АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

ДНК-маркеры индейцев

ДНК-маркеры индейцев — совокупность генетических признаков (аллелей) в ДНК коренных народов Америки, позволяющих реконструировать историю заселения американского континента, изучать происхождение и родство различных групп индейцев, а также их связи с популяциями Сибири и других регионов Евразии[1][2]. Исследования аутосомной ДНК, Y-хромосомы и митохондриальной ДНК (мтДНК) позволяют выделить несколько основных генетических линий, указывающих на сложную историю формирования генофонда индейцев, включающую множественные миграционные волны и обратные связи с Азией[3][4].

Общие сведения
ДНК-маркеры индейцев

Аутосомная ДНК

Генетическое разнообразие и структура популяций на территории Северной, Центральной и Южной Америки оцениваются с помощью аутосомных микросателлитных маркеров, которые генотипируются и анализируются в сравнении с аналогичными данными по другим коренным народам мира[5][6]. Коренные американские популяции демонстрируют меньшее генетическое разнообразие, чем популяции из других континентальных регионов, а наиболее сильное сходство с другими популяциями наблюдается у палеосибирских народов[7][6][8][9].

Отмечается снижение генетического разнообразия по мере географического удаления от Берингова пролива, а также снижение генетического сходства с сибирскими популяциями с Аляски (точки генетического входа)[5][6]. Имеются свидетельства большего уровня разнообразия и меньшего уровня популяционной структуры в западной части Южной Америки по сравнению с восточной частью[5][6]. Между мезоамериканскими и андскими популяциями наблюдается относительная генетическая однородность, что позволяет предположить, что мигрирующим народам (внёсшим больший генетический вклад) было проще пересекать прибрежные территории (в данном случае вдоль побережья Тихого океана), чем внутренние районы[5].

undefined
undefined

Общая модель предполагает, что Американский континент был колонизирован небольшим числом людей (эффективная численность около 70), которое значительно выросло за 800—1000 лет[11][12]. Данные также показывают, что с момента первоначального заселения Америки происходил генетический обмен между Азией, Арктикой и Гренландией[12][13].

Согласно аутосомно-генетическому исследованию, проведённому в 2012 году[14], коренные американцы происходят, по крайней мере, от трёх основных волн мигрантов из Северной Азии. Большинство из них восходит к одной предковой популяции, называемой «первыми американцами». Однако те, кто говорит на интуитских языках из Арктики, унаследовали почти половину своей родословной от второй волны мигрантов из Восточной Азии, а те, кто говорит на языке на-дене, унаследовали десятую часть своей родословной от третьей волны мигрантов. За первоначальным заселением Америки последовала быстрая экспансия на юг вдоль западного побережья, и в дальнейшем поток генов был незначительным, особенно в Южной Америке. Единственным исключением являются носители языка чибча в Колумбии, чьи предки пришли как из Северной, так и из Южной Америки[14].

В 2014 году была секвенирована аутосомная ДНК младенца возрастом более 12 500 лет, найденного в Монтане[15]. ДНК была взята из скелета, названного Анзик-1, найденного в тесной связи с несколькими артефактами культуры Кловис. Сравнение показало сильное сходство с ДНК из сибирской местности и практически исключило близкое родство этого человека с европейцами («солютрейская гипотеза»). Анализ ДНК также показал сильное родство со всеми существующими популяциями коренных американцев, что указывает на то, что все они происходят от древней популяции, жившей в Сибири или вблизи неё[16].

Два генетических исследования аутосомной ДНК, проведённые в 2015 году, подтвердили сибирское происхождение коренных народов Америки. Однако среди коренных народов Амазонии был обнаружен древний признак общего происхождения с австралазийцами (коренными народами Австралии, Меланезии и Андаманских островов). Этот признак, также получивший название «популяция Y», был позже связан с глубокой восточноазиатской популяцией, которую ассоциируют с Тяньюаньским человеком и которая является предковой для современных жителей Восточной Азии. Глубокие тяньюаньскиме и восточноазиатские линии являются сестринскими по отношению к андаманским и австралазийским популяциям, которые, в свою очередь, являются ответвлениями древних восточно-евразийских популяций. Основная миграция из Сибири в Америку произошла 23 000 лет назад[17][18][19][20][21].

В исследовании 2018 года были проанализированы образцы древних коренных жителей. Генетические данные свидетельствуют о том, что все коренные жители Америки в конечном итоге произошли от основополагающей популяции, которая дивергировала от восточных азиатов и впоследствии смешалась с древними жителями Северной Евразии. Авторы исследований также представили доказательства того, что базальные северная и южная ветви коренных американцев, к которым принадлежат все остальные коренные народы, разошлись примерно 16 000 лет назад[22].

В исследовании, опубликованном в журнале Nature в 2018 году, был сделан вывод, что коренные американцы произошли от одной основополагающей популяции, которая первоначально отделилась от восточноазиатских народов около ~36 000 (±1500) лет назад, при этом поток генов между этой разделённой группой предковых коренных американцев и сибиряков сохранялся примерно до ~25 000 (±1100) лет назад, после чего они слились с древними северными евразийцами и впоследствии оказались изолированными в Америке или Берингии в ~22 000 лет назад. Субпопуляции коренных жителей Америки отделились друг от друга примерно ~17 500 — 14 600 лет до н. э. Существуют также некоторые свидетельства обратной миграции из Америки в Сибирь ~11 500 лет до н. э.[22].

