Золотоволосый пингвин

Золотоволосый пингвин был описан в 1837 году немецким естествоиспытателем Иоганном Фридрихом Брандтом на Фолклендских островах^[1]. Было указано, что это один из шести видов рода Eudyptes. Название рода происходит от древнегреческих слов eu («хороший») и dyptes («ныряльщик»). Видовой эпитет chrysolophus образован от греческих слов chryse («золото») и lophos («хохолок»)^[2].

Общепринятое название вида было зафиксировано в начале XIX века на Фолклендских островах. По-видимому, английские моряки дали ему имя, обратив внимание на яркий жёлтый хохолок^[3]. Термин «макарони» в XVIII веке в Англии обозначал особый вычурный стиль одежды, а его последователей называли maccaroni или macaroni^[4]. Поэтому вид получил название «макарони».

Митохондриальная и ядерная ДНК показывают, что золотоволосый пингвин отделился от близкородственного королевского пингвина (Eudyptes schlegeli) около 1,5 миллиона лет назад^[5]. Несмотря на то, что эти виды считаются разными, из-за близости ДНК австралийские орнитологи Лес Кристидис и Уолтер Болес предложили рассматривать золотоволосого пингвина как подвид королевского^[6][7]. Внешне виды очень похожи, но у королевского пингвина лицо белое, а не чёрное^[8]. В 1987—1988 годах в ходе Австралийской национальной антарктической экспедиции на островах Херд и Марион были зарегистрированы три гибрида с подвидом E. chrysocome filholi (индийско-тихоокеанская популяция)^[9].

Золотоволосый пингвин — крупный султанковый пингвин, по внешнему виду напоминающий других представителей рода Eudyptes. Средний рост взрослой особи — около 70 см^[1]. Масса заметно варьирует в зависимости от времени года и пола. Средний вес самцов: после инкубации — 3,3 кг, перед линькой — 6,4 кг, после линьки — 3,7 кг. У самок: перед линькой — 5,7 кг, после линьки — 3,2 кг^[10].

Длина клюва от основания — 7-8 см. На верхней части клюва имеется небольшое возвышение менее 1 см. Крылья, лишённые длинных маховых перьев и не пригодные для полёта, но служащие мощными ластами при плавании^[11], от плеча до кончика — 20,4 см, хвост — 9-10 см^[12]. В отличие от других птиц, не может летать, но является отличным пловцом. Высокая манёвренность и скорость под водой обеспечиваются уникальными особенностями строения тела. Перья покрыты специальным жиром, что делает их водонепроницаемыми^[11]. Голова, подбородок, горло и верх тела чёрные, резко отделены от белого низа. У птенцов эти перья имеют синеватый оттенок, у взрослых — коричневатый. Самая заметная черта — жёлтый хохолок, начинающийся на лбу и тянущийся горизонтально до затылка. Внешняя сторона ластов синевато-чёрная с белыми кончиками, внутренняя — белая с чёрными кончиками. Клюв широкий, луковицеобразный, оранжево-коричневый. Радужка красная, от конца клюва к глазу идёт розоватый участок голой кожи. Ноги и лапы розовые. Самцы и самки внешне похожи, но самцы немного крупнее^[1]. Клюв у самцов больше: в среднем 6,1 см против 5,4 см у самок, что позволяет различать пол^[10].

Неполовозрелые особи отличаются меньшим размером, матовым коричневым клювом, тёмно-серым подбородком и горлом, а также неразвитыми или редкими жёлтыми перьями на голове. Полностью развитый хохолок появляется к 3-4 годам, за 1-2 года до наступления половой зрелости^[13].

Золотоволосые пингвины линяют раз в год, полностью меняя оперение. Поскольку во время линьки они не могут добывать пищу в воде, за две недели до её начала накапливают жировые запасы. Линька длится 3-4 недели, которые птицы проводят на берегу. После линьки возвращаются в море и весной присоединяются к колонии для размножения^[14]. На Южной Георгии возврат взрослых особей в колонию за три года составлял от 49 до 78 %, из них 10 % не размножались в следующем году^[15].

