Лопастепёрые рыбы
Лопастепёрые рыбы[1][2], или мясистолопастные[2][3], или хоа́новые[4], или саркоптеригии[5] (лат. Sarcopterygii), — класс костных рыб[6], известный с нижнего девона. Современные лопастепёрые рыбы относятся к отрядам целакантообразных (Coelacanthiformes) и двоякодышащих (Dipnoi); помимо этих отрядов и некоторых вымерших таксонов, в рамках кладистики в кладу мясистолопастных также входят четвероногие (Tetrapoda).
Что важно знать
| Лопастепёрые рыбы | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Группа: Класс: Лопастепёрые рыбы |
|
| Международное научное название | |
| Sarcopterygii Romer, 1955 |
Описание
У большинства лопастепёрых (включая и наиболее примитивных представителей класса) в парных плавниках имелись хорошо развитые мясистые лопасти, отличавшиеся расчленённым внутренним скелетом и наличием сложной мускулатуры (отсюда и происходят названия «лопастепёрые», «мясистолопастные»). У современных двоякодышащих конечности приобрели ланцетовидную или жгутовидную форму[7].
У древних лопастепёрых тело было покрыто толстыми ромбическими космоидными чешуйками, причём находившиеся между зубчиками косминового слоя и порами, открывавшимися наружу, полости вмещали, по-видимому, электрорецепторы. По мере эволюции происходила редукция косминового слоя, который полностью исчез у современных представителей лопастепёрых[4].
Древние лопастепёрые (в отличие от большинства лучепёрых) имели два спинных плавника (эта особенность характерна и для современной латимерии)[8]. Элпистостегали утратили спинные плавники[9]. Хвостовой плавник лопастепёрых изначально был гетероцеркальным, позднее стал дифицеркальным[4].
Опорно-двигательный аппарат: движение двоякодышащих производится с помощью боковых изгибов тела. С помощью плавников могут ползать по дну и переползать в другой водоём.
Дыхание: жабры и лёгкие. Механизм вентиляции: ротоглоточный и с помощью жаберных крышек.
У большинства лопастепёрых (кроме целакантообразных) парные наружные ноздри соединялись носовыми ходами с хоанами (внутренними ноздрями). Палеонтологи считают, что первоначальным назначением хоан было принудительное омывание сквозным потоком обонятельного эпителия[4].
Кровеносная система: поскольку имеются лёгкие, появляется второй (лёгочный, малый) круг кровообращения.
Пищеварение: разнообразные способы питания. Есть 3 отверстия: половое, анальное, выделительное.
Размножение: внутреннее оплодотворение, небольшое количество икринок могут развиваться в теле матери.
Нервная система: хорошо развит передний мозг, появляются хоаны (внутренние ноздри).
Двоякодышащие дышат жабрами или легкими — видоизмененный плавательный пузырь, соедененный с пищеводом. Есть основание парных плавников — мясистые, что позволяет опираться плавниками на грунт.
Классификация
В большинстве научных публикаций XX века лопастепёрых подразделяли на два отряда или надотряда: двоякодышащие (Dipnoi) и кистепёрые (Crossopterygii), который включал все известные тогда группы лопастепёрых, кроме двоякодышащих[10]. В XXI веке термин «кистепёрые» почти вышел из употребления[9].
В начале XXI века классификация таксона Sarcopterygii, представленная в научных публикациях, не отличается стабильностью; особенно сильные различия (в названиях и рангах) наблюдаются у таксономических групп надотрядного уровня.
В рамках предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами макросистемы живущих организмов лопастепёрые имеют ранг надкласса с 2 современными классами: Coelacanthi и Dipnoi[11][12].
Здесь представлен вариант классификации, приведённый в 5-м издании монографии «Fishes of the World», который предусматривает выделение 11 отрядов (ряд промежуточных уровней классификации опущен, а русские названия даны в соответствии с русским переводом 4-го издания этой монографии[13])[14]:
- Инфракласс Актинистии (Actinistia)
- Отряд Целакантообразные (Coelacanthiformes)
- † Инфракласс Ониходонтид (Onychodontida)
- † Отряд Ониходонтообразные (Onychodontiformes), или струниеобразные (Struniiformes)
- Клада Рипидистии
- Инфракласс Дипноморфы (Dipnomorpha)
- † Надотряд Поролепоморфы (Porolepimorpha)
- † Отряд Поролепообразные (Porolepiformes)
- Надотряд Двоякодышащие (Dipnoi)
- † Отряд Diabolepidiformes
- † Отряд Dipnorhynchiformes
- † Отряд Dipteriformes
- † Отряд Ctenodontiformes
- Отряд Рогозубообразные (Ceratodontiformes)
- † Надотряд Поролепоморфы (Porolepimorpha)
- Клада Тетраподоморфы
- † Инфракласс Rhizodontida
- † Отряд Ризодонтообразные (Rhizodontiformes)
- † Инфракласс Osteolepidida
- † Отряд Остеолепидообразные (Osteolepidiformes)
- Инфракласс Элпистостегали (Elpistostegalia)
- † Отряд Elpistostegaliformes
- Надкласс Четвероногие
- † Инфракласс Rhizodontida
- Инфракласс Дипноморфы (Dipnomorpha)
В приведённую выше классификацию не включены роды Guiyu (верхний силур), Psarolepis (конец силура — начало девона) и Achoania (нижний девон), относящиеся к стем-группе лопастепёрых и возникшие на начальном этапе их радиации[15]. Это же можно сказать и о найденном в 2014 году в верхнесилурийских отложениях отложениях Юньнани другом представителе лопастепёрых — Megamastax, который достигал, по имеющимся оценкам, метровой длины и был активным хищником (вероятно, первым во всей эволюционной истории позвоночных), охотившимся на морских животных с панцирем[16][17].
Эволюционные отношения лопастепёрых можно отобразить следующей кладограммой[18][19][a]:
| Мясистолопастные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (Sarcopterygii) |
Литература
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
- Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
- Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
- Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6. Архивная копия от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Кейрош, Кевин де, Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.


