Генетическая история индейцев
Генети́ческая исто́рия коренны́х наро́дов Аме́рики делится на два периода: первоначальное заселение Америки, происходившее примерно 20—14 тыс. лет назад[1][2], и контакт с европейцами, произошедший примерно 500 лет назад[3][4][5]. Первый период генетической истории коренных американцев определяет число генетических линий, зиготических мутаций и основополагающих гаплотипов, присутствующих в современных коренных американских популяциях[6][7].
Общие сведения
| Генетическая история индейцев |
|---|
Обзор
Коренные народы Америки являются потомками жителей древней Восточной Азии[8], которые отделились от других народов Восточной Азии до максимума последнего оледенения (26—18 тыс. лет назад)[9]. Они также получили приток крови от древних северных евразийцев — отдельной палеолитической сибирской популяции, имеющей глубокое родство с «европейскими охотниками-собирателями» (например, на Костёнковских стоянках) и «базальными восточными азиатами» (например, Тяньюаньский человек)[10][11][12][13]. Предположительно, они расселились по Америке примерно 16 000 лет назад (исключение составляют группы, говорящие на языках на-дене и эскимосско-алеутских языках, которые частично происходят от сибирских популяций, попавших в Америку позднее)[14][15].
Анализ генетики коренного населения Америки и Сибири использовался для аргументации ранней изоляции популяций-основателей на Берингии[16] и более поздней, более быстрой миграции из Сибири через Берингию в Новый Свет[17]. Разнообразие микросателлитов и распределение Y-линий, характерное для Южной Америки, указывает на то, что некоторые коренные американские популяции были изолированы с момента первоначального заселения региона[18]. Популяции на-дене, инуитов и коренных жителей Аляски имеют гаплогруппу Q-M242; однако они отличаются от других коренных жителей Америки различными мутациями мтДНК и аутосомной ДНК[19][20][18]. Это позволяет предположить, что народы, впервые поселившиеся на северных окраинах Северной Америки и Гренландии, произошли от более поздних мигрантов, чем те, которые проникли дальше на юг Америки[21][22]. Лингвисты и биологи пришли к аналогичному выводу на основе анализа языковых групп коренных жителей Америки и распределения групп крови по системе ABO[23][24][25][26].
ДНК-маркеры
Генетические исследования подтверждают, что коренные американцы произошли от единой предковой популяции, отделившейся от восточных азиатов (вероятно, из южной Сибири) около 36 000 лет назад. Впоследствии эта группа смешалась с древними северными евразийцами и около 23 000—20 000 лет назад мигрировала в Америку через Берингию — бывший сухопутный мост на месте Берингова пролива[3].
После попадания на континент популяция быстро расселилась: уже примерно 14 600 лет назад люди достигли южного региона Южной Америки. Около 16 000—14 600 лет назад произошло разделение на северную и южную ветви, давшие начало основным группам коренных народов Америки[27].
Генетические данные (аутосомная ДНК, Y‑хромосома и митохондриальная ДНК) указывают на сибирско‑восточноазиатское происхождение. Среди ключевых маркеров:
- Y‑хромосомная гаплогруппа Q‑M3 и её вариации — передаётся по мужской линии и широко распространена как у современных индейцев, так и у некоторых коренных народов Сибири[28];
- митохондриальные гаплогруппы A2, B2, C1b-d, D1 и X2a — наследуются по женской линии и также имеют восточноазиатские корни[29].
После европейской колонизации произошло значительное смешение с популяциями Европы и Африки, что привело к сокращению доколумбовых генетических линий[30].
Ниже перечислены известные коренные народы Америки с указанием гаплогрупп Y-хромосомы на основе соответствующих исследований. Образцы взяты у людей, идентифицированных по этнической и лингвистической принадлежности в соответствии с первыми двумя столбцами. В четвёртом столбце (количество) указан размер выборки, а в остальных столбцах — процентное соотношение представителей той или иной гаплогруппы.