Авторы исследования, опубликованного в журнале Cell в 2019 году, проанализировали 49 образцов древних коренных американцев со всей Северной и Южной Америки и пришли к выводу, что все коренные американцы произошли от одной прародительской популяции, которая отделилась от древних восточных азиатов, смешалась с древними северными евразийцами и дала начало «предкам коренных американцев», которые позже разделились на различные коренные группы. Авторы отвергли предыдущие утверждения о возможности существования двух различных групп населения при заселении Америки. Коренные народы Северной и Южной Америки наиболее близки друг к другу и не демонстрируют признаков смешения с гипотетическими предыдущими популяциями[23].

В обзорной статье, опубликованной в журнале Nature в 2021 году и обобщающей результаты предыдущих геномных исследований, был сделан аналогичный вывод о том, что все коренные американцы произошли от переселения людей из Северо-Восточной Азии в Америку. Эти древние американцы, оказавшись к югу от континентальных ледяных покровов, быстро расселились и разделились на множество групп, которые впоследствии дали начало основным подгруппам коренного населения Америки. В исследовании также опровергается предположение, сделанное на основе краниометрических данных, о существовании гипотетической отдельной некоренной американской популяции (предположительно, родственной коренным австралийцам и папуасам), которую иногда называют «палеоамериканской». Тем не менее, возможность того, что в генетический состав коренных американцев внесли вклад другие источники, не отвергается, и предполагается, что они существуют как «генетические призраки»[24][25].

undefined

Согласно исследованию, проведённому в 2021 году, коренные жители Тихоокеанского побережья и Амазонии имеют общий компонент происхождения, известный как «Y-родство», который, как считается, связан с предками жителей Восточной Азии или Австралазии. Этот гаплотип существовал до разделения тихоокеанской и амазонской ветвей и, вероятно, появился на тихоокеанском побережье[27].

Генетические исследования указывают на обратное влияние индейских культур на современные сибирские народы, особенно на жителей Камчатского полуострова[28].

В целом «древние коренные американцы» произошли от смешения представителей древней восточноазиатской линии и палеолитического населения Сибири, известного как древние североевразийцы. Предки коренных американцев наиболее тесно связаны с «древними палеосибиряками» и «древними берингийцами»[7][8][23][29]. Коренных американцев (индейцев) также называют «потомками в основном жителей Восточной Азии с меньшим вкладом палеолитических популяций Западной Евразии» благодаря их древнему североевразийскому компоненту, который считается «результатом палеолитической метисации» между древними жителями Западной Евразии и древними жителями Восточной Евразии[30]. В исследовании 2023 года восточноазиатская родословная описывается как происходящая из северного прибрежного Китая, откуда произошли и другие группы, такие как восточные азиаты, люди Дзёмона и восточные сибиряки[31].

Y-хромосома

Было выдвинуто предположение о «центральносибирском» происхождении отцовской линии исходных популяций, мигрировавших в Америку[32]. Принадлежность к гаплогруппам Q и C3b указывает на индейское происхождение по отцовской линии[33].

Разнообразие микросателлитов и распространение Y-хромосомной, характерной для Южной Америки, позволяют предположить, что некоторые коренные американские популяции стали изолированными после первоначальной колонизации своих регионов[34]. Популяции на-дене, инуитов и коренных жителей Аляски демонстрируют мутации гаплогруппы Q (Y-ДНК), но отличаются от других коренных американцев различными мутациями мтДНК и аутосомной ДНК (atDNA)[35][36][37]. Это предполагает, что самые ранние мигранты на северные окраины Северной Америки и Гренландии произошли от более поздних популяций мигрантов[38][39].

Гаплогруппа Q

Q-M242 является определяющим (однонуклеотидным полиморфизмом) для гаплогруппы Q (Y-хромосома) (филогенетическое название)[40][41]. В Евразии гаплогруппа Q встречается среди древних образцов Афонтовой горы, коренного населения Сибири, такого как современные чукчи и коряки, а также некоторых жителей Юго-Восточной Азии, таких как народ даяк[42]. В частности, две группы имеют большую концентрацию мутации Q-M242 — это кетский этнос (93,8 %) и селькупы (66,4 %)[43]. Считается, что кеты — единственные выжившие представители древних скитальцев, живших в Сибири[44]. Численность их популяции крайне мала; в 2021 году в России насчитывалось 1088 кетов[45]. Численность селькупов немного больше, чем кетов, и составляла примерно 3400 человек[46].

undefined

Начиная с периода палеоиндейцев, через Берингов пролив (Берингия) на Американский континент мигрировала небольшая популяция, несущая мутацию Q-M242[48]. Один из представителей этой первоначальной популяции претерпел мутацию, которая определяет его потомков, известных под названием Q-M3 (SNP) мутация[49]. Эти потомки мигрировали по всей Америке[40].

Гаплогруппа Q-M3 определяется наличием rs3894 (M3) (однонуклеотидного полиморфизма)[50][11][51]. Возраст мутации Q-M3 составляет примерно 15 000 лет, поскольку именно тогда произошла первоначальная миграция палеоиндейцев в Америку[52][53]. Q-M3 является преобладающим гаплотипом в Америке, его доля составляет 83 % в популяциях Южной Америки[34], 50 % в популяциях на-дене и около 46 % в популяциях эскимосов-алеутов Северной Америки[43]. При минимальной обратной миграции Q-M3 в Евразии, мутация, вероятно, развилась в восточной Берингии, а точнее на полуострове Сьюард или во внутренних районах западной Аляски. Берингийский массив суши начал погружаться под воду, отрезая сухопутные пути[5][43].

