Литотрофы

Литотрофы (от др.-греч. λίθος, «камень» и др.-греч. τροφή , «пища») — организмы, для которых донорами электронов, необходимых для процессов биосинтеза (например, фиксации углерода) или запасания энергии (например, синтеза АТФ), через аэробное или анаэробное дыхание, являются неорганические вещества[1]. Противопоставлены органотрофам. Хемолитотрофия обнаружена только среди архей и бактерий. Фотолитотрофами являются многие протисты и высшие растения, чьи пластиды (потомки цианобактерий) используют в качестве донора электронов воду. Литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае они называются "прокариотическими симбионтами". Примером таких отношений может служить симбиоз хемолитотрофных бактерий с гигантскими многощетинковыми червями или пластиды внутри растительных клеток, которые могли произойти от фотолитотрофных бактерий, подобных цианобактериям (см. Симбиогенез).

История

Термин предложен в 1946 Львовым с сотрудниками[2].

Классификация

  • Хемолитотрофы — неорганические доноры электронов окисляются в клетке, и электроны используются как источник энергии в ЭТЦ для создания протонного градиента.
    • Хемолитоавтотрофы. Большинство хемолитотрофов способны фиксировать CO2 через цикл Кальвина, превращая его в глюкозу, являясь, таким образом, автотрофами[3]. Такой процесс получения органического вещества из СО2 за счет энергии окисления неорганических веществ получил название хемосинтеза, по аналогии с фотосинтезом. Такая форма метаболизма была впервые описана микробиологом Сергеем Виноградским.
    • Хемолитогетеротрофы не имеют возможности фиксировать углекислый газ, как источник углерода, и должны потреблять органические соединения из окружающей среды. Из-за такой зависимости строгие хемолитогетеротрофы крайне редко встречаются.

Хемолитоавтотрофы могут быть облигатными или факультативными (миксотрофы). Факультативные хемолитоавтотрофы используют органические вещества в дополнение к их способности к фиксации углерода. Большинство хемолитоавтотрофов являются миксотрофными.

  • Фотолитотрофы — используют энергию света, а неорганические доноры электронов используют только в восстановительных реакциях биосинтеза.
    • Фотолитоавтотрофы. К фотолитотрофным организмам относятся фотосинтетические бактерии. Фотолитотрофные бактерии найдены среди пурпурных серных бактерий (Chromatiaceae), зеленых бактерий (Chlorobiaceae и Chloroflexi), прохлорофиты и цианобактерии. Пурпурные и зеленые серные бактерии окисляют сульфид, элементарную серу, сульфит, ионы двухвалентного железа (Fe2+) или водород (Н2). Цианобактерии и прохлорофиты получают восстановительные эквиваленты при окислении воды до кислорода. Электроны полученные от неорганического донора электронов не используются для синтеза АТФ, а используются в биосинтетических реакциях. Некоторые фотолитотрофы переключают свой метаболизм на хемоорганотрофный в темноте.
    • Фотолитогетеротрофы - не встречаются.

Представители

Литотрофами являются некоторые представители Бактерий и Архей.

Хемолитотрофами являются[4][5][6][7]

Название Представители Источник энергии и электронов Акцептор дыхательной цепи
Железобактерии Acidithiobacillus ferrooxidans Fe2+ → Fe3+ + e-[8] O
2 (кислород) → H
2O (вода)
Клубеньковые бактерии Nitrosomonas NH3 (аммиак) → NO−
2 (нитрит) + e-[9] 		O
2 (кислород) → H
2O (вода)
Нитрифицирующие бактерии Nitrobacter NO−
2 (нитрит) → NO−
3 (нитрат) + e-[10] 		O
2 (кислород) → H
2O (вода)
Хемотрофные пурпурные серные бактерии Halothiobacillaceae S2−
 (сульфид) → S0
 (сера) + e- 		O
2 (кислород) → H
2O (вода)
Серные бактерии Хемотрофные Rhodobacteraceae и Thiotrichaceae S0
 (сера) → SO2−
4 (сульфат) + e- 		O
2 (кислород) → H
2O (вода)
Аэробные водородные бактерии Cupriavidus metallidurans H2 (водород) → H2O (вода) + e-[11] O
2 (кислород) → H
2O (вода)
Аэробные карбоксидобактерии Pseudomonas carboxydovorans угарный газ (CO) → углекислый газ (CO2) + e- O
2 (кислород) → H
2O (вода)
Анаэробные окислители аммония Planctomycetes NH3 (аммиак) → N
2 (азот) + e-[12] 		NO−
2 (нитрит)
Тионовые бактерии Thiobacillus denitrificans S0
 (сера) → SO2−
4 (сульфат) + e-[13] 		NO−
3 (нитрат)
Карбоксидобактерии Pseudomonas carboxydoflava угарный газ (CO) → углекислый газ (CO2) + e- NO−
3 (нитрат)
Сульфатредуцирующие бактерии Desulfotignum phosphitoxidans PO3−
3 (фосфит) → PO3−
4 (фосфат) + e- 		сульфат(SO2−
4)
Гидрогенотрофные метаногены Methanothermobacter marburgensis H2 (водород) → H2O (вода) + e- CO2 (углекислый газ)
Автотрофные гомоацетогены Clostridium thermoaceticum H2 (водород) → H2O (вода) + e- CO2 (углекислый газ)
Гидрогеногенные карбокситрофные бактерии Carboxydothermus hydrogenoformans угарный газ (CO) → углекислый газ (CO2) + e- H
2O (вода) → H
2 (водород)
Гидрогеногенные формиатотрофные бактерии Thermococcus onnurineus[14] формиат (HCOO-) → углекислый газ (CO2) + e- H
2O (вода) → H
2 (водород)

См. также

Примечания


Категории