Ящеротазовые

Древнейшими представителями ящеротазовых были такие динозавры, как герреразавриды герреразавр^[21] и ставрикозавр^[22], завроподоморф эораптор^[23] и теропод эодромей^[24], жившие примерно 235—228 млн лет назад (карнийский век, верхний триас)^[25]. Судя по ископаемым остаткам этих животных и их близких родственников, ранние представители клады являлись небольшими неспециализированными плотоядными, передвигавшимися на двух конечностях^{[21][22][23][24]}.

Ранние тероподы имели довольно консервативную анатомию, общие черты которой были характерны для предков динозавров. Облигатно бипедальная походка предков динозавров была сохранена всеми тероподами; большинство нептичьих теропод обладало уплощёнными с боков зубами с режущими пильчатыми краями, называемыми зифодонтными, что говорит об их плотоядности^[26]. В процессе эволюции некоторые тероподы группы целурозавров, такие как теризинозавры, орнитомимозавры, овирапторозавры, альваресзавриды и авиалы (птицы), адаптировались к всеядности или растительноядности, что позволило им освоить новые экологические ниши^[27]. Тероподы, как ранние, так и продвинутые, сильно варьировали в размерах. По оценкам, длина спинозавра, одного из крупнейших теропод (возможно, крупнейшего), могла достигать до 16 м. Длина современной колибри-пчёлки составляет примерно 5 см (энанциорнисовая птица Cratoavis была ненамного больше — 6,6 см в длину); некоторые нептичьи тероподы, такие как Epidexipteryx, достигали около 25 см в длину^[28].

Первые завроподоморфы постепенно перешли с хищничества на всеядность, а позже и на растительноядность^[29], при переходе к завроподам сменив бипедальную походку на квадропедальную^[30][31]. Последние завроподоморфы, не относящиеся к завроподам (ранее выделялись в группу прозавропод), вымерли в ранней юре^[7]. Завроподы были квадропедальными растительноядными со столбообразными конечностями и длинными хвостами и шеями. Сочетание унаследованных от предков признаков и эволюционных новшеств позволило представителям разных групп завропод поздней юры и мелового периода независимо вырасти до гигантских размеров (хотя известны и карликовые формы^[32][33])^[34]. Тогда как первые завроподоморфы достигали около 1,5 м в длину, длина крупнейших завропод могла достигать 35—45 м, что делает их самыми длинными когда-либо существовавшими позвоночными^[35][36].

Последние ящеротазовые, не относящиеся к веерохвостым птицам, вымерли вместе с птицетазовыми и многими другими группами в ходе мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад. Предполагается, что выживание веерохвостых птиц обеспечила их адаптация к поеданию семян, оказавшаяся жизненно важной в условиях вымирания^[37][38].

В 1888 году была опубликована работа британского палеонтолога Гарри Говира Сили, где он изложил свои выводы о том, что динозавры не являются единой эволюционной группой (монофилия), как это было принято тогда считать, а состоят из двух независимо возникших ветвей (полифилия). Сили указал в качестве ключевого различия между этими ветвями строение таза: у ящеротазовых лобковые кости первично наклонены вперёд, как у современных ящериц и крокодилов, а у птицетазовых — назад, как у птиц^[8]. Представление о полифилии динозавров имело широкое распространение в научных кругах вплоть до начавшегося в 1960-х годах «Ренессанса динозавров», в ходе которого было опровергнуто^[39][40]. Большинство современных авторов согласно с тем, что птицетазовые и ящеротазовые являются двумя основными подгруппами монофилетической группы динозавров^[4][5][6][7].

Названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» носят весьма условный характер, поскольку Сили дал их, не предполагая происхождение птиц от ящеротазовых и вообще их связь с динозаврами. В настоящее время общепринято, что птицы произошли от ящеротазовых с типичным для своей группы тазом, но конвергентно с птицетазовыми приобрели таз с лобковой костью, наклоненной назад. Таким образом, в соответствии с принципами кладистики, птицы являются единственной ныне живущей группой ящеротазовых динозавров, тогда как птицетазовые полностью вымерли, не оставив потомков^[41].