Голос золотоволосого пингвина похож на других султанковых пингвинов. В период поиска пары и ухаживания колонии очень шумные, но во время инкубации уровень шума снижается. При смене родителей на гнезде издают звуки, напоминающие горн, что помогает узнавать друг друга. В условиях ограниченной видимости и сильного шума каждая птица должна перекрикивать тысячи других, чтобы найти птенца или партнёра. Исследования показали, что коммуникация осуществляется с помощью уникального акустического сигнала, индивидуального для каждого пингвина.^[16][17] В колониях на Южной Георгии голосовые сигналы имеют более высокий ритм и низкий тон, чем на Кергеленских и Крозе островах^[8].

Жизнь в колониях способствует развитию не только вокального, но и визуального репертуара, что усиливает социальные взаимодействия^[18]. Эти проявления достигают пика в начале размножения, а когда самцы уходят в море, колонии становятся спокойнее. Агрессивные демонстрации — противостояние, продвижение, смена места — служат для предотвращения конфликтов^[18]. Особенно часто пингвины, чьи гнёзда расположены рядом, устраивают «дуэли клювами»: сцепляются клювами, борются, пытаются сбить соперника, пинают, кусают или бьют по затылку^[19]. Ходят они медленно, сдержанно, в колонии держат перья приглаженными, ласты перед телом, голову и шею наклоняют вперёд; во время инкубации и на гнезде — голова и шея всегда согнуты вперёд^[20].

Как и другие виды пингвинов, золотоволосый пингвин ведёт социальный образ жизни при строительстве гнёзд и поиске пищи. Его колонии — самые крупные и многочисленные среди всех пингвинов^[21]. Вне сезона размножения держится в открытом море^[22]. С апреля-мая по октябрь рассеивается по океану^[23]. В исследовании 2009 года под руководством Шарля Андре Боста было установлено, что гнёзда на Кергелене занимают площадь более 3×10⁶ км². Двенадцать пингвинов с датчиками преодолели более 10 000 км, не выходя на берег, в основном между 47-49° ю. ш. и 70-110° в. д. (средний Индийский океан, известный как «Передполярная точка»), где мало криля^[24].

Питание и охота

В рацион входят различные ракообразные, кальмары и рыба, но их доля зависит от региона и сезона. Крилль, особенно антарктический криль (Euphausia superba), составляет более 90 % пищи в период размножения^[22]. Головоногие и рыбы Notothenia rossii, Lepidonotothen larseni, Champsocephalus gunneri, представители Myctophidae — Krefftichthys anderssoni, Protomyctophum tenisoni, Protomyctophum normani — становятся особенно важны при выращивании птенцов^[25]. Как и многие другие пингвины, иногда намеренно глотает мелкие камни (диаметром 10-30 мм), что помогает при глубоководных погружениях^[26] и способствует перетиранию пищи с твёрдыми покровами, например, ракообразных^[27][28].

Поиск пищи обычно происходит ежедневно, особенно при наличии птенцов — с рассвета до заката. Ночные выходы случаются, когда птенцы подрастают^[22]. В исследовании 2008 года с помощью вживлённых датчиков было показано, что после окончания выращивания птенцов поисковые маршруты удлиняются^[29]. Во время инкубации и перед линькой пингвины могут покидать колонию на 10-20 дней^[22]. Золотоволосые пингвины ежегодно добывают около 9,2 млн тонн криля, что делает их крупнейшими потребителями морских ресурсов среди всех морских птиц.^[30] Вне сезона размножения, зимой, пингвины ныряют глубже, дольше и эффективнее, чем летом. В течение года ныряют днём, но зимой, когда день короче, погружения происходят чаще^[31].

Расстояние до мест охоты от колоний на Южной Георгии — 50 км от берега^[32], на Марион — 59-303 км. Обычно охотятся на глубине 15-70 м, иногда до 100 м. Ночные погружения более мелкие — 3-6 м. Длительность погружения редко превышает 2 минуты^[33]. Все погружения имеют V-образную форму, на дне времени не проводят. Около половины времени поиска пищи уходит на ныряния. За одно погружение пингвин может поймать 4-16 крилей или 40-50 амфипод^[22].

