Птицы-мыши

Характерной особенностью птиц-мышей является длинный ступенчатый хвост, из-за которого мелкие, размером чуть больше воробья, птицы кажутся крупнее^[2][3]. По данным БРЭ длина тела с хвостом составляет 30—36 см^[3], в энциклопедии The Birds of the World указано, что длина самого крупного вида^[4] — красноспинной птицы-мыши (Colius castanotus) — может достигать 38 см^[5]. По оценкам Херберта Шифтера (Herbert Shifter), помимо красноспинной, крупными представителями являются также белоспинная (Colius colius) и некоторые подвиды бурокрылой птицы-мыши (Colius striatus)^[4]. Птицы-мыши достаточно тяжёлые для своего размера: Мэри Катерин Роуэн (Mary Katherine 'Bunty' Rowan) в 1967 году писала, что при средней длине бурокрылой птицы-мыши 326 мм и длине хвоста 204 мм, средняя масса составляет 56,4 г^[6]. Половой и возрастной диморфизм отсутствуют^[2][3]. В дикой природе отнести птиц к семейству достаточно легко из-за их длинного хвоста, особенностей полёта и посадки. Вместе с тем, сложность представляет определение отдельных видов птиц-мышей^[7], которые различаются в основном оттенками оперения^[6].

Хвост птиц-мышей в два раза длиннее корпуса и содержит 10 или 12 жёстких рулевых перьев. Представители рода Colius, за исключением белоголовой птицы-мыши (Colius leucocephalus), обладают шестью парами рулевых перьев, в то время как у последней, как и у двух видов рода Urocolius, пять пар рулевых перьев^[8][9]. Немецкий орнитолог Эрвин Штреземан в 1966 году писал о 12 рулевых перьев у бурокрылой и белоспинной птицы-мыши, а Роуэн полагала, что число рулевых перьев у этих видов варьирует у разных особей^[7]. Внутренняя пара рулевых перьев самая длинная — она в 6—7 раз длиннее внешней пары^[7]. Крылья птиц-мышей короткие и широкие, на голове развит хохол^[2][3]. Оперение птиц-мышей рыхлое и мягкое, контурные перья имеют боковой стержень^[2][3], длина которого составляет четыре пятых длины основного стержня. Перья хвоста и крыльев, напротив, имеют только один основной стержень^[7]. Птицы-мыши обычно обладают скромной однотонной окраской^[2][3]. Поперечные пестрины на спине и груди встречаются у белоголовой и некоторых подвидов бурокрылой птицы-мыши. У других представителей могут выделяться яркие пятна сзади: белое в нижней части спины у белоспинной птицы-мыши, красно-каштановое — у красноспинной, а ярко-голубое пятно на затылке — у синешапочной (Urocolius macrourus)^[2].

Линька птиц-мышей нерегулярна: в любое время года птицы-мыши могут быть на любой стадии линьки маховых или рулевых перьев. Адриан Крейг (Adrian J. F. K. Craig), Бо Бонви (Bo T. Bonnevie), Патрик Холли (Patrick E. Hulley), Джордж Андерхилл (George D. Underhill) в 2013 году исследовали линьку трёх видов птиц-мышей, обитающих в ЮАР. Учёным не удалось обнаружить прерывание в процессе линьки или её продолжительность, но они отметили, что линька маховых перьев происходит по нисходящей (от внутренних перьев к внешним) обычно в один момент времени сменяется только одно маховое перо, из-за чего линька должна занимать много времени^[10]. Предыдущие исследования показали, что второстепенные маховые перья и рулевые перья сменяются беспорядочно. Часто новая линька начинается до того как полностью завершается старая^[11]. По-видимому, кооперативное размножение позволяет птицам-мышам совмещать линку с размножением, наседное пятно у птиц отсутствует^[10].

У птиц-мышей короткий конический клюв с загнутым кончиком и острой режущей кромкой; короткий язык может действовать как поршень при высасывании сочной мякоти плодов^[2]; челюсти птиц приспособлены к разрезанию фруктов^[3]. Ноги, клюв и неоперенные части «лица» могут быть окрашены в красные, чёрные или синеватые тона^[2][3]. В частности, лапы южных подвидов бурокрылой птицы-мыши окрашены в тёмно-серый или тёмно-фиолетовый цвет, а у некоторых тропических подвидов — в ярко-красный. В красные цвета также окрашены лапы белоголовой птицы-мыши с западных районов Африки и красноспинной с восточных^[7].

