Ранее археи объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат.Monera)), и они назывались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей[4]: установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.
Сейчас археи подразделяют на более чем 7 типов. Из них наиболее изучены кренархеоты (Crenarchaeota) и эвриархеоты (Euryarchaeota). Классифицировать археи по-прежнему сложно, так как подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и идентифицировались только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.
Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей уникальны, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.
Изначально архей считали экстремофилами, живущими в суровых условиях — горячих источниках, солёных озёрах, однако потом их нашли и в более привычных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишкучеловека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи — самая многочисленная группа ныне живущих организмов. Археи признаны важной составляющей жизни на Земле. Они играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является ни паразитом (за исключением наноархеот, являющихся паразитами других архей), ни патогенным организмом, однако они часто бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где они помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и при очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии.
Впервые археи были обнаружены в экстремальных местах обитания — горячих вулканических источниках
Первые представители группы обнаружены в различных экстремальных средах обитания[5], например, геотермальных источниках.
На протяжении большей части XX векапрокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ[6]. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов[7]. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным.
Впервые археи были выделены в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе в 1977 годуКарлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК. Изначально эти две группы обозначались как архебактерии (лат.Archaebacteria) и эубактерии (лат.Eubacteria) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе настаивал, что эта группа прокариот есть фундаментально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями[8]. В трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы и эукариоты были возведены в ранг домена. Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году[9] для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств.
В первое время к новому домену причисляли только метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями: горячие источники, солёные озёра. Однако к концу XX века микробиологи пришли к выводу, что археи — большая и разнообразная группа организмов, широко распространённая в природе. Многие виды архей населяют вполне обычные среды обитания, например, почвы или воды океана[10]. Такая переоценка была вызвана применением метода полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам. Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях[11][12].
Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датированы возрастом в 3,5 млрд лет, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя определённо идентифицировать именно как останки архей[13]. В то же время химические остатки уникальных для архей липидов более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются[14]. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет[15], однако достоверность этих данных остаётся под сомнением[16]. Эти липиды обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие из подобных остатков найдены в Исуанском зеленокаменном поясе на западе Гренландии, где находятся самые старые на Земле осадочные породы, сформировавшиеся 3,8 млрд лет назад[17]. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю[18].
Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов[19][20]. Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов[20][21]. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже[22]. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость[23].
Сравнительная характеристика архей и других доменов[править | править код]
В приведённой таблице показаны некоторые черты архей, свойственные и не свойственные другим доменам[24]. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.
Установление степени родства между тремя доменами имеет ключевое значение для понимания возникновения жизни. Большинство метаболических путей, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариот[33]. По строению клеток археи наиболее близки к грамположительным бактериям: клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных бактерий, отсутствует[34], клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстые[35]. В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым грамположительных бактерий[34]. В некоторых важнейших белках архей и грамположительных бактерий, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I, обнаруживаются одинаковые эволюционно консервативные вставки и делеции[34][36][37].
Гупта (англ.Gupta) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий в результате отбора по признаку устойчивости к действию антибиотиков[34][36][38]. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков, в основном производимых грамположительными бактериями[34][36], и что эти антибиотики действуют главным образом на гены, которые отличают бактерий от архей. Согласно гипотезе Гупты, давление отбора в направлении формирования устойчивости к антибиотикам грамположительных бактерий в конце концов привело к существенным изменениям в структуре генов-мишеней антибиотиков у некоторых микроорганизмов, которые стали общими предками современных архей[38]. Предполагаемая эволюция архей под действием антибиотиков и других неблагоприятных факторов также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность, как результат поиска ниш, свободных от продуцирующих антибиотики организмов[38][39]. Т. Кавалир-Смит выдвинул схожее предположение[40]. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков[41], и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот[42].
Эволюционное родство между археями и эукариотами остаётся неясным. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, между ними существует сходство на генетическом уровне. Установлено, что группа архей кренархеоты стоят ближе к эукариотам, чем к другому типу архей — эвриархеотам[43]. Кроме того, у некоторых бактерий, как Thermotoga maritima обнаружены архееподобные гены, переданные путём горизонтального переноса[44]. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой предок эукариот рано отделился от архей[45][46], а эукариоты возникли в результате слияния археи и эубактерии, ставших цитоплазмой и ядром новой клетки. Эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями в объяснении клеточной структуры[47].
Отдельные клетки архей достигают от 0,1 до 15 мкм в диаметре и могут иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска[48]. Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, Sulfolobus — неправильной дольчатой формы; Thermofilum — тонкой нитевидной формы и меньше 1 мкм в диаметре, а Thermoproteus и Pyrobaculum почти идеально прямоугольные[49]. Haloquadratum walsbyi — плоские квадратные археи, живущие в сверхсолёных водоёмах[50]. Такие необычные формы клеток, вероятно, обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим цитоскелетом. У архей обнаружены белки, родственные компонентам цитоскелета других организмов[51], а также показано присутствие филаментов в их клетках[52], однако у архей, в отличие от других организмов, эти структуры плохо изучены[53]. У Thermoplasma и Ferroplasma клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на амёб[54].