С момента открытия Q-M3 было обнаружено несколько субкладов популяций, несущих M3. Например, в Южной Америке в некоторых популяциях высока распространённость M19, который определяет субклад Q-M19.[34]. M19 был обнаружен у 59 % мужчин из племени тукуна в Амазонии и у (10 %) мужчин из племени вайю[34]. Субклад M19, по всей видимости, является уникальным для коренных народов Южной Америки и возник 5 000 — 10 000 лет назад[34]. Это позволяет предположить, что изоляция популяций и, возможно, даже формирование племенных групп начались вскоре после миграции в Южную Америку[54]. К другим американским субкладам относятся линии Q-L54, Q-Z780, Q-SA01 и Q-M346. В Канаде были обнаружены ещё две линии. Это Q-P89.1 и Q-NWT01.

Гаплогруппа R1b1a1a2 (M269)

R1b1a1a2 (M269) — вторая по распространённости гаплогруппа Y-хромосомы среди коренных американцев после гаплогруппы Q[55].

Линии R1b1a1a2 (M269), часто встречающиеся у коренных американцев, в большинстве случаев относятся к субкладу R1b1a1a2 (M269), наиболее распространённому среди жителей Западной Европы. Наибольшая концентрация этого субклада наблюдается у различных племён, говорящих на алгонкинских языках, на востоке Северной Америки[56].

Таким образом, по мнению ряда авторов, R1b, скорее всего, был привнесён путём смешения во время заселения Северной Америки европейцами после 1492 года[57].

Гаплогруппа R1b1a1a2 (M269) встречается преимущественно у североамериканских народов, таких как оджибве (50-79 %), семинолы (50 %), сиу (50 %), чероки (47 %), догриб (40 %) и тохоно-о’одам (папаго) (38 %). Чаще всего она встречается на северо-востоке Северной Америки, а по мере продвижения с востока на запад её распространённость снижается. У индейских племён на юго-западе США частота встречаемости этой гаплогруппы составляет всего 4 %[55][36].

Гаплогруппа C-P39

Гаплогруппа C-M217 встречается в основном у коренных жителей Сибири, монголов и казахов. Гаплогруппа C-M217 — это наиболее распространённая и часто встречающаяся ветвь большей гаплогруппы C-M130 (Y-ДНК). Потомок гаплогруппы C-M217 — C-P39 — наиболее часто встречается у современных носителей языка на-дене, с наибольшей частотой у атабасков — 42 %, и с меньшей частотой у некоторых других коренных американских групп[48]. Эта отдельная изолированная ветвь C-P39 включает почти все Y-хромосомы гаплогруппы C-M217, встречающиеся у всех коренных народов Америки[58].

undefined

Некоторые исследователи склонны считать, что это может указывать на то, что миграция на-дене произошла с Дальнего Востока России после первоначальной колонизации Америки палеоиндейцами, но до расселения современных инуитов, инупиатов и юпиков[35][48][60].

Помимо народов на-дене, гаплогруппа C-P39 (C2b1a1a) встречается и у других коренных народов Америки, например у алгонкинов и сиуанцев[61]. Гаплогруппа C-M217 встречается у индейцев вайю в Колумбии и Венесуэле[36].

Митохондриальная ДНК

Известно, что митохондриальные гаплогруппы A, B, C и D широко распространены среди народов Восточной Азии и коренных народов Америки, а также присутствует гаплогруппа X[62]. В целом наибольшая частота встречаемости четырёх гаплогрупп, связанных с коренными народами Америки, наблюдается в Алтае-Байкальском регионе на юге Сибири[63]. Некоторые субклады гаплогрупп C и D, наиболее близкие к субкладам коренных народов Америки, встречаются у монголов, амурцев, японцев, корейцев и айнов[62][64]. Исследование ДНК, проведённое в 2023 году, показало, что «в дополнение к ранее описанным источникам предков в Сибири, Австрало-Меланезии и Юго-Восточной Азии, … северный прибрежный Китай также внёс свой вклад в генофонд коренных американцев» и японцев[65].

undefined

При изучении гаплогрупп митохондриальной ДНК человека результаты показали, что гаплогруппы коренных американцев, включая гаплогруппу X, являются частью единой основополагающей восточноазиатской популяции. Это также указывает на то, что распределение гаплогрупп мтДНК и уровни расхождения последовательностей между лингвистически схожими группами были результатом многочисленных предшествующих миграций из популяций Берингова пролива[66]. Все мтДНК коренных американцев могут быть прослежены до пяти гаплогрупп: A, B, C, D и X[67][68]. Более конкретно, мтДНК коренных американцев относится к субгаплогруппам A2, B2, C1b, C1c, C1d, D1 и X2a (с незначительными группами C4c, D2a и D4h3a)[69][66]. Это позволяет предположить, что 95 % мтДНК коренных американцев происходят от минимальной генетической популяции женщин-основателей, включающей субгаплогруппы A2, B2, C1b, C1c, C1d и D1[67]. Остальные 5 % состоят из субгаплогрупп X2a, D2a, C4c и D4h3a[66][67].

Коренные американцы, принадлежащие к гаплогруппе X, в основном относятся к кладу X2a, который никогда не встречался в Старом Свете[70]. По мнению Дженнифер Рафф, X2a, вероятно, возникла в той же сибирской популяции, что и остальные четыре основополагающие материнские линии[71].

Генетические последовательности гаплогруппы X разделились примерно 20 000-30 000 лет назад, образовав две подгруппы: X1 и X2. Подгруппа X2a встречается лишь у 3 % от общего числа коренных жителей Северной и Южной Америки. Однако X2a является основным субкладом мтДНК в Северной Америке; у алгонкинских народов он составляет до 25 % типов мтДНК[72][50]. В меньшем процентном соотношении она также встречается к западу и югу от этого региона — у сиу (15 %), нуу-ча-нулт (11-13 %), навахо (7 %) и якама (5 %)[73]. Согласно преобладающей теории, субгаплогруппа X2a появилась в Северной Америке в результате миграции вместе с группами митохондриальной ДНК A, B, C и D из Алтая в Центральной Азии[74][75][76]. Гаплотип X6 присутствовал у группы тараумара в 1,8 % (1/53) и у уичоли в 20 % (3/15)[77].