Согласно филогенетическому определению, рекомендуемому «Филокодексом» (Gauthier et al., 2020), название Saurischia соответствует наибольшей кладе, включающей Allosaurus fragilis Marsh, 1877 (Theropoda) и Camarasaurus supremus Cope, 1877 (Sauropodomorpha), но не Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Ornithischia)^[5][42]. Существует также ряд определений, где в качестве таксона-спецификатора ящеротазовых указывается только теропод^[6][43], либо только завроподоморф^[17]; проблемой таких определений является то, что если Saurischia в традиционном понимании не являются монофилетической группой, то этот таксон окажется синонимом Sauropodomorpha или Theropoda, либо очень близким к ним по составу (тогда как определение «Филокодекса» подразумевает, что таксон будет просто расформирован^[5]).

По составу с Saurischia схож таксон Eusaurischia (буквально — «настоящие ящеротазовые»), введённый К. Падианом, Дж. Р. Хатчинсоном и Т. Р. Хольцем в 1999 году для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей завроподоморф и теропод, то есть всех ящеротазовых, за исключением некоторых базальных таксонов (возможно, в число этих таксонов входят Herrerasauria)^[44]. М. К. Лангер (2004) определил Eusaurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую цетиозавра (Cetiosaurus) и веерохвостых птиц (Neornithes)^[6].

До того как Сили разделил динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, существовали и другие системы классификации. В 1870 году Томас Гексли выделил новый таксон орнитосцелид (Ornithoscelida) для объединения компсогната (в группе Compsognatha) и динозавров (Dinosauria)^[46], в состав которых на тот момент включали таксоны, ныне рассматриваемые как нептичьи тероподы и птицетазовые. Хотя с тех пор «орнитосцелидная» гипотеза уступила место классификации Сили, она была возрождена в 2017 году М. Бароном и соавторами, филогенетический анализ которых восстановил теропод в качестве сестринского таксона птицетазовых, а не завроподоморф^[17]. Результаты анализа не были приняты всеми авторами, и в настоящее время филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров всё ещё обсуждаются^{[5][15][18][47][48]}.

М. Барон и соавторы (2017) определили Saurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую диплодока Карнеги (Diplodocus carnegii), но не трицератопса грубого (Triceratops horridus). В соответствии с их филогенетическим анализом, под это определение попадают завроподоморфы и герреразавриды, но не тероподы, что подразумевает радикальный пересмотр состава клады ящеротазовых^[17]. По мнению Томаса Хольца, если завроподоморфы и тероподы не являются сестринскими таксонами, то название Saurischia следует вывести из употребления^[49].

В 1986 году Р. Бэккер предположил, что завроподоморфы могут быть более близки к птицетазовым, чем к тероподам, и объединил их в кладу фитодинозавров^[45] (Phytodinosauria)^[50]. Единственным анализом, восстановившим такую топологию, является анализ Л. Пэрри и соавторов (2017), причём данный результат был получен только при определённых критериях оптимальности^[51].

Ещё до того как Сили выделил ящеротазовых, в 1860 году, Ричард Оуэн, известный как автор таксона Dinosauria (динозавры), выделил группу Opisthocoelia для объединения Cetiosaurus (завроподоморфы) и Streptospondylus (теропод), которых он рассматривал как крокодилов^[52]. В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил таксон Pachypodosauria для объединения завроподоморф и карнозавров (в его понимании это были любые крупные тероподы), но не целурозавров (в его понимании — любые мелкие тероподы)^[53]. Большинство таксонов, включённых в состав Opisthocoelia и Pachypodosauria, теперь рассматривается как ящеротазовые клады Eusaurischia^[1].