Клетки некоторых видов архей могут объединяться в агрегаты и филаменты длиной до 200 мкм. Эти организмы могут формировать биоплёнки[55]. В культурах Thermococcus coalescens клетки сливаются друг с другом, формируя одну крупную клетку[56]. Археи рода Pyrodictium образуют сложные многоклеточные колонии, в которых клетки объединены с помощью длинных, тонких, полых трубок, называемых cannulae, которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление[57]. Функции этих трубок не ясны, но, возможно, они осуществляют коммуникацию и обмен питательными веществами между соседними клетками[58]. Существуют и многовидовые колонии, как, например, «нить жемчуга», обнаруженная в 2001 году в болоте в Германии. Круглые беловатые колонии некоторых необычных эвриархеот перемежаются тонкими нитями, которые могут достигать до 15 см в длину и состоят из особых видов бактерий[59].
Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их состав и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние мембраны и органеллы[23], клеточные мембраны, как правило, ограничены клеточной стенкой, а плавание осуществляется за счёт одного или более жгутиков[60]. Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением из этого главного правила является Ignicoccus, у которого крупное периплазматическое пространство, ограниченное наружной мембраной, содержит окружённые мембраной везикулы[61].
Молекулы, из которых построены мембраны архей, сильно отличаются от тех, которые используются в мембранах других организмов. Это указывает на то, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами[62]. У всех живых организмов клеточные мембраны построены из фосфолипидов. Молекулы фосфолипидов состоят из двух частей: гидрофильнойполярной, состоящей из фосфатов, и гидрофобной неполярной, состоящей из липидов. Эти компоненты объединены через остаток глицерина. В воде молекулы фосфолипидов кластеризуются, при этом фосфатные «головки» оказываются обращёнными к воде, а липидные «хвосты» — обращёнными от неё и спрятанными внутрь кластера. Главная составляющая мембраны — два слоя таких фосфолипидов, называемые липидным бислоем.
Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:
У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов[63]. Различается тип связи между остатками липидов и глицерина. Связи двух типов обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные. Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых и сильнощелочных средах[64]. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.
Имеется отличие в стереохимии — у архей асимметрический центр глицериновой составляющей имеет L-конфигурацию, а не D-, как у других организмов. Поэтому для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов[62].
Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами[65]. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Предполагают, что эти разветвлённые цепи, как и эфирные связи, служат для приспособления к обитанию при высоких температурах. Установлено, что изопреноидные мембраны сохраняют в широком диапазоне температур (0—100 °C) жидкокристаллическое состояние, что необходимо для их нормального биологического функционирования. Проницаемость таких мембран для ионов и низкомолекулярных органических веществ также мало изменяется с повышением температуры, в отличие от мембран из «обычных» липидов, у которых она резко возрастает[66].
У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. Фактически при этом липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий[67]. К примеру, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выживать в сильнокислых условиях[68].
Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma) обладают клеточной стенкой[54]. У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой[69]. S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге[70]. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной[71]. В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит пептидогликан[72]. Метанобактерии (лат.Methanobacteriales) имеют клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан, который напоминает пептидогликан эубактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: в нём нет остатков D-аминокислот и N-ацетилмурамовой кислоты[71].
Жгутик архей иногда называют археллум[73]. Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счёт трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей значительно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки[60]. Два типа жгутиков развились из разных предковых структур. Бактериальный жгутик и система секреции III типа имели общую предковую структуру[74][75], а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа[76]. Жгутик бактерий полый и собирается из субъединиц, которые проходят вверх по центральной поре к концу жгутика. Жгутики же архей строятся путём добавления субъединиц в их основание[77]. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов.
Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакции классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии и углерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они являются литотрофами). К ним относятся нитрифицирующие археи, метаногены и анаэробные метаноокислители[78]. В этих реакциях одно соединение отдаёт электроны другому (окислительно-восстановительные реакции), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее — акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование АТФ путём хемиосмоса. В сущности, это основной процесс, протекающий в митохондриях эукариотических клеток[79].
Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют фототрофами). Однако ни один из этих организмов не образует кислород в процессе фотосинтеза[79]. Многие базовые метаболические процессы являются общими для всех форм жизни, например, археи используют модифицированный вариант гликолиза (путь Энтнера-Дудорова), а также полный или частичный цикл Кребса (трикарбоновых кислот)[28]. Это, вероятно, отражает раннее возникновение этих путей в истории жизни и их высокую эффективность[80].
Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном[81]. Обычная для этих организмов биохимическая реакция представляет собой окисление водорода с использованием углекислого газа в качестве акцептора электронов. Для осуществления метаногенеза необходимо множество различных коферментов, уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран[82]. Некоторые органические соединения, такие как спирты, уксусная и муравьиная кислоты, могут использоваться метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов. Подобные реакции протекают у архей, живущих в пищеварительном тракте. У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на метан и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду Methanosarcinales. Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз[83].
Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода благодаря процессу фиксации углерода (то есть являются автотрофами). Этот процесс включает в себя либо сильно изменённый цикл Кальвина[84], либо недавно открытый метаболический путь, известный как 3-гидроксилпропионат/4-гидроксибутиратный цикл[85]. Кренархеоты также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты — восстановительный ацетил-СоА процесс[86]. Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует[87]. Источники энергии, которые используют археи, чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиака Nitrosopumilales[88][89] до окисления сероводорода или элементарной серы, проводимого Sulfolobus, при этом в качестве акцепторов электронов могут использоваться кислород или ионы металлов[79].
Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде АТФ. У Halobacteria активируемые светом ионные насосы как бактериородопсин и галородопсин создают ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Запасённая в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы[48]. Этот процесс представляет собой форму фотофосфорилирования. Способность этих насосов переносить ионы через мембраны при освещении обусловлена изменениями, которые происходят в структуре ретиноловогокофактора, скрытого в центре белка, под действием света[91].
Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому, размер которой может достигать 5 751 492 пар нуклеотидов у Methanosarcina acetivorans[92], обладающей самым большим известным геномом среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490 885 парами нуклеотидов у Nanoarchaeum equitans, имеющего самый маленький известный геном среди архей; он содержит лишь 537 генов, кодирующих белки[93]. Также у архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды. Возможно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, в ходе процесса сходного с конъюгацией бактерий[94][95].
Археи могут поражаться вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК. Вирусы архей часто неродственны другим группам вирусов и имеют различные необычные формы, включая бутылки, крючки и капли[97]. Эти вирусы были тщательно изучены на термофилах, в основном отрядов Sulfolobales и Thermoproteales[98]. В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражающий галофильные археи[99]. Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизм, близкий к РНК-интерференции эукариот[100][101].
Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причём до 15 % белков, кодируемых одним геномом археи, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих белков неизвестны[102]. Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит эвриархеотам и задействована в метаногенезе. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвуют в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции, трансляции и метаболизма нуклеотидов[103]. К другим особенностям архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (к примеру, гены, ответственные за разные этапы одного и того же метаболического процесса), в опероны и большие отличия в строении генов тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз[103].
Транскрипция и трансляция архей больше напоминают эти процессы в клетках эукариот, чем бактерий, причём РНК-полимераза и рибосомы архей очень близки к аналогичным структурам у эукариот[104]. Хотя у архей есть лишь один тип РНК-полимеразы, по строению и функции в транскрипции она близка к РНК-полимеразе II эукариот, при этом схожие группы белков (главные факторы транскрипции) обеспечивают связывание РНК-полимеразы с промотором гена[105]. В то же время другие факторы транскрипции архей более близки к таковым у бактерий[106]. Процессинг РНК у архей проще, чем у эукариот, так как большинство генов архей не содержит интронов, хотя в генах их тРНК и рРНК их достаточно много[107], также они присутствуют в небольшом количестве генов, кодирующих белки[108][109].
Археи размножаются бесполым путём: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Мейоза не происходит, поэтому даже если представители конкретного вида архей существуют более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал[48]. Клеточное деление определяется клеточным циклом: после того, как хромосома реплицировалась и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится[110]. Детали изучены лишь у рода Sulfolobus, но особенности его цикла очень схожи с таковыми и у эукариот, и у бактерий. Репликация хромосом начинается с множественных точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы, похожей на аналогичные ферменты эукариот[111]. Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки, и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожи с их бактериальными эквивалентами[110].
Археи не образуют споры[112]. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания[113].
Археи живут в широком диапазоне сред обитания и являются важной частью глобальной экосистемы, могут составлять до 20 % общей биомассы[114]. Первые открытые археи были экстремофилами[78]. Действительно, многие археи выживают при высоких температурах, часто свыше 100 °C, и обнаружены в гейзерах, чёрных курильщиках и маслосборниках. Другие приспособились к жизни в очень холодных условиях, в сильносолёных, сильнокислых и сильнощелочных средах, а также при высоком давлении — до 700 атмосфер (барофилы). Однако среди архей есть и мезофилы, обитающие в мягких условиях, в болотистых местностях, сточных водах, океанах и почве[10].
Экстремофильные археи относятся к четырём главным физиологическим группам: галофилам, термофилам, ацидофилам (кислотоустойчивые) и алкалифилам (щелочеустойчивые)[115]. Эти группы нельзя рассматривать в ранге типа или как другие самостоятельные таксоны. Они не взаимоисключают друг друга, и некоторые археи относят одновременно к нескольким группам. Тем не менее, они являются удобной стартовой точкой для классификации.
Галофилы, включая род Halobacterium, живут в экстремально солёных средах, таких как солёные озёра, и при минерализации больше 20—25 % превосходят по численности своих соседей-бактерий[78]. Термофилы лучше всего растут на температурах свыше 45 °C в таких местах, как горячие источники; для гипертермофилов оптимальная температура — 80 °C и выше[116]. Methanopyrus kandleri (штамм 116) растёт при 122 °C, рекордно высокой температуре для всех организмов[117].
Устойчивость к экстремальным условиям внешней среды сделала архей центральной темой в обсуждениях возможных свойств жизни на других планетах[119]. Некоторые среды, в которых обитают экстремофилы, не сильно отличаются от таковых на Марсе[120], что наводит на мысль о возможном переносе таких устойчивых микроорганизмов между планетами на метеоритах[121].