Результаты секвенирования митохондриального генома из останков палеоэскимосов (возраст 3500 лет) отличаются от современных коренных американцев, попадая в субгаплогруппу D2a1 — группу, наблюдаемую среди современных жителей Алеутских островов, алеутов и сибирских юитов[78]. Это позволяет предположить, что колонизаторы Крайнего Севера, а впоследствии и Гренландии, произошли от более поздних прибрежных популяций[78]. Затем начался генетический обмен на крайних северных территориях, привнесённый народом туле (прото-инуитами) примерно 800-1 000 лет назад[37][79]. Эти последние доколумбовы мигранты привнесли гаплогруппы A2a и A2b в существующие палеоэскимосские популяции Канады и Гренландии, что привело к появлению современных инуитов[37][79].

Маршрут через Берингию считается более вероятным, чем солютрейская гипотеза[80]. В аннотации, опубликованной в 2012 году в American Journal of Physical Anthropology, утверждается: «Сходство в возрасте и географическом распределении C4c и ранее проанализированной линии X2a поддерживает сценарий двойного происхождения палеоиндейцев. Учитывая, что C4c глубоко укоренён в азиатской части филогении мтДНК и, несомненно, имеет азиатское происхождение, вывод о том, что C4c и X2a характеризуются параллельной генетической историей, окончательно опровергает спорную гипотезу об атлантическом ледниковом пути проникновения в Северную Америку»[81].

undefined

Другое исследование, также сфокусированное на мтДНК (которая наследуется только по материнской линии)[69], показало, что коренные жители Америки могут проследить свою родословную по материнской линии до нескольких родословных из Восточной Азии, которые должны были прибыть через Берингов пролив. Согласно этому исследованию, вполне вероятно, что предки коренных жителей Америки некоторое время оставались в районе Берингова пролива, после чего началось быстрое заселение Америки, в результате которого родоначальники попали в Южную Америку.

Согласно исследованию 2016 года, сфокусированному на мтДНК, «небольшая популяция попала в Америку по прибрежному маршруту около 16,0 тыс. лет назад, после того как на протяжении примерно 2,4-9 тыс. лет была изолирована в восточной Берингии после отделения от популяций Восточной Сибири. После стремительного расселения по Северной и Южной Америке ограниченный поток генов в Южной Америке привёл к формированию выраженной филогеографической структуры популяций, которая сохранялась на протяжении долгого времени. Все древние митохондриальные линии, обнаруженные в ходе этого исследования, отсутствуют в современных наборах данных, что говорит о высокой скорости вымирания. Чтобы изучить этот вопрос подробнее, был применён новый метод множественной логистической регрессии на основе главных компонент к байесовскому моделированию последовательного коалесцента. Анализ подтвердил сценарий, в котором европейская колонизация привела к значительной потере доколумбовых линий»[82].