| Этнос | Язык | Местность | Количество | C (%) | Q (%) | R1 (%) | Другие
(%) |
Примечание |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Алгонкины | алгские языки | Северо-восточная Северная Америка | 155 | 7.7 | 33.5 | 38.1 | 20.6 | Bolnick 2006[31] |
| Апачи | на-дене | Юго-Запад США | 96 | 14.6 | 78.1 | 5.2 | 2.1 | Zegura 2004[32] |
| Атабаскски | на-дене | Западная Северная Америка | 243 | 11.5 | 70.4 | 18.1 | Malhi 2008[33] | |
| Чероки | ирокезские языки | Юго-Запад США | 62 | 1.6 | 50.0 | 37.1 | 11.3 | Bolnick 2006[31] |
| Чероки | ирокезские языки | Восточная Северная Америка | 30 | 50.0 | 46.7 | 3.3 | Malhi 2008[33] | |
| Шайенны | алгские языки | США | 44 | 16 | 61 | 16 | 7 | Zegura 2004[32] |
| Чибчаны | макрочибчанские языки | Панама | 26 | 100 | Zegura 2004[32] | |||
| Чипевайан | на-дене | Канада | 48 | 6 | 31 | 62.5 | Bortolini 2003[34] | |
| Оджибве | алгские языки | Восточная Северная Америка | 97 | 4.1 | 15.9 | 50.5 | 29.9 | Bolnick 2006[31] |
| Догриб | на-дене | Канада | 15 | 33 | 27 | 40 | Malhi 2008[33] | |
| Догриб | на-дене | Канада | 37 | 35.1 | 45.9 | 8.1 | 10.8 | Dulik 2012[35] |
| макро-же | Бразилия | 51 | 92 | 8 | Bortolini 2003[34] | |||
| Гуарани | языки тупи | Парагвай | 59 | 86 | 9 | 5 | Bortolini 2003[34] | |
| Инга | кечуанские языки | Колумбия | 11 | 78 | 11 | 11 | Bortolini 2003[34] | |
| Инуиты | эскимосско-алеутские языки | Североамериканская Арктика | 60 | 80.0 | 11.7 | 8.3 | Zegura 2004[32] | |
| Инувиалуит | эскимосско-алеутские языки | Канада | 56 | 1.8 | 55.1 | 33.9 | 8.9 | Dulik 2012[35] |
| майянские | Мезоамерика | 71 | 87.3 | 12.7 | Zegura 2004[32] | |||
| Михе | михе-соке | Мексика | 12 | 100 | Zegura 2004[32] | |||
| Миштеки | ото-мангские языки | Мексика | 28 | 93 | 7 | Zegura 2004[32] | ||
| Маскоги | мускогские языки | Юго-Запад США | 36 | 2.8 | 75 | 11.1 | 11.1 | Bolnick 2006[31] |
| Науа | юто-ацтекские языки | Мексика | 17 | 94 | 6 | Malhi 2008[33] | ||
| Коренные народы (США) |
США | 398 | 9.0 | 58.1 | 22.2 | 10.7 | Hammer 2005[36] | |
| Навахо | на-дене | Юго-Запад США | 78 | 1.3 | 92.3 | 2.6 | 3.8 | Zegura 2004[32] |
| Коренные народы Северной Америки | Северная Америка | 530 | 6.0 | 77.2 | 12.5 | 4.3 | Zegura 2004[32] | |
| Папаго | юто-ацтекские языки | Юго-Запад США | 13 | 61.5 | 38.5 | Malhi 2008[33] | ||
| Семинолы | мускогские языки | Восточная Северная Америка | 20 | 45.0 | 50.0 | 5.0 | Malhi 2008[33] | |
| Сиу | макросиуанские языки | Центральная Северная Америка | 44 | 11 | 25 | 50 | 14 | Zegura 2004[32] |
| Южная Америка | америндские языки | Южная Америка | 390 | 92 | 4 | 4 | Bortolini 2003[34] | |
| Танана | на-дене | Северо-западная Северная Америка | 12 | 42 | 42 | 8 | 8 | Zegura 2004[32] |
| Тукуна | тыкуна-юрийские языки | Западный бассейн Амазонки | 33 | 100 | Bortolini 2003[34] | |||
| Тлинкиты | на-дене | Тихоокеанский Северо-Запад | 11 | 18 | 82 | Dulik 2012[35] | ||
| Тупи-гуарани | языки тупи | Бразилия | 54 | 100 | Bortolini 2003[34] | |||
| Юто-ацтеки | юто-ацтекские языки | Мексика, Аризона | 167 | 93.4 | 6.0 | Malhi 2008[33] | ||
| Варрау | варао (изолированный) | Карибская Южная Америка | 12 | 100 | Bortolini 2003[34] | |||
| Вайю | аравакские языки | Гуахира | 19 | 69 | 21 | 10 | Bortolini 2003[34] | |
| Вайю | аравакские языки | Гуахира | 25 | 8 | 36 | 44 | 12 | Zegura 2004[32] |
| Ягуа | ягуа | Перу | 7 | 100 | Bortolini 2003[34] | |||
| Юкпа | карибские языки | Колумбия | 12 | 100 | Bortolini 2003[34] | |||
| Сапотеки | ото-мангские языки | Мексика | 16 | 75 | 6 | 19 | Zegura 2004[32] | |
| Сену | вымер | Колумбия | 30 | 81 | 19 | Bortolini 2003[34] |
Генетическая примесь