Недавно несколько работ показали, что археи обитают не только в термофильных и мезофильных условиях, но также встречаются, иногда в большом количестве, и в местах с низкими температурами. Например, археи встречаются в холодных водах, таких как полярные моря[122]. Ещё более важно, что огромное количество архей обнаружено повсеместно в океанах в неэкстремальных условиях в составе планктона (как часть пикопланктона)[123]. Хотя эти археи могут присутствовать в поистине колоссальном количестве (до 40 % от общей биомассы микробов), почти ни один из этих видов не был изолирован, выращен и изучен в чистой культуре[124]. Поэтому наше понимание роли архей в экологии океана, их влияния на глобальный биогеохимический круговорот остаётся в значительной мере неполным[125]. Некоторые морские кренархеоты способны к нитрификации, поэтому вероятно, что они оказывают влияние на океанический круговорот азота[126], хотя эти океанические кренархеоты могут использовать и другие источники энергии[127]. Большое число архей также обнаружено в осадке, покрывающем океаническое дно, причём они составляют большинство живых клеток на глубине больше 1 м от уровня океанического дна[128][129].
Археи вторично используют такие элементы, как углерод, азот и серу в своих различных средах обитания. Хотя такие превращения необходимы для нормального функционирования экосистемы, археи могут также содействовать вредным изменениям, вызванным деятельностью человека, и даже вызвать загрязнение.
Археи осуществляют многие этапы круговорота азота. Это включает в себя как реакции, удаляющие азот из экосистемы, к примеру, азотное дыхание и денитрификация, так и процессы, в ходе которых поглощается азот, такие как усвоение нитратов и фиксация азота[130][131]. Недавно была открыта причастность архей к окислениюаммиака. Эти реакции особенно важны в океанах[89][132]. Археи также играют важную роль в почвенном окислении аммиака. Они образуют нитриты, которые затем окисляются другими микробами в нитраты. Последние потребляются растениями и другими организмами[133].
В круговороте серы археи, живущие за счёт окисления соединений серы, получают их из каменистых пород и делают их доступными для других организмов. Однако виды, осуществляющие это, такие как Sulfolobus, образуют серную кислоту как побочный продукт, и существование таких организмов в заброшенных шахтах может, совместно с кислотными шахтными водами, причинить вред окружающей среде[134].
В круговороте углеродаметаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органической материи популяциями микроорганизмов, выступающих как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как илы, болота и водоочистные сооружения[135]. Однако метан — один из самых распространённых газов в земной атмосфере, вызывающих парниковый эффект, достигая 18 % от общего объёма парниковых газов[136]. Он в 25 раз более эффективен по способности вызывать парниковый эффект, чем углекислый газ[137]. Метаногены (главный источник атмосферного метана) выделяют большую часть ежегодного выброса метана[138]. Поэтому эти археи причастны к созданию парникового эффекта на Земле и глобальному потеплению.
Метанообразующие археи вступают в симбиоз с термитами
Хорошо изученные отношения между археями и другими организмами — мутуализм и комменсализм. Пока не существует чётких доказательств существования патогенных или паразитических видов архей[139][140]. Однако была предположена связь между некоторыми видами метаногенов и инфекциями полости рта[141][142]. Кроме того, вид Nanoarchaeum equitans, возможно, является паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только на клетках кренархеотаIgnicoccus hospitalis[143] и не приносит никакой очевидной выгоды своему хозяину[144]. С другой стороны, архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (ARMAN)[145] иногда прикрепляются к клеткам других архей в биоплёнках кислых сточных вод рудников[146]. Природа этого взаимодействия не ясна, но, в отличие от случая Nanorchaeaum—Ignicoccus, сверхмелкие клетки ARMAN всегда остаются независимыми от клеток Thermoplasmatales.
Один из хорошо понятных примеров мутуализма — взаимодействие простейших и метанообразующих архей, обитающих в пищеварительном трактеживотных, способных переваривать целлюлозу, таких как жвачные и термиты[147]. В этих анаэробных условиях простейшие разлагают целлюлозу для получения энергии. В этом процессе в качестве побочного продукта освобождается водород, однако высокий его уровень сокращает получение энергии. Метаногены превращают водород в метан, и простейшие могут дальше нормально получать энергию[148].
Археи могут быть комменсалами, то есть существовать совместно с другим организмом, не принося ему ни пользы, ни вреда, но с выгодой для себя. К примеру, метаноген Methanobrevibacter smithii — наиболее типичный представитель архей в микрофлоре человека. Каждый десятый прокариот в человеческом пищеварительном тракте принадлежит к этому виду[152]. В пищеварительном тракте термитов и человека эти метаногены в действительности могут быть мутуалистами, взаимодействующими с другими микробами пищеварительного тракта и способствующими пищеварению[153]. Археи также взаимодействуют с другими организмами, к примеру, живут на внешней поверхности кораллов[154] и в части почвы, прилегающей к корнямрастений (ризосфере)[155][156].