Птицы-мыши хорошо лазают по деревьям и кустарникам. Они любят подвешиваться, чтобы голова находилась на уровне ветки, а тело «свисало» вертикально или спиной вниз. На глубокую адаптацию к лазанию указывает уникальное для всего класса птиц строение лап птиц-мышей. Короткие лапы с острыми когтями обладают очень подвижными первым и четвёртым пальцами, которые могут двигаться независимо друг от друга. У птиц-мышей вперёд могут быть обращены три пальца, как и у большинства птиц (анизодактилия); два средних пальца, что позволяет формировать удобные для обхвата веток «клещи» и характерно для лазающих групп, в частности кукушек и попугаев (зигодактилия); или все четыре пальца, что характерно для «подвешивающихся» птиц, например, стрижей (помпродактилия)^[2]. Лес Гибсон (Les Gibson) заметил, что птицы часто меняют положение внутреннего пальца, в частности, все четыре пальца направлены вперёд, когда птицы сидят на вертикальной поверхности. Вместе с тем, положение внешнего пальца меняется реже; сидящие на тонких веточках птицы обычно держат три пальца вперёд, а один (внутренний) — назад^[12]. Сьюзан Берман (Susan L. Berman) и Роберт Райкоу (Robert J. Raikow) писали, что конфигурация пальцев птиц-мышей не связана с какой-либо активностью, а зависит исключительно от удобства, при этом расположение пальцев на разных ногах может не совпадать^[6].

Сама лапа птиц-мышей крепится к телу высоко под крылом, из-за чего на ветке они опускают живот между сложенными вдоль тела лапами таким образом, что лапы и «плечи» оказываются на одном уровне^[13]. Крайне редко птиц-мышей можно увидеть в обычном для остальных птиц положении^[6]. Они редко остаются на одном месте больше, чем на несколько секунд. Со стороны может показаться, что у них сломаны ноги, либо они болеют рахитом. Вместе с тем, птицы любят лазать по веткам, у них сильно развиты лапы^[12]. Бегающие по веткам птицы-мыши располагают тело вдоль поверхности, чем напоминают обычных мышей^[14], сходство достигается также за счёт длинного тонкого хвоста^[3]. Гибсон, однако, считал сравнение птиц-мышей с грызунами из-за стиля передвижения «бессмысленной растиражированной в литературе дезинформацией». Он говорил, что и в листве, и на земле птицы-мыши передвигаются посредством неуклюжих коротких прыжков; они избегают находится на земле долгое время и обычно совершают по ней не более пяти прыжков. Своим названием, по мнению Гибсона, птицы обязаны длинному хвосту и мягкому оперению, похожему на мех^[12].

В справочнике «Разнообразие птиц» российского орнитолога Евгения Александровича Коблика указано, что птицы-мыши плохо летают: у них волнистый полёт, при котором резкие взмахи крыльев перемежаются промежутками планирования^[2][13]. Роуэн полагала, что такое впечатление вызвано тем, что обычно во время кормления птицы перелетают с макушки одного куста к подножию другого. Вместе с тем, они способны летать на значительные расстояния^[13]. В энциклопедии Birds of the World говорится о быстром прямом полёте птиц-мышей, которые залетают в листву и ветки не снижая скорости^[14]. Из-за маленьких крыльев и длинного хвоста полёт птиц-мышей отличается от других птиц: на короткие дистанции птицы перелетают со слегка наклонённым телом и опущенным вниз хвостом (хвостовые перья почти не создают поддерживаемую воздухом поверхность). Приземление напоминает посадку дятлов, которые упираются в дерево хвостом, а в случае густой растительности птицы-мыши продираются сквозь листву, пока не зацепятся за что-нибудь лапами. Если птиц не тревожить, они медленно продвигаются, совершая короткие прыжки и длинные паузы^[12]. Немецкий палеонтолог Гералд Майр полагает, что ископаемый вид Oligocolius brevitarsus, который он относит к семейству птиц-мышей, был способен к более продолжительному полёту, чем современные птицы-мыши, которые в основном перелетают на короткие расстояния. Он сравнил ископаемые остатки с видами современного рода Urocolius: по сравнению с менее подвижными птицами рода Colius, они обладают более развитым крылом и короткой цевкой^[15]. Исследования сердца синешапочной и бурокрылой птиц-мышей показали, что их строение не сильно отличается друг от друга и от других птиц, кроме того, строение и размеры сердца не позволяли определить пол или возраст птиц. При этом учёные отметили существенную разницу в размерах сердца между этими двумя видами птиц-мышей. В среднем сердце синешапочной птицы-мыщи на 80 % крупнее серда бурокрылой птицы-мыши в абсолютных размерах и на 109 % — в относительных. При средней массе 45,4 г (на 18 особях) масса сердца синешапочной птицы-мыши составляла в среднем 1,06 г, а для бурокрылой птицы-мыши эти показатели равнялись 51,1 г и 0,59 г, соответственно (на 12 особях). Учёные отметили, что схожие с синешапочной птицей-мышей пропорции наблюдаются у некоторых колибри, что указывает на высокую адаптацию к полёту, а показатели бурокрылой птицы-мыши более схожи с представителями курообразных (Galliformes), голубеобразных (Columbiformes) и воробьинообразных (Passeriformes)^[16]. Среди южноафриканских видов наилучшими полётными качествами обладает краснолицая птица-мышь (Urocolius indicus), у которой в 1946 году была зафиксирована скорость 46 миль в час^[13]. Из-за строения лап и коротких крыльев птицы-мыши легко выбираются из сетей, которые орнитологи используют для ловли птиц^[10].