Примечания

  1. ↑ Заселение человеком Нового Света : опыт комплексного исследования / С. А. Васильев, Ю. Е. Березкин, А. Г. Козинцев и др.. — 2015. — ISBN 978-5-4469-0650-5.
  2. ↑ Новые данные генетики и археологии проливают свет на историю заселения Америки. Элементы. Дата обращения: 10 февраля 2026.
  3. ↑ Заселение человеком Нового Света : Peopling of the New Word : опыт комплексного исследования - [С. А. Васильев, Ю. Е. Березкин, А. Г. Козинцев и др. ; Российская академия наук, Институт истории материальной культуры, Институт Санта-Фе [и др.]]. — 2015. — ISBN 978-5-4469-0650-5.
  4. ↑ Новые данные генетики и археологии проливают свет на историю заселения Америки • Новости науки, «Элементы». Дата обращения: 10 февраля 2026.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Wang, Sijia; Lewis, Cecil M. Jr.; Jakobsson, Mattias (November 23, 2007). “Genetic Variation and Population Structure in Native Americans”. PLOS Genetics. 3 (11). DOI:10.1371/journal.pgen.0030185. PMC 2082466. PMID 18039031.
  6. ↑ 1 2 3 4 Walsh, Bruce; Redd, Alan J.; Hammer, Michael F. (January 2008). “Joint match probabilities for Y chromosomal and autosomal markers”. Forensic Science International. 174 (2—3): 234—238. DOI:10.1016/j.forsciint.2007.03.014. PMID 17449208.
  7. ↑ 1 2 Wong, Emily H.M.; Khrunin, Andrey; Nichols, Larissa (January 27, 2017). “Reconstructing genetic history of Siberian and Northeastern European populations”. Genome Research. 27 (1): 1—14. DOI:10.1101/gr.202945.115. ISSN 1088-9051. PMC 5204334. PMID 27965293.
  8. ↑ 1 2 Castro e Silva, Marcos Araújo; Ferraz, Tiago; Bortolini, Maria Cátira; Comas, David; Hünemeier, Tábita (April 6, 2021). “Deep genetic affinity between coastal Pacific and Amazonian natives evidenced by Australasian ancestry”. Proceedings of the National Academy of Sciences [англ.]. 118 (14). DOI:10.1073/pnas.2025739118. ISSN 0027-8424. PMC 8040822. PMID 33782134.
  9. ↑ Индейцы приехали в Америку с Ближнего Востока? www.epochtimes.ru. Дата обращения: 13 февраля 2026.
  10. ↑ Fedorova, Sardana A.; Reidla, Maere; Metspalu, Ene. “Autosomal and uniparental portraits of the native populations of Sakha (Yakutia): implications for the peopling of Northeast Eurasia”. BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 127. Bibcode:2013BMCEE..13..127F. DOI:10.1186/1471-2148-13-127. ISSN 1471-2148. PMC 3695835. PMID 23782551.
  11. ↑ 1 2 Wells, Spencer. The Journey of Man: A Genetic Odyssey. — Princeton University Press, 2002. — P. 138–140. — ISBN 978-0-691-11532-0.
  12. ↑ 1 2 Hey, Jody (2005). “On the Number of New World Founders: A Population Genetic Portrait of the Peopling of the Americas”. PLOS Biology. 3 (6). DOI:10.1371/journal.pbio.0030193. PMC 1131883. PMID 15898833.
  13. ↑ Wade, Nicholas. Ancient Man In Greenland Has Genome Decoded, The New York Times (February 11, 2010). Архивировано 8 марта 2021 года. Дата обращения: 24 февраля 2017.
  14. ↑ 1 2 Reich, David; Patterson, Nick; Campbell, Desmond (August 16, 2012). “Reconstructing Native American population history”. Nature. 488 (7411): 370—374. Bibcode:2012Natur.488..370R. DOI:10.1038/nature11258. PMC 3615710. PMID 22801491.
  15. ↑ Rasmussen, Morten; Anzick, Sarah L.; Waters, Michael R. (2014). “The genome of a Late Pleistocene human from a Clovis burial site in western Montana”. Nature. 506 (7487): 225—229. Bibcode:2014Natur.506..225R. DOI:10.1038/nature13025. PMC 4878442. PMID 24522598.
  16. ↑ Ancient American's genome mapped, BBC News (February 14, 2014). Архивировано 5 мая 2021 года. Дата обращения: 20 июня 2018.
  17. ↑ Raghavan, Maanasa; Steinrücken, Matthias (August 21, 2015). “Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans”. Science. 349 (6250). Bibcode:2015Sci...349b3884R. DOI:10.1126/science.aab3884. PMC 4733658. PMID 26198033.
  18. ↑ Skoglund, Pontus; Reich, David (December 2016). “A genomic view of the peopling of the Americas”. Current Opinion in Genetics & Development. 41: 27—35. DOI:10.1016/j.gde.2016.06.016. PMC 5161672. PMID 27507099.
  19. ↑ Yang, Melinda A. (January 6, 2022). “A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia”. Human Population Genetics and Genomics [англ.]. 2 (1): 1—32. DOI:10.47248/hpgg2202010001. ISSN 2770-5005.
  20. ↑ Chao Ning, Daniel Fernandes, Piya Changmai, Olga Flegontova, et al. The genomic formation of First American ancestors in East and Northeast Asia. www.academia.edu (12 октября 2020). Дата обращения: 12 марта 2026.
  21. ↑ Ferraz, Tiago; Suarez Villagran, Ximena; Nägele, Kathrin (August 2023). “Genomic history of coastal societies from eastern South America”. Nature Ecology & Evolution [англ.]. 7 (8): 1315—1330. Bibcode:2023NatEE...7.1315F. DOI:10.1038/s41559-023-02114-9. ISSN 2397-334X. PMC 10406606. PMID 37524799.
  22. ↑ 1 2 Moreno-Mayar, J. Víctor; Potter, Ben A.; Vinner, Lasse (January 2018). “Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans” (PDF). Nature. 553 (7687): 203—207. Bibcode:2018Natur.553..203M. DOI:10.1038/nature25173. PMID 29323294. S2CID 4454580.