Классификация архей, как и прокариот в целом, быстро меняется и во многом остаётся спорной. Современные системы классификации стремятся объединить археи в группы организмов со схожими структурными свойствами и общими предками[157]. Эти классификации основаны на анализе структуры генов рРНК для установления родственных отношений между организмами (молекулярная филогенетика)[158]. Большую часть архей, выращиваемых в лабораториях и хорошо изученных, относят к двум главным типам, кренархеоты (Crenarchaeota) и эвриархеоты (Euryarchaeota). Другие группы были выделены в порядке рабочей гипотезы. Например, довольно необычный вид Nanoarchaeum equitans, открытый в 2003 году, был выделен в самостоятельный тип Nanoarchaeota[159]. Был также предложен новый тип Korarchaeota. Он объединяет небольшую группу термофильных видов, обладающих особенностями обоих основных типов, но более родственно близких к кренархеотам[160][161]. Другие недавно открытые виды имеют лишь дальнее родство с вышеперечисленными группами, например, архейные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (ARMAN)[145], открытые в 2006 году[162] и являющиеся одними из самых мелких известных на сегодняшний момент организмов[163].
Разделение архей на виды также спорно. В биологии вид определяется как группа близкородственных организмов. Обычный критерий, которым пользуются в подобных ситуациях — организмы одного вида могут скрещиваться друг с другом, но не с особями других видов, — в данном случае не работает, поскольку археи размножаются только бесполым путём[164].
Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи можно объединять в популяции, похожие на виды, при условии высокой степени схожести их геномов и редко случающегося переноса генов между организмами с менее схожими геномами, как в случае рода ферроплазма (Ferroplasma)[165]. С другой стороны, изучение рода Halorubrum показало существование значимой передачи генов между дальнеродственными популяциями, что ограничивает применимость этого критерия[166]. Вторая проблема состоит в том, какое практическое значение может иметь подобное разделение на виды[167].
Современные данные о генетическом разнообразии архей фрагментарны, и общее число их видов не может быть оценено с какой-либо точностью[158]. Сравнительный анализ структур 16S рРНК архей позволил предположить существование 18—23 филогенетических групп уровня типов, причём представители лишь восьми групп выращены непосредственно в лаборатории и изучены (с учётом вероятной полифилии некоторых выделяемых в данный момент типов). Многие из этих гипотетических групп известны лишь по одной последовательности рРНК, что говорит о том, что пределы разнообразия этих организмов остаются неясными[168]. Многие бактерии также никогда не культивировались в лаборатории, что приводит к схожим проблемам при их характеристике[169].
По устоявшейся классификации на апрель 2021 года выделяют не менее 12 типов архей[2][170]:
ThaumarchaeotaBrochier-Armanet et al. 2008 — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, основанные на сравнительном анализе структур рибосомальных белков и других важнейших генов, подтвердили существование этого типа[171];
CandidatusKorarchaeotaBarns et al. 1996 — Корархеоты — ДНК обнаружена в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны;
Классическое трёхдоменное дерево (слева) и двухдоменное, или эоцитное (справа)
Филогенетический анализ показал, что Lokiarchaeota и эукариоты образуют монофилетическуюкладу — в их геномах обнаружены близкие гены, например, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический цитоскелет. Результаты этого исследования служат подтверждением так называемой двухдоменной, или эоцитной гипотезы, согласно которой эукариоты появились как особая группа внутри архей, близкая к Lokiarchaeota и приобретшая митохондрии в результате эндосимбиоза[172].
В январе 2016 года были опубликованы результаты метагеномных исследований по реконструкции геномов архей из морских осадочных отложений, которые свидетельствуют об обнаружении нового типа архей — Thorarchaeota. Организмы этой группы способны к образованию ацетата при деградации белков. Они также имеют гены, необходимые для восстановления элементарной серы и тиосульфата, поэтому эти организмы участвуют в круговороте серы[173].
Экстремофильные археи, особенно устойчивые к высоким температурам или повышенной кислотности/щёлочности среды, являются источником ферментов, работающих в этих суровых условиях[174][175]. Эти ферменты находят множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы, такие как Pfu ДНК-полимераза вида Pyrococcus furiosus, полностью изменили молекулярную биологию, дав возможность использовать полимеразную цепную реакцию для простого и быстрого клонирования ДНК. В промышленности амилазы, галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus, функционирующие при температуре свыше 100 °C, применяются при производстве продуктов питания при высоких температурах, к примеру, при производстве молока и сыворотки с низким содержанием лактозы[176]. Ферменты этих термофильных архей остаются очень стабильными в органических растворителях, что позволяет использовать их в безопасных для окружающей среды процессах в зелёной химии для синтезаорганических соединений[175]. Их стабильность делает эти ферменты удобными для использования в структурной биологии, поэтому аналоги ферментов бактерий и эукариот, получаемые из экстремофильных архей, часто применяются в структурных исследованиях[177].
По сравнению с применением ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии развито слабо. Метанообразующие археи — важная часть водоочистных сооружений, так как они входят в сообщество микроорганизмов, осуществляющих анаэробное разложение и образование биогаза[178]. В обогащении полезных ископаемых ацидофильные археи могут использоваться для получения металлов из руд, в том числе золота, кобальта и меди[179].
Археи могут дать потенциально полезные антибиотики. Пока описано мало археоцинов, но предполагается, что их существует сотни, особенно много их может быть получено из родов Haloarchaea и Sulfolobus[180]. Эти антибиотики по структуре отличны от бактериальных, поэтому они могут иметь другие механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создать селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей[181].