Археологические находки на Аляске пролили свет на существование ранее неизвестной коренной народности Америки, которую учёные назвали «древними берингийцами»[37]. Хотя большинство археологов сходятся во мнении, что первые поселенцы пришли на Аляску из России по сухопутному перешейку через Берингов пролив, вопрос о том, была ли это одна группа первопоселенцев или несколько волн миграции, до сих пор не решён. В 2018 году секвенирование ДНК девочки из числа коренных народов, чьи останки были найдены в 2013 году на археологическом памятнике Апворд-Сан-Ривер на Аляске (Upward Sun River), показало, что она не относится ни к одной из двух признанных ветвей коренных американцев, а относилась к древним берингийцам[38]. Это открытие, как считается, является первым прямым геномным доказательством того, что в Америке потенциально была только одна волна миграции, а генетическое разветвление и разделение произошли уже после этого.
Предполагается, что эта волна миграции началась около 20 000 лет назад[37]. Как утверждается, древние берингийцы являются общей группой предков среди современного коренного населения Америки, что отличается от результатов предыдущих исследований, согласно которым современные популяции являются потомками либо северной, либо южной ветвей[37]. Эксперты также смогли использовать более широкие генетические данные, чтобы установить, что разделение между северной и южной ветвями древних берингийцев на Аляске произошло только около 17 000 и 14 000 лет назад[39], что ещё больше ставит под сомнение концепцию множественных миграционных волн, происходящих на самых первых этапах заселения.
Генетические доказательства существования палеоиндейцев Америки заключаются в наличии явных признаков смешения архаичных сунданских линий с отдалёнными популяциями в тропических лесах Южной Америки, а также в генетике патагонцев и фуэгинов[40][41].
Номатто и др. (2009) предположили, что миграция в Берингию произошла между 40 000 и 30 000 лет назад, при этом миграция в Америку произошла до максимума последнего оледенения, после чего северная популяция была изолирована после закрытия ледникового коридора[42].
Генетическое исследование коренных народов амазонского региона Бразилии, проведённое в 2016 году, выявило признаки примеси от отдельной линии неизвестного древнего народа. Эта древняя группа, по-видимому, связана с современными «австралазийскими» народами (то есть австралийскими аборигенами и меланезийцами). Это «призрачное население» было обнаружено среди носителей языков тупи. Эту древнюю группу условно назвали «популяцией Y» в честь «популяции Ипикуэра»[43], «что на языке тупи означает „предок“»[44].
Археологические свидетельства присутствия людей на Американском континенте до периода Великих географических открытий впервые были представлены в 1970-х годах[45][46], в частности, череп «Лузии», найденный в Бразилии[47][48][49].
Значительная расовая метисация произошла во время и после европейской колонизации Америки[50][51].
В частности, в Латинской Америке произошло значительное смешение рас между коренным населением Америки, колонистами европейского происхождения и выходцами из стран Африки к югу от Сахары, которых привозили в качестве рабов. Примерно с 1700 года в Латинской Америке появилась терминология для обозначения различных комбинаций смешанного расового происхождения[52].
У многих людей, которые относят себя к какой-либо одной расе, есть генетические свидетельства смешанного происхождения[30]. Европейское завоевание Южной и Центральной Америки, начавшееся в конце XV века, первоначально осуществлялось солдатами и моряками с Пиренейского полуострова (из Испании и Португалии)[53]. У новых солдат-поселенцев рождались дети от женщин из числа коренных американцев, а позже — от африканских рабынь. Испанские и португальские колонисты называли таких детей «кастами»[54].
Пушной промысел в Северной Америке в XVI веке привёл к притоку многих европейских мужчин из Франции, Ирландии и Великобритании, которые женились на женщинах из коренного населения Северной Америки[55]. В тех районах, где эти народы образовывали общины и развивали синкретическую культуру, их дети стали называться французскими колонистами «метисами» или «Bois-Brûlés». В некоторых контекстах эти народы также называли «смешанной крови» или «уроженцами страны» английскими и шотландскими колонистами[56].