  23. ↑ 1 2 Posth, Cosimo; Nakatsuka, Nathan; Lazaridis, Iosif (November 2018). “Reconstructing the Deep Population History of Central and South America”. Cell. 175 (5): 1185—1197.e22. DOI:10.1016/j.cell.2018.10.027. PMC 6327247. PMID 30415837.
  24. ↑ Willerslev, Eske; Meltzer, David J. (June 17, 2021). “Peopling of the Americas as inferred from ancient genomics”. Nature. 594 (7863): 356—364. Bibcode:2021Natur.594..356W. DOI:10.1038/s41586-021-03499-y. PMID 34135521. S2CID 235460793.
  25. ↑ Eske Willerslev, David J. Meltzer. Peopling of the Americas as inferred from ancient genomics (англ.) // Nature. — 2021-06-16. — Vol. 594, iss. 7863. — P. 356–364. — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-021-03499-y.
  26. ↑ Maier, Robert; Flegontov, Pavel; Flegontova, Olga; Işıldak, Ulaş; Changmai, Piya; Reich, David (April 14, 2023). Nordborg, Magnus; Przeworski, Molly; Balding, David; Wiuf, Carsten, eds. “On the limits of fitting complex models of population history to f-statistics”. eLife. 12. Bibcode:2023eLife..1285492M. DOI:10.7554/eLife.85492. ISSN 2050-084X. PMC 10310323. PMID 37057893.
  27. ↑ Castro e Silva, Marcos Araújo; Ferraz, Tiago; Cátira Bortolini, Maria; Hünemeier, Tábita (2021). “Deep genetic affinity between coastal Pacific and Amazonian natives evidenced by Australasian ancestry”. PNAS. 118 (14). DOI:10.1073/pnas.2025739118. PMC 8040822. PMID 33782134.
  28. ↑ Wang, Ke; Yu, He; Radzevičiūtė, Rita; Kiryushin, Yuriy F.; Tishkin, Alexey A.; Frolov, Yaroslav V.; Stepanova, Nadezhda F.; Kiryushin, Kirill Yu.; Kungurov, Artur L.; Shnaider, Svetlana V.; Tur, Svetlana S.; Tiunov, Mikhail P.; Zubova, Alisa V.; Pevzner, Maria; Karimov, Timur (January 12, 2023). “Middle Holocene Siberian genomes reveal highly connected gene pools throughout North Asia”. Current Biology. 33 (3): 423—433.e5. Bibcode:2023CBio...33E.423W. DOI:10.1016/j.cub.2022.11.062. ISSN 0960-9822. PMID 36638796.
  29. ↑ Vagheesh M. Narasimhan, Nick Patterson, Priya Moorjani et al. The formation of human populations in South and Central Asia (англ.) // Science. — 2019-09-06. — Vol. 365, iss. 6457. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aat7487.
  30. ↑ Vallini, Leonardo; Zampieri, Carlo; Shoaee, Mohamed Javad (March 25, 2024). “The Persian plateau served as hub for Homo sapiens after the main out of Africa dispersal”. Nature Communications [англ.]. 15 (1): 1882. Bibcode:2024NatCo..15.1882V. DOI:10.1038/s41467-024-46161-7. ISSN 2041-1723. PMC 10963722. PMID 38528002.
  31. ↑ Li, Yu-Chun; Gao, Zong-Liang; Liu, Kai-Jun; et al. (2023). “Mitogenome evidence shows two radiation events and dispersals of matrilineal ancestry from northern coastal China to the Americas and Japan”. Cell Reports. 42 (5) – via Cell.
  32. ↑ Santos, Fabrício R.; Pandya, Arpita; Tyler-Smith, Chris; et al. (February 1999). “The Central Siberian Origin for Native American Y Chromosomes”. American Journal of Human Genetics. 64 (2): 619—628. DOI:10.1086/302242. PMC 1377773. PMID 9973301.
  33. ↑ Blanco Verea. Linajes del cromosoma Y humano: aplicaciones genético-poblacionales y forenses / Blanco Verea, Alejandro José. — Univ Santiago de Compostela. — P. 135–. — ISBN GGKEY:JCW0ASCR364.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Saillard, Juliette; Forster, Peter; Lynnerup, Niels; et al. (2000). “mtDNA Variation among Greenland Eskimos. The Edge of the Beringian Expansion”. American Journal of Human Genetics. 67 (3): 718—726. DOI:10.1086/303038. PMC 1287530. PMID 10924403.
  35. ↑ 1 2 Ruhlen, Merritt (November 1998). “The Origin of the Na-Dene”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (23): 13994—13996. Bibcode:1998PNAS...9513994R. DOI:10.1073/pnas.95.23.13994. PMC 25007. PMID 9811914.
  36. ↑ 1 2 3 S. L. Zegura. High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single, Recent Entry of Native American Y Chromosomes into the Americas (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2003-10-31. — Vol. 21, iss. 1. — P. 164–175. — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/msh009.
  37. ↑ 1 2 3 Saillard, Juliette; Forster, Peter; Lynnerup, Niels; et al. (September 2000). “mtDNA Variation among Greenland Eskimos: The Edge of the Beringian Expansion”. The American Journal of Human Genetics. 67 (3): 718—726. DOI:10.1086/303038. PMC 1287530. PMID 10924403.
  38. ↑ Schurr, Theodore G. (2004). “The Peopling of the New World – Perspectives from Molecular Anthropology”. Annual Review of Anthropology. 33 (1): 551—583. Bibcode:2004ARAnt..33..551S. DOI:10.1146/annurev.anthro.33.070203.143932. JSTOR 25064865. S2CID 4647888.
  39. ↑ Torroni, Antonio; Schurr, Theodore G.; Yang, Chi-Chuan (January 1992). “Native American Mitochondrial DNA Analysis Indicates That the Amerind and the Nadene Populations Were Founded by Two Independent Migrations”. Genetics. 130 (1): 153—162. DOI:10.1093/genetics/130.1.153. PMC 1204788. PMID 1346260.
  40. ↑ 1 2 How the Subclades of Y-DNA Haplogroup Q are determined. Genebase Systems (2009). Дата обращения: 22 ноября 2009. Архивировано 21 января 2010 года.