↑Археи / Бонч-Осмоловская Е. А. // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 311—312. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
↑ 12DeLong E. F. Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' (англ.) // Curr. Opin. Genet. Dev. : journal. — 1998. — Vol. 8, no. 6. — P. 649—654. — doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. — PMID 9914204.
↑Theron J., Cloete T. E. Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments (англ.) // Critical Reviews in Microbiology : journal. — 2000. — Vol. 26, no. 1. — P. 37—57. — doi:10.1080/10408410091154174. — PMID 10782339.
↑Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums (англ.) // Science : journal. — 1982. — July (vol. 217, no. 4554). — P. 65—66. — doi:10.1126/science.217.4554.65. — Bibcode: 1982Sci...217...65C. — PMID 17739984.
↑Brocks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes (англ.) // Science : journal. — 1999. — Vol. 285, no. 5430. — P. 1033—1036. — doi:10.1126/science.285.5430.1033. — PMID 10446042.
↑Rasmussen B., Fletcher I. R., Brocks J. J., Kilburn M. R. Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria (англ.) // Nature : journal. — 2008. — October (vol. 455, no. 7216). — P. 1101—1104. — doi:10.1038/nature07381. — Bibcode: 2008Natur.455.1101R. — PMID 18948954.
↑Hahn, Jürgen; Pat Haug. Traces of Archaebacteria in ancient sediments (англ.) // System Applied Microbiology. — 1986. — Vol. 7, no. Archaebacteria '85 Proceedings. — P. 178—183.
↑Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world (англ.) // Genome Research : journal. — 2007. — Vol. 17, no. 11. — P. 1572—1585. — doi:10.1101/gr.6454307. — PMID 17908824. — PMC2045140.
↑Woese C. R., Gupta R. Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? (англ.) // Nature. — 1981. — Vol. 289, no. 5793. — P. 95—6. — doi:10.1038/289095a0. — Bibcode: 1981Natur.289...95W. — PMID 6161309.
↑Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J., Adams W.W., editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
↑Sandman K., Reeve J. N. Archaeal histones and the origin of the histone fold (англ.) // Curr. Opin. Microbiol : journal. — 2006. — Vol. 9. — P. 520—525. — doi:10.1016/j.mib.2006.08.003.
↑ 1234Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria (англ.) // Curr. Opin. Gen. Dev.. — 1991. — December (vol. 1, no. 4). — P. 544—551. — doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. — PMID 1822288.
↑Bell S. D., Jackson S. P. Mechanism and regulation of transcription in archaea (англ.) // Curr. Opin. Microbiol. : journal. — 2001. — April (vol. 4, no. 2). — P. 208—213. — doi:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. — PMID 11282478.
↑Reeve J. N. Archaeal chromatin and transcription (англ.) // Microbiology (журнал) : journal. — Microbiology Society, 2003. — May (vol. 48, no. 3). — P. 587—598. — PMID 12694606.
↑Kelman L. M., Kelman Z. Archaea: an archetype for replication initiation studies? (англ.) // Microbiology (журнал) : journal. — Microbiology Society, 2003. — May (vol. 48, no. 3). — P. 605—615. — PMID 12694608.
↑Phillips G., Chikwana V. M., Maxwell A., et al. Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 2010. — April (vol. 285, no. 17). — P. 12706—12713. — doi:10.1074/jbc.M110.102236. — PMID 20129918. — PMC2857094.
↑Koonin E.V., Mushegian A.R., Galperin M.Y., Walker D.R. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
↑ 123Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
↑Gupta R.S. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J., editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160—183.
↑Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
↑Valas R.E., Bourne P.E.: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
↑Skophammer R.G., Herbold C.W., Rivera M.C., Servin J.A., Lake J.A. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
↑Lake J. A. Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences (англ.) // Nature : journal. — 1988. — January (vol. 331, no. 6152). — P. 184—186. — doi:10.1038/331184a0. — Bibcode: 1988Natur.331..184L. — PMID 3340165.
↑Nelson K. E., Clayton R. A., Gill S. R., ; Utterback, T.R.; Malek, J.A.; Linher, K.D.; Garrett, M.M.; Stewart, A.M.; Cotton, M.D.; Pratt, M.S.; Phillips, C.A.; Richardson, D.; Heidelberg, J.; Sutton, G.G.; Fleischmann, R.D.; Eisen, J.A.; White, O.; Salzberg, S.L.; Smith, H.O.; Venter, J.C.; Fraser, C.M. et al. Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima (англ.) // Nature : journal. — 1999. — Vol. 399, no. 6734. — P. 323—329. — doi:10.1038/20601. — Bibcode: 1999Natur.399..323N. — PMID 10360571.
↑Gouy M., Li W. H. Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree (англ.) // Nature : journal. — 1989. — May (vol. 339, no. 6220). — P. 145—147. — doi:10.1038/339145a0. — Bibcode: 1989Natur.339..145G. — PMID 2497353.
↑Hanford M. J., Peeples T. L. Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications (англ.) // Appl. Biochem. Biotechnol.. — 2002. — January (vol. 97, no. 1). — P. 45—62. — doi:10.1385/ABAB:97:1:45. — PMID 11900115.