Коренные американцы в Соединённых Штатах определяются по гражданству, культуре и семейным отношениям, а не по расе[57]. Никогда не определяя коренную американскую идентичность как расовую[57], исторически коренные американцы обычно практиковали то, что основное общество определяет как межрасовый брак, что повлияло на расовые представления о статусе крови.
В ходе переписи населения США 2010 года почти 3 миллиона человек указали, что их раса — коренные американцы (включая коренных жителей Аляски)[58]. Это основано на самоидентификации, поскольку перепись не требует документального подтверждения этого убеждения. Особенно многочисленным было самоопределение этнического происхождения чероки[59] —явление, получившее название «синдром чероки», когда некоторые американцы считают, что у них есть «давно потерянный предок чероки», не будучи в состоянии назвать ни одного чероки или коренного американца в своей родословной или среди своих живых родственников[60][61]. Такое культивирование оппортунистической этнической идентичности связано с «престижем», который могут связывать с происхождением коренных американцев[60][61].
Некоторые племена приняли требования о кровном статусе, или сертификаты о степени индейской крови, и практикуют исключение из племени лиц, неспособных доказать, что они являются детьми зарегистрированного члена племени. В таких случаях племя может требовать провести тест на отцовство[62].
Группа под руководством Рипана Малхи, антрополога из Иллинойсского университета в Урбане-Шампейне, провела исследование, в котором использовала методику, известную как секвенирование экзома, для проверки вариантов генов, связанных с иммунитетом, у коренных американцев[63]. В результате анализа ДНК древних и современных коренных жителей было обнаружено, что HLA-DQA1 — вариант гена, который кодирует белок, отвечающий за дифференциацию здоровых клеток от вторгшихся вирусов и бактерий, присутствовал почти в 100 % древних останков, но только в 36 % современных коренных американцев[63]. Эти результаты свидетельствуют о том, что эпидемии, переносимые европейцами, такие как оспа, изменили картину заболеваний в Америке, в результате чего выжившие после этих вспышек менее склонны нести такие варианты, как HLA-DQA1. Это сделало их менее способными противостоять новым заболеваниям.
Группы крови
До того, как в 1952 году Альфред Херши и Марта Чейз подтвердили, что носителем наследственной информации является ДНК, учёные использовали белки крови для изучения генетических вариаций человека[64][65]. Принято считать, что систему групп крови ABO открыл австриец Карл Ландштейнер, который обнаружил три различных группы крови в 1900 году[66]. Группы крови наследуются от обоих родителей. Группы крови ABO контролируется одним геном (геном ABO) с тремя аллелями: i, IA, and IB[67].
Исследования Людвика и Ханки Гиршфельд во время Первой мировой войны показали, что частота встречаемости групп крови A, B и O сильно различается в зависимости от региона[65]. Группа крови «O» (обычно возникающая из-за отсутствия аллелей A и B) распространена во всём мире, её частота составляет 63 % во всех человеческих популяциях[68]. Тип «О» является основной группой крови среди коренного населения Америки, особенно в Центральной и Южной Америке, с частотой почти 100 %[68]. В коренном населении Северной Америки частота типа «А» колеблется от 16 до 82 %[68]. Такие данные свидетельствуют о том, что первоначальные коренные жители Америки произошли от изолированной популяции с минимальным количеством людей[69][70].
Стандартное объяснение столь высокой численности коренных американцев с группой крови O — дрейф генов. Поскольку численность предков коренных американцев была невелика, разнообразие групп крови могло уменьшаться из поколения в поколение в результате эффекта основателя[71]. Другие связанные с этим объяснения включают «эффект бутылочного горлышка», которое гласит, что среди коренных американцев была высокая частота групп крови А и В, но сильное сокращение населения в 1500-х и 1600-х годах, вызванное занесением болезней из Европы, привело к массовой гибели людей с группами крови А и В. По совпадению, большое количество выживших были с группой О[71].
Антиген Dia системы антигенов Диего был обнаружен только у коренных народов Северной и Южной Америки и Восточной Азии, а также у людей, в жилах которых есть кровь этих народов. Частота встречаемости антигена Dia у различных групп коренных народов Америки варьируется от почти 50 до 0 %[72]. Различия в частоте встречаемости антигена у коренных народов Америки коррелируют с основными языковыми семьями и зависят от условий окружающей среды[73].