  41. ↑ Y-DNA Haplogroup Tree. Genebase Systems (2009). Дата обращения: 21 ноября 2009. Архивировано 25 декабря 2010 года.
  42. ↑ Рожанский Игорь Львович. Обзор данных ископаемой днк: гаплокарта Q // Исторический формат. — 2022. — № 2 (30).
  43. ↑ 1 2 3 Frequency Distribution of Y-DNA Haplogroup Q1a3a-M3. GeneTree (2010). Дата обращения: 30 января 2010. Архивировано 4 ноября 2009 года.
  44. ↑ Аксянова Галина Андреевна. Кеты и их прародина: антропологический ответ // Вестник Томского государственного университета. История. — 2013. — Вып. 4 (24). — ISSN 1998-8613.
  45. ↑ Национальный состав населения Российской Федерации согласно переписи населения 2021 года. Дата обращения: 5 января 2023. Архивировано 30 декабря 2022 года.
  46. ↑ Национальный состав населения Российской Федерации согласно переписи населения 2021 года. Дата обращения: 5 января 2023. Архивировано 30 декабря 2022 года.
  47. ↑ Balanovsky, Oleg; Gurianov, Vladimir; Zaporozhchenko, Valery (February 2017). “Phylogeography of human Y-chromosome haplogroup Q3-L275 from an academic/citizen science collaboration”. BMC Evolutionary Biology. 17 (S1): 18. Bibcode:2017BMCEE..17S..18B. DOI:10.1186/s12862-016-0870-2. PMC 5333174. PMID 28251872.
  48. ↑ 1 2 3 (PDF) High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single, Recent Entry of Native American Y Chromosomes into the Americas (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 10 февраля 2026.
  49. ↑ Bonatto, SL; Salzano, FM (March 4, 1997). “A single and early migration for the peopling of the Americas supported by mitochondrial DNA sequence data”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (5): 1866—1871. Bibcode:1997PNAS...94.1866B. DOI:10.1073/pnas.94.5.1866. PMC 20009. PMID 9050871.
  50. ↑ 1 2 Wendy Tymchuk. Learn about Y-DNA Haplogroup Q. Genebase Tutorials. Genebase Systems (2008). Дата обращения: 21 ноября 2009. Архивировано 22 июня 2010 года.
  51. ↑ Smolenyak, Megan. Trace Your Roots with DNA: Using Genetic Tests to Explore Your Family Tree / Megan Smolenyak, Ann Turner. — Rodale, 2004. — P. 83. — ISBN 978-1-59486-006-5.
  52. ↑ Than, Ker. New World Settlers Took 20,000-Year Pit Stop, National Geographic News (February 14, 2008). Архивировано 26 августа 2014 года. Дата обращения: 24 января 2010.
  53. ↑ Lovgren, Stefan. First Americans Arrived Recently, Settled Pacific Coast, DNA Study Says, National Geographic News (February 2, 2007). Архивировано 22 августа 2009 года. Дата обращения: 2 февраля 2010.
  54. ↑ González Burchard, Esteban; Borrell, Luisa N.; Choudhry, Shweta; et al. (December 2005). “Latino Populations: A Unique Opportunity for the Study of Race, Genetics, and Social Environment in Epidemiological Research”. American Journal of Public Health. 95 (12): 2161—2168. DOI:10.2105/AJPH.2005.068668. PMC 1449501. PMID 16257940.
  55. ↑ 1 2 Malhi, Ripan Singh; Gonzalez-Oliver, Angelica; Schroeder, Kari Britt (December 2008). “Distribution of Y chromosomes among Native North Americans: A study of Athapaskan population history”. American Journal of Physical Anthropology. 137 (4): 412—424. Bibcode:2008AJPA..137..412S. DOI:10.1002/ajpa.20883. PMC 2584155. PMID 18618732.
  56. ↑ D. A. Bolnick. Asymmetric Male and Female Genetic Histories among Native Americans from Eastern North America (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2006-08-10. — Vol. 23, iss. 11. — P. 2161–2174. — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/msl088.
  57. ↑ Bolnick, Deborah Ann. The Genetic Prehistory of Eastern North America: Evidence from Ancient and Modern DNA : [англ.]. — University of California, Davis, 2005. — P. 83. «Haplogroup R — M173 likely represents recent (post 1492) European admixture, as may P-M45* (Tarazona-Santos and Santos 2002; Bosch et al. 2003; Zegura et al. 2004)»
  58. ↑ Xue, Yali; Zerjal, Tatiana; Bao, Weidong; et al. (April 1, 2006). “Male Demography in East Asia: a North-South Contrast in Human Population Expansion Times”. Genetics. 172 (4): 2431—2439. Bibcode:2006Genet.172.2431X. DOI:10.1534/genetics.105.054270. PMC 1456369. PMID 16489223.
  59. ↑ Zhong, Hua; Shi, Hong; Qi, Xue-Bin; et al. (July 2010). “Global distribution of Y-chromosome haplogroup C reveals the prehistoric migration routes of African exodus and early settlement in East Asia”. Journal of Human Genetics. 55 (7): 428—435. DOI:10.1038/jhg.2010.40. PMID 20448651. S2CID 28609578.
  60. ↑ Marinakis, Aliki (2008), Na-Dene People, Encyclopedia of American Indian History, ABC-CLIO, p. 441, ISBN 978-1-85109-818-7, <https://books.google.com/books?id=sGKL6E9_J6IC&pg=PA441>. Проверено 5 января 2016.. 
  61. ↑ ISOGG 2018 Y-DNA Haplogroup C. web.archive.org. Дата обращения: 10 февраля 2026.
  62. ↑ 1 2 Schurr, Theodore G. (May–June 2000). “Mitochondrial DNA and the Peopling of the New World”. American Scientist. 88 (3): 246. DOI:10.1511/2000.23.772.
  63. ↑ Zakharov, Ilia A.; Derenko, Miroslava V.; Maliarchuk, Boris A.; et al. (April 2004). “Mitochondrial DNA variation in the aboriginal populations of the Altai-Baikal region: implications for the genetic history of North Asia and America”. Annals of the New York Academy of Sciences. 1011 (1): 21—35. Bibcode:2004NYASA1011...21Z. DOI:10.1196/annals.1293.003. PMID 15126280. S2CID 37139929.