↑Macalady J. L., Vestling M. M., Baumler D., Boekelheide N., Kaspar C. W., Banfield J. F. Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid (англ.) // Extremophiles : journal. — 2004. — October (vol. 8, no. 5). — P. 411—419. — doi:10.1007/s00792-004-0404-5. — PMID 15258835.
↑Nguyen L., Paulsen I. T., Tchieu J., Hueck C. J., Saier M. H. Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems (англ.) // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. : journal. — 2000. — April (vol. 2, no. 2). — P. 125—144. — PMID 10939240.
↑Ng S. Y., Chaban B., Jarrell K. F. Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications (англ.) // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. : journal. — 2006. — Vol. 11, no. 3—5. — P. 167—191. — doi:10.1159/000094053. — PMID 16983194.
↑ 123Valentine D. L. Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea (англ.) // Nat. Rev. Microbiol. : journal. — 2007. — Vol. 5, no. 4. — P. 316—323. — doi:10.1038/nrmicro1619. — PMID 17334387.
↑Klocke M., Nettmann E., Bergmann I., et al. Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass (англ.) // Systematic and Applied Microbiology : journal. — 2008. — May (vol. 31, no. 3). — P. 190—205. — doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. — PMID 18501543.
↑Mueller-Cajar O., Badger M. R. New roads lead to Rubisco in archaebacteria (англ.) // BioEssays : journal. — 2007. — August (vol. 29, no. 8). — P. 722—724. — doi:10.1002/bies.20616. — PMID 17621634.
↑Berg I. A., Kockelkorn D., Buckel W., Fuchs G. A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea (англ.) // Science : journal. — 2007. — December (vol. 318, no. 5857). — P. 1782—1786. — doi:10.1126/science.1149976. — Bibcode: 2007Sci...318.1782B. — PMID 18079405.
↑Thauer R. K. Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation (англ.) // Science. — 2007. — December (vol. 318, no. 5857). — P. 1732—1733. — doi:10.1126/science.1152209. — PMID 18079388.
↑Bryant D. A., Frigaard N. U. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated (англ.) // Trends (journals) : journal. — 2006. — November (vol. 14, no. 11). — P. 488—496. — doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. — PMID 16997562.
↑Könneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl D. A. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon (англ.) // Nature : journal. — 2005. — September (vol. 437, no. 7058). — P. 543—546. — doi:10.1038/nature03911. — Bibcode: 2005Natur.437..543K. — PMID 16177789.
↑ 12Francis C. A., Beman J. M., Kuypers M. M. New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation (англ.) // The ISME Journal : journal. — 2007. — May (vol. 1, no. 1). — P. 19—27. — doi:10.1038/ismej.2007.8. — PMID 18043610.
↑Основано на PDB 1FBBАрхивная копия от 3 марта 2016 на Wayback Machine. Данные опубликованы в Subramaniam S., Henderson R. Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin (англ.) // Nature : journal. — 2000. — August (vol. 406, no. 6796). — P. 653—657. — doi:10.1038/35020614. — PMID 10949309.
↑Pietilä M. K., Roine E., Paulin L., Kalkkinen N., Bamford D. H. An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope (англ.) // Microbiology (журнал) : journal. — Microbiology Society, 2009. — March (vol. 72, no. 2). — P. 307—319. — doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. — PMID 19298373.
↑Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements (англ.) // Journal of Molecular Evolution : journal. — 2005. — Vol. 60, no. 2. — P. 174—182. — doi:10.1007/s00239-004-0046-3. — PMID 15791728.
↑Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action (англ.) // Biology Direct : journal. — 2006. — Vol. 1. — P. 7. — doi:10.1186/1745-6150-1-7. — PMID 16545108. — PMC1462988.
↑Kelman L. M., Kelman Z. Multiple origins of replication in archaea (англ.) // Trends (journals) : journal. — 2004. — Vol. 12, no. 9. — P. 399—401. — doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. — PMID 15337158.
↑Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes) (англ.) // Archives of Microbiology : journal. — 2004. — Vol. 182, no. 2—3. — P. 182—192. — doi:10.1007/s00203-004-0696-y. — PMID 15340788.
↑Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria (англ.) // Archives of Microbiology : journal. — 1991. — Vol. 156, no. 5. — P. 344—349. — doi:10.1007/BF00248708.
↑Ciaramella M., Napoli A., Rossi M. Another extreme genome: how to live at pH 0 (англ.) // Trends (journals) : journal. — 2005. — February (vol. 13, no. 2). — P. 49—51. — doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. — PMID 15680761.
↑Javaux E. J. Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond (англ.) // Res. Microbiol. : journal. — 2006. — Vol. 157, no. 1. — P. 37—48. — doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. — PMID 16376523.
↑Davies P. C. The transfer of viable microorganisms between planets (англ.) // Ciba Found. Symp. : journal. — 1996. — Vol. 202. — P. 304—314. — PMID 9243022.
↑López-García P., López-López A., Moreira D., Rodríguez-Valera F. Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front (англ.) // FEMS Microbiology Ecology : journal. — 2001. — July (vol. 36, no. 2—3). — P. 193—202. — PMID 11451524.
↑Karner M. B., DeLong E. F., Karl D. M. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean (англ.) // Nature : journal. — 2001. — Vol. 409, no. 6819. — P. 507—510. — doi:10.1038/35054051. — PMID 11206545.
