nih.gov. Antimicrobial Agents and Chemotherapy (25 марта 2024). Дата обращения: 29 июля 2024.
  57. ↑ Pathogenicity of the yeast Saccharomyces cerevisiae. academic.oup.com. FEMS Yeast Research (1 мая 2008). Дата обращения: 29 июля 2024.
Источник — https://ru.ruwiki.ru/w/index.php?title=Saccharomyces_cerevisiae&oldid=1211712011