Завропсиды
Завропси́ды[1], или ящерообра́зные[2] (лат. Sauropsida), или репти́лии[3] (лат. Reptilia), — клада амниот, объединяющая представителей традиционного класса пресмыкающихся (кроме принадлежащих к синапсидной линии амниот) и произошедших от них птиц[4]. Все современные таксоны завропсид относятся к кроновой группе заврий (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие[5]. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): лепидозавры (Lepidosauria; гаттерии и чешуйчатые) и архозавры (Archosauria; крокодилы и птицы) и черепахи (Testudines)[6].
В кладистической классификации полноценными таксонами считаются только клады, т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка. Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой парафилетическую группу (группу, включающую только часть потомков общего предка), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы[7], либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)[4].
Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и синапсид (Synapsida) в каменноугольном периоде палеозойской эры, 331—319 млн лет назад[8]. К синапсидам относятся млекопитающие (Mammalia) и все таксоны, более родственные млекопитающим, чем рептилиям[9]. Известно более 20 000 современных видов завропсид[10][11]. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме Антарктиды[12], а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды[13].
Наука, изучающая нептичьих рептилий и земноводных, называется герпетологией. Птицы являются объектом изучения орнитологии.
Общие сведения
| Завропсиды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Завропсиды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Sauropsida Huxley, 1864 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 331 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Этимология
Описание
Кожа завропсид сухая[14], у нептичьих представителей покрытая роговыми чешуйками или щитками, иногда подстилаемая костными пластинами остеодермами[15]; у птиц и некоторых их вымерших родственников (Avifilopluma) имеются перья[16], которые, как и чешуя, содержат белок бета-кератин. Задние конечности и ступни птиц покрыты вторично приобретёнными чешуйками[17][18][19], из бета-кератина у них также образованы клювы и когти[20].
Череп соединяется с позвоночником одним мыщелком[21]. Таз открытого типа. В задних конечностях имеется интертарзальный сустав. Нижний ряд косточек предплюсны сливается вместе с косточками плюсны в цевку[22].
_at_G%C3%B6teborgs_Naturhistoriska_Museum_2334.jpg)
_601757.jpg)
Зрение играет крайне важную роль в жизни завропсид: оно необходимо для нахождения пищи, обнаружения опасности вовремя, поиска партнёра, защиты территории и, в случае с птицами, для полёта. Поэтому эти животные обладают высокоразвитыми глазами, а также, для обработки зрительной информации, хорошо развитыми средним и передним мозгом. Многие птицы известны своим острым зрением и прочими адаптациями, такие как цветовое зрение, зрительная память и восприятие движений[23].
Сердце исходно трёхкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком; у архозавров четырёхкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками[15]. Хотя все чешуйчатые имеют трёхкамерные сердца, у некоторых их представителей, таких как вараны и питоны, при сокращении они работают аналогично четырёхкамерным. Это происходит благодаря наличию мышечного гребня, частично разделяющего желудочек во время диастолы и полностью при систоле[24].
Эритроциты овальной формы, обладают ядром[25].
Оплодотворение внутреннее. Спаривание осуществляется путём соприкосновения клоаками[26]. Откладывают яйца (преимущественно на суше[15]), которые защищены твёрдой известковой, либо кожистой оболочкой[27]. Яйца завропсид особенно богаты питательными веществами, запасаемыми в виде желтка[28]. Среди чешуйчатых встречаются яйцеживорождение, живорождение и партеногенез[15]. Из ныне живущих завропсид заботу о потомстве проявляют птицы[29], а также некоторые виды чешуйчатых и крокодилов[26]. Активная забота о потомстве у птиц компенсирует их в целом невысокий уровень плодовитости[29].