↑Giovannoni S. J., Stingl U. Molecular diversity and ecology of microbial plankton (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 427, no. 7057. — P. 343—348. — doi:10.1038/nature04158. — Bibcode: 2005Natur.437..343G. — PMID 16163344.
↑DeLong E. F., Karl D. M. Genomic perspectives in microbial oceanography (англ.) // Nature. — 2005. — September (vol. 437, no. 7057). — P. 336—342. — doi:10.1038/nature04157. — Bibcode: 2005Natur.437..336D. — PMID 16163343.
↑Konneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl DA. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437, no. 7057. — P. 543—546. — doi:10.1038/nature03911. — Bibcode: 2005Natur.437..543K. — PMID 16177789.
↑Agogué H., Maaike B., Dinasquet J., Herndl GJ.; Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, G.J. Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 456, no. 7223. — P. 788—791. — doi:10.1038/nature07535. — Bibcode: 2008Natur.456..788A. — PMID 19037244.
↑Teske A., Sørensen K. B. Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? (англ.) // The ISME Journal : journal. — 2008. — January (vol. 2, no. 1). — P. 3—18. — doi:10.1038/ismej.2007.90. — PMID 18180743.
↑Lipp J. S., Morono Y., Inagaki F., Hinrichs K. U. Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments (англ.) // Nature : journal. — 2008. — July (vol. 454, no. 7207). — P. 991—994. — doi:10.1038/nature07174. — Bibcode: 2008Natur.454..991L. — PMID 18641632.
↑Mehta M. P., Baross J. A. Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon (англ.) // Science : journal. — 2006. — December (vol. 314, no. 5806). — P. 1783—1786. — doi:10.1126/science.1134772. — Bibcode: 2006Sci...314.1783M. — PMID 17170307.
↑Coolen M. J., Abbas B., van Bleijswijk J., et al. Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids (англ.) // Environ. Microbiol. : journal. — 2007. — April (vol. 9, no. 4). — P. 1001—1016. — doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. — PMID 17359272.
↑Leininger S., Urich T., Schloter M., et al. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils (англ.) // Nature : journal. — 2006. — August (vol. 442, no. 7104). — P. 806—809. — doi:10.1038/nature04983. — Bibcode: 2006Natur.442..806L. — PMID 16915287.
↑Baker, B. J.; Banfield, J. F. Microbial communities in acid mine drainage (англ.) // FEMS Microbiology Ecology : journal. — 2003. — Vol. 44, no. 2. — P. 139—152. — doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. — PMID 19719632. (недоступная ссылка)
↑Eckburg P. B., Bik E. M., Bernstein C. N., et al. Diversity of the human intestinal microbial flora (англ.) // Science. — 2005. — June (vol. 308, no. 5728). — P. 1635—1638. — doi:10.1126/science.1110591. — Bibcode: 2005Sci...308.1635E. — PMID 15831718. — PMC1395357.
↑Simon H. M., Dodsworth J. A., Goodman R. M. Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots (англ.) // Environ. Microbiol.. — 2000. — October (vol. 2, no. 5). — P. 495—505. — doi:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. — PMID 11233158.
↑ 12Robertson C. E., Harris J. K., Spear J. R., Pace N. R. Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea (англ.) // Curr. Opin. Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 8, no. 6. — P. 638—642. — doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. — PMID 16236543.
↑Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont (англ.) // Nature : journal. — 2002. — Vol. 417, no. 6884. — P. 27—28. — doi:10.1038/417063a. — PMID 11986665.
↑Baker B. J., Tyson G. W., Webb R. I., Flanagan J., Hugenholtz P. and Banfield J. F. Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science (англ.) // Science : journal. — 2006. — Vol. 314, no. 6884. — P. 1933—1935. — doi:10.1126/science.1132690. — Bibcode: 2006Sci...314.1933B. — PMID 17185602.
↑Breithaupt H. The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry (англ.) // EMBO Reports : journal. — 2001. — Vol. 2, no. 11. — P. 968—971. — doi:10.1093/embo-reports/kve238. — PMID 11713183. — PMC1084137.
↑ 12Egorova K., Antranikian G. Industrial relevance of thermophilic Archaea (англ.) // Curr. Opin. Microbiol.. — 2005. — Vol. 8, no. 6. — P. 649—655. — doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. — PMID 16257257.
↑Jenney F. E., Adams M. W. The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa) (англ.) // Extremophiles : journal. — 2008. — January (vol. 12, no. 1). — P. 39—50. — doi:10.1007/s00792-007-0087-9. — PMID 17563834.
↑Norris P. R., Burton N. P., Foulis N. A. Acidophiles in bioreactor mineral processing (англ.) // Extremophiles. — 2000. — Vol. 4, no. 2. — P. 71—6. — doi:10.1007/s007920050139. — PMID 10805560.
↑O'Connor E. M., Shand R. F. Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics (англ.) // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. : journal. — 2002. — January (vol. 28, no. 1). — P. 23—31. — doi:10.1038/sj/jim/7000190. — PMID 11938468.
↑Shand R. F.; Leyva K. J.Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country // Archaea: New Models for Prokaryotic Biology (англ.) / Blum P (ed.). — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-27-1.