  64. ↑ Starikovskaya, Elena B.; Sukernik, Rem I.; Derbeneva, Olga A.; et al. (January 7, 2005). “Mitochondrial DNA diversity in Indigenous populations of the southern extent of Siberia, and the origins of Native American haplogroups”. Annals of Human Genetics. 69 (1): 67—89. DOI:10.1046/j.1529-8817.2003.00127.x. PMC 3905771. PMID 15638829.
  65. ↑ DNA evidence sheds new light on mystery about where Native Americans came from (англ.). UNILAD. Дата обращения: 10 февраля 2026.
  66. ↑ 1 2 3 Eshleman, Jason A.; Malhi, Ripan S.; Smith, David Glenn (February 14, 2003). “Mitochondrial DNA Studies of Native Americans- Conceptions and Misconceptions of the Population Prehistory of the Americas”. Evolutionary Anthropology. 12 (1): 7—18. DOI:10.1002/evan.10048. S2CID 17049337.
  67. ↑ 1 2 3 Achilli, Alessandro; Perego, Ugo A.; Bravi, Claudio M.; et al. (March 12, 2008). “The Phylogeny of the Four Pan-American MtDNA Haplogroups: Implications for Evolutionary and Disease Studies”. PLOS ONE. 3 (3). Bibcode:2008PLoSO...3.1764A. DOI:10.1371/journal.pone.0001764. PMC 2258150. PMID 18335039.
  68. ↑ Nina G. Jablonski. The first Americans: the Pleistocene colonization of the New World. — University of California Press, 2002. — P. 301. — ISBN 978-0-940228-50-4.
  69. ↑ 1 2 Tamm, Erika; Kivisild, Toomas; Reidla, Maer (September 5, 2007). “Beringian Standstill and Spread of Native American Founders”. PLOS ONE. 2 (9). Bibcode:2007PLoSO...2..829T. DOI:10.1371/journal.pone.0000829. PMC 1952074. PMID 17786201.
  70. ↑ Scatena, Roberto. Advances in Mitochondrial Medicine : [англ.] / Roberto Scatena, Patrizia Bottoni, Bruno Giardina. — Springer Science & Business Media, March 8, 2012. — P. 446. — ISBN 978-94-007-2869-1.
  71. ↑ Raff, Jennifer A.; Bolnick, Deborah A. (October 2015). “Does Mitochondrial Haplogroup X Indicate Ancient Trans-Atlantic Migration to the Americas? A Critical Re-Evaluation”. PaleoAmerica. 1 (4): 297—304. DOI:10.1179/2055556315Z.00000000040. ISSN 2055-5563. S2CID 85626735.
  72. ↑ The peopling of the Americas: Genetic ancestry influences health, Scientific American (August 14, 2009). Архивировано 14 сентября 2011 года. Дата обращения: 19 января 2010.
  73. ↑ Fagundes, Nelson J.R.; Kanitz, Ricardo; Eckert, Roberta; et al. (March 3, 2008). “Mitochondrial Population Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas”. American Journal of Human Genetics. 82 (3): 583—592. Bibcode:2008AmJHG..82..583F. DOI:10.1016/j.ajhg.2007.11.013. PMC 2427228. PMID 18313026.
  74. ↑ Meltzer, David J. First Peoples in a New World: Colonizing Ice Age America. — University of California Press, 2009. — P. 162. — ISBN 978-0-520-94315-5.
  75. ↑ Reidla, Maere; Kivisild, Toomas; Metspalu, Ene (November 2003). “Origin and Diffusion of mtDNA Haplogroup X”. American Journal of Human Genetics. 73 (5): 1178—1190. DOI:10.1086/379380. PMC 1180497. PMID 14574647.
  76. ↑ An mtDNA view of the peopling of the world by Homo sapiens. Cambridge DNA Services (2007). Дата обращения: 1 июня 2011. Архивировано 11 мая 2011 года.
  77. ↑ Peñaloza-Espinosa, Rosenda I.; Arenas-Aranda, Diego; Cerda-Flores, Ricardo M.; et al. (2007). “Characterization of mtDNA Haplogroups in 14 Mexican Indigenous Populations”. Human Biology. 79 (3): 313—320. DOI:10.1353/hub.2007.0042. PMID 18078204. S2CID 35654242.
  78. ↑ 1 2 Ferrell, Robert E.; Chakraborty, Ranajit; Gershowitz, Henry; et al. (July 1981). “The St. Lawrence Island Eskimos: Genetic variation and genetic distance”. American Journal of Physical Anthropology. 55 (3): 351—358. Bibcode:1981AJPA...55..351F. DOI:10.1002/ajpa.1330550309. PMID 6455922.
  79. ↑ 1 2 Helgason, Agnar; Pálsson, Gísli; Pedersen, Henning Sloth; et al. (May 2006). “mtDNA variation in Inuit populations of Greenland and Canada: Migration history and population structure”. American Journal of Physical Anthropology. 130 (1): 123—134. Bibcode:2006AJPA..130..123H. DOI:10.1002/ajpa.20313. PMID 16353217.
  80. ↑ Raghavan, Maanasa; Skoglund, Pontus; Graf, Kelly E.; et al. (January 2014). “Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans”. Nature. 505 (7481): 87—91. Bibcode:2014Natur.505...87R. DOI:10.1038/nature12736. PMC 4105016. PMID 24256729.
  81. ↑ Kashani, Baharak Hooshiar; Perego, Ugo A.; Olivieri, Anna; et al. (January 2012). “Mitochondrial haplogroup C4c: A rare lineage entering America through the ice-free corridor?”. American Journal of Physical Anthropology. 147 (1): 35—39. Bibcode:2012AJPA..147...35K. DOI:10.1002/ajpa.21614. PMID 22024980.
  82. ↑ Llamas, Bastien; Fehren-Schmitz, Lars; Valverde, Guido (April 29, 2016). “Ancient mitochondrial DNA provides high-resolution time scale of the peopling of the Americas”. Science Advances. 2 (4). Bibcode:2016SciA....2E1385L. DOI:10.1126/sciadv.1501385. PMC 4820370. PMID 27051878.

Категории

Изображение

Карта гаплогрупп Y-хромосомы — доминирующие гаплогруппы в доколониальных популяциях с предполагаемыми маршрутами миграции