Классификация
Упрощённая ранговая классификация[30]:
- Класс/Клада Завропсиды, или ящерообразные (Sauropsida)/Рептилии (Reptilia)
- Клада Sauria Macartney, 1802 — Заврии[31]
- Надотряд Lepidosauria Haeckel, 1866 — Лепидозавры
- Отряд Rhynchocephalia Günther, 1867 — Клювоголовые, или хоботноголовые, или ящерогады
- Отряд Squamata Oppel, 1811 — Чешуйчатые
- Клада Archelosauria Crawford et al., 2015
- Отряд Testudines Batsch, 1788 — Черепахи
- Клада Archosauria Cope, 1869 — Архозавры
- Отряд Crocodilia Owen, 1842 — Крокодилы
- (Инфра-)класс Aves Linnaeus, 1758 — Птицы
- Надотряд Lepidosauria Haeckel, 1866 — Лепидозавры
- Клада Sauria Macartney, 1802 — Заврии[31]
Класс/Клада Завропсиды, или ящерообразные (Sauropsida) / Рептилии (Reptilia)
- † Подкласс Парарептилии (Parareptilia) — базальные диапсиды?[35]
- † Отряд Мезозавры (Mesosauria)
- † Отряд Millerosauria
- † Отряд Проколофономорфы (Procolophonomorpha)
- † ? Отряд Болозавры (Bolosauria)[35] — возможно, в отряде Procolophonomorpha[36]
- Подкласс Диапсиды (Diapsida)
- Отряд † Ареосцелидии (Araeoscelidia)
- Клада Неодиапсиды (Neodiapsida)
- Отряд † Талаттозавры (Thalattosauria)
- Клада † Drepanosauromorpha
- Клада † Ichthyosauromorpha — положение спорно
- Надотряд † Ихтиоптеригии (Ichthyopterygia)
- Отряд † Ихтиозавры (Ichthyosauria)
- Надотряд † Ихтиоптеригии (Ichthyopterygia)
- Клада Заврии (Sauria)
- incertae sedis
- Отряд † Хористодеры (Choristodera) — возможно, базальные архозавроморфы[37]
- Надотряд † Завроптеригии (Sauropterygia) — возможно, парафилетическая группа к Testudinata[37]
- Отряд † Плакодонты (Placodontia)
- Отряд † Nothosauroidea
- Отряд † Плезиозавры (Plesiosauria)
- Инфракласс Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha)
- Надотряд Лепидозавры (Lepidosauria)
- Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)
- Отряд Чешуйчатые (Squamata)
- Надотряд Лепидозавры (Lepidosauria)
- Инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha s. l.)[38] [ ≈ Archelosauria[39][40]]
- КладаТестудинаты (Testudinata)
- Отряд Черепахи (Testudines)
- Клада Архозавроморфы (Archosauromorpha s. s.)[41]
- Клада Crocopoda[42]
- Клада † Allokotosauria[43][44]
- Отряд † Ринхозавры (Rhynchosauria)
- Клада Архозавриформы (Archosauriformes)
- Отряд † Фитозавры (Phytosauria) и более базальные таксоны[45][46]
- Клада Архозавры (Archosauria)
- Клада Псевдозухии (Pseudosuchia)
- Отряд † Этозавры (Aetosauria) и прочие базальные таксоны
- Надотряд Крокодиломорфы (Crocodylomorpha)
- Отряд Крокодилы (Crocodilia)
- Клада Авеметатарзалии (Avemetatarsalia)[47]
- Клада † Aphanosauria
- Клада Орнитодиры (Ornithodira)
- Отряд † Птерозавры (Pterosauria)
- Надотряд Динозавры (Dinosauria)
- Отряд † Птицетазовые (Ornithischia)
- Отряд Ящеротазовые (Saurischia)
- Класс Птицы (Aves)
- Клада Псевдозухии (Pseudosuchia)
- Клада Crocopoda[42]
- КладаТестудинаты (Testudinata)
- incertae sedis
| Таксон | Количество рецентных видов | ||
|---|---|---|---|
Завропсиды (Sauropsida)
|
22 832
| ||
Черепахи (Testudines)
|
363
| ||
Архозавры
(Archosauria) |
Крокодилы
(Crocodilia) |
27
| |
Птицы
(Aves) |
11 093
| ||
Лепидозавры (Lepidosauria)
|
Клювоголовые
(Rhynchocephalia) |
1
| |
Чешуйчатые
(Squamata) |
11 348
| ||
| Диаграмма №1 | Диаграмма №2 |
|---|---|
Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморф[48], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria[49].
Филогенетические взаимоотношения между кроновыми группами четвероногих согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям[30]:
| Амниоты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
_on_white_background,_focus_stacking.jpg)
Расширенная филогения
Кладограмма согласно Lee, 2013[37]:
| Амниоты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_(Varanus_griseus).png)
Кладограмма, основанная на Ford & Benson, 2020[35]:
| Амниоты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
Литература
- Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. — М.: Издательский центр «Академия», 2013. — 464 с. — (Сер. Бакалавриат). — ISBN 978-5-7965-7971-4.
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Кейрош, Кевин де, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
