Кренархеоты

Кренархеоты — морфологически разнородная группа. Клетки кокковидной, палочковидной, дискообразной, нитевидной форм. Размеры клеток варьируют от кокков диаметром меньше микрометра (мкм) до филаментов длиной более 100 мкм^[9].

Клеточный цикл у исследованных кренархеот устроен одинаково: период до удвоения ДНК (пререпликативный) короткий, а после удвоения (пострепликативный) — длинный, на него приходится от 64 до 77 % всего клеточного цикла^[10].

Физиолого-биохимические свойства группы разнообразны: среди кренархеот есть ацидофилы и нейтрофилы, строгие и факультативные анаэробы и строгие аэробы, хемолитоавтотрофы и хемоорганотрофы. Многие кренархеоты используют серу в метаболизме. Наиболее общий энергетический процесс у кренархеот выглядит как H₂ + S⁰ → H₂S^[6].

Первоначально кренархеот отделили от остальных архей на основании последовательностей рРНК. В дальнейшем было показано, что кренархеоты также отличаются от других архей отсутствием гистонов, однако впоследствии у некоторых кренархеот они были выявлены^[11].

Впервые представители кренархеот были обнаружены в проточной горячей воде. Сегодня их находят в термальных источниках, вулканических котлах и почвах вулканических полей на суше и горячих ключах, «чёрных курильщиках», мини-вулканах и илах в геотермальных участках под водой. Таким образом, предполагали, что в состав кренархеот входят только термофильные и гипертермофильные организмы^[12].

Однако в 1996 году был обнаружен психрофильный вид Crenarchaeum symbiosum, который живёт при 10 °C в ассоциации с морскими губками. Также в составе этого типа архей обнаружены фантомные формы, живущие при температуре до −2 °C^[12].

Сейчас кренархеоты обнаруживают в полевых и лесных почвах, палеопочвах, озёрных осадках, морском детрите и активном иле анаэробных очистных сооружений^[12]. Анализ рРНК из разных сред показал, что кренархеоты — самые многочисленные археи в морской среде^[13].

Кренархеоты распространены по всему миру. В частности, они составляют важную часть планктона в полярных, умеренных и тропических водах. Описаны два симбиотических вида кренархеот: один обитает в холодноводной голотурии, а другой был обнаружен в морской губке^[14].

Согласно некоторым данным, мезофильные морские кренархеоты выделяются в самостоятельный тип Thaumarchaeota, однако на молекулярном уровне отличия между кренархеотами и Thaumarchaeota весьма немногочисленны^[15]. В настоящее время близкие друг к другу типы Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota выделяются в надтип TACK^[16].

На июнь 2017 года в класс Thermoprotei включают 5—6 порядков^[7][8]:

• Порядок Acidilobales Prokofeva et al. 2009
• Порядок Cenarchaeales Cavalier-Smith 2002 — согласно данным NCBI, относится к типу Thaumarchaeota^[17]
• Порядок Desulfurococcales Huber and Stetter 2002
• Порядок Fervidicoccales Perevalova et al. 2010
• Порядок Sulfolobales Stetter 1989
• Порядок Thermoproteales Zillig and Stetter 1982 emend. Burggraf et al. 1997

Разделение кренархеот на порядки основано на последовательностях генов 16S рРНК. Самую древнюю эволюционную ветвь кренархеот составляют роды Thermoproteus, Thermofilum и Pyrobaculum^[9].

Так называемая эоцитная гипотеза была предложена в 1980-х Джеймсом Лейком (англ. James Lake). Согласно ей, эукариоты произошли от прокариотических эоцитов (то есть кренархеот). Возможным подтверждением этой гипотезы является наличие гомолога субъединицы Rbp-8 РНК-полимеразы у кренархеот, но не у остальных архей^[19].