Размножение

Самки достигают половой зрелости в 5 лет, самцы — не ранее 6 лет. Более раннее созревание самок связано с избытком самцов, что позволяет самкам выбирать более опытных партнёров.^[34] После прибытия самок в колонию самцы занимают участки и начинают ухаживать. После спаривания родители поочерёдно насиживают кладку^[19]. Во время откладывания яиц самка наклоняется вперёд, издаёт громкие звуки, вытягивает шею и клюв вертикально, затем трясёт головой и издаёт крики, похожие на ослиный рев^[35]. Также она изгибается в стороны, хлопает крыльями и щиплет перья клювом^[19]. В Южной Георгии наблюдения показали, что три четверти пар сохраняют верность друг другу и на следующий год^[15].

Взрослые обычно спариваются в конце октября, а кладка начинается в начале ноября^[36]. Гнездо выкапывается неглубоко в земле и устилается камнями, галькой или травой, либо строится в дернине (на Южной Георгии)^[37]. Внутри колонии гнёзда располагаются на расстоянии около 66 см, по краям — около 86 см.^[37] За сезон самка откладывает два яйца. Первое весит 90-94 г, второе — 145—155 г (первое составляет 61-64 % от второго) и имеет низкие шансы на выживание^[37]. Общая масса яиц — 4,8 % от массы самки, из них 20 % — желток, 66 % — белок, 14 % — скорлупа.^[38] Скорлупа относительно толстая, чтобы снизить риск повреждения, а желток крупнее, что способствует лучшему развитию птенца^[39]. После вылупления часть желтка остаётся в скорлупе и служит пищей для птенца в первые дни^[39].

Исследования на королевском и длиннохохлом пингвине показали, что самка разбивает первое яйцо после откладки второго. Инкубация длится около пяти недель и делится на три этапа по 12 дней^[37]. Сначала оба родителя насиживают кладку, затем самец уходит кормиться, оставляя яйцо самке. После возвращения самца самка уходит в море и не возвращается до вылупления птенцов.^[40] Оба родителя в этот период вынуждены голодать: самцы не едят 37 дней до ухода в море, затем после 10 дней кормления возвращаются и снова голодают 36 дней до появления птенцов; самки — 42 дня до возвращения самца^[41]. За это время взрослые теряют 36-40 % массы^[42]. Примерно через 34 дня после откладки второго яйца появляется птенец. Обычно колонии покидают в апреле-мае и уходят в океан^[36][43].

После вылупления птенца за ним ухаживает самец, согревая его 23-25 дней, пока не вырастет оперение. Самка в это время приносит пищу раз в 1-2 дня. После того как самцы перестают охранять птенцов, они собираются в ясли для сохранения тепла и защиты. К 60-70 дням птенцы полностью оперяются и готовы к самостоятельной жизни в море^[44].

Враги

Враги золотоволосого пингвина — средние и крупные птицы и морские млекопитающие. Косатка (Orcinus orca), морской леопард (Hydrurga leptonyx), южный морской котик (Arctocephalus gazella) и субантарктический морской котик (Arctocephalus tropicalis) иногда охотятся на пингвинов в воде. В стае риск нападения низок; хищники чаще нападают на яйца или на молодых, отставших или покинутых особей. Скуа, белая ржанка (Chionis alba) и Larus dominicanus поедают яйца, иногда скуа и тайфунники нападают на птенцов^[15].

Несмотря на численность около 18 миллионов особей, в ряде районов отмечено значительное сокращение популяции^[50]. На Южной Георгии с середины 1970-х по середину 1990-х численность снизилась на 50 %^[51]. На юге Чили (остров Рекалада) также отмечено исчезновение многих особей. Это снижение привело к включению вида в категорию «уязвимых» в Красной книге МСОП. Однако многие места обитания пингвинов взяты под охрану, и эти меры продолжаются. Острова Херд и Макдональд получили статус объекта Всемирного наследия^[50]. Золотоволосые пингвины подвержены влиянию промысла и загрязнения моря^[52]. По данным исследования 2008 года, сокращение численности криля из-за изменения климата и рыболовства негативно влияет на размножение самок^[53].