Птицы-мыши, в отличие от многих других птиц, будучи в стаях стараются держаться поближе друг к другу^[17]. Они довольно мало времени проводят добывая корм, но часто принимают «солнечные ванны»^[2][17], для чего поднимают оперение и подставляют брюхо солнечным лучам. По предположению Коблика, так как пищеварительная система не приспособлена к перевариванию зелёных листьев, богатых клетчаткой, то солнечное тепло усиливает «брожение» растительной массы в желудке и кишечнике^[2]. Чаще всего птицы греются ранним утром, особенно после дождя или сильной росы, проводя на солнце до получаса. Кроме того, в сухую погоду птицы-мыши по меньшей мере раз в день принимают пылевые ванны, при этом распластанные на тёплой земле птицы становятся лёгкой добычей хищников. Часто в пыли купаются все птицы стаи кроме одной, которая караулит неподалёку и в случае опасности посылает сигнал тревоги^[17]. Все птицы-мыши являются довольно шумными птицами и много переговариваются в стае. Их вокализацию можно услышать и на деревьях, и в полёте. Стаи замолкают только во время принятия солнечных или пылевых ванн^[18]. Рональд Принцингер (Ronald Prinzinger) отмечал пение дуэтом у краснолицей, синешапочной и красноспинной птиц-мышей^[19].

Роуэн отмечала, что птицы-мыши реже других птиц занимаются чисткой перьев (по-видимому, проводя много времени принимая солнечные или пылевые ванны), но могут чистить перья друг другу. Одна птица распускает крылья, распушает оперение и прикрывает глаза, а вторая чистит перья в верхней части спины, на голове и на шее. Иногда можно наблюдать как две птицы чистят перья третьей. Некоторые птицы-мыши в неволе были обучены садиться на руку и подставлять шею под пальцы. Они заметно расслаблялись после того как их начинали чесать^[18]. Птицы-мыши подвержены паразитам; на них обитают клещи, перьевые вши, в пищеварительной системе встречаются ленточные черви^[8]. В оперении молодых белоспинных птиц-мышей отмечали два вида клещей: Rhipicephalus evertsi и Rhipicephalus appendiculatus. Первый вид в Африке наблюдается также у тимелиевых (Timaliidae), сорокопутовых (Laniidae) и ткачиковых (Ploceidae), а второй, помимо птиц-мышей, встречается только у дятловых (Picidae)^[20]. Некоторые перьевые вши эндемичны и отмечены только у птиц-мышей. При этом они находятся в родстве с перьевыми вшами, паразитирующими на африканском карликовом соколе (Polihierax semitorquatus)^[8].

Ночью птицы отдыхают в плотных группах размером до 14 особей, вжав голову в «плечи». По наблюдениям в авиариях сначала две птицы устраиваются грудью друг к другу, затем к ним по бокам присоединяются ещё одна или две птицы, в конце вокруг них собираются остальные особи, которые находят место для своих длинных ног. Птицы часто толкаются чтобы занять лучшую позицию и могут вытолкнуть кого-нибудь из середины группы^[21]. Во время сна они так тесно прижимаются друг к другу, что невозможно определить сколько особей в группе. Лес Гибсон (Les Gibson) полагал, что необходимость тесных ночёвок связана с довольно холодными зимними ночами, к тому же у птиц очень разреженное оперение^[12]. В вечернее время несколько групп могут собираться вместе. Есть сведения о 137 бурокрылых птицах-мышах, которые в 7 утра покинули 12 фиговых деревьев, на которых отдыхали ночью. На ночлег птицы-мыши устраиваются до заката, заметно раньше других дневных птиц, а просыпаются после рассвета. Роуэн сделала вывод, что в летние месяцы в ЮАР продолжительность дневной активности может достигать 13—14 часов, а в зимние — не превышает 10—10,5 часов^[21].

Современные представители семейства являются эндемиками тропической Африки и распространены к югу от Сахары. Они обитают в саваннах, зарослях акации, разреженных лесах и садах^[2][14], избегая густых лесов^[14]. Птицы-мыши могут подниматься на высоту до 2500 метров над уровнем моря^[3]. Они ведут оседлый образ жизни и почти весь год держатся стайками по 5—20 особей (3—30^[17]), поддерживая контакт чириканием и щебетанием^[2]. Лишь изредка встречаются одиночные птицы или пары^[17].

У красноспинной и белоголовой птиц-мышей компактный ареал: первые обитают в Анголе на западном побережье континента, а вторые — в Эфиопии, Кении, Сомали и Танзании на восточном^[4]. Шифтер отметил, что белоголовая птица-мышь хоть и обитает в засушливых ландшафтах, не улетает далеко от водоёмов, как это делает синешапочная^[22]. Некоторые виды птиц-мышей делят ареал. На юге Африки зачастую на одних территориях обитают два вида, а в отдельных районах — три представителя семейства — белоспинная, краснолицая и бурокрылая птицы-мыши. Роуэн отмечала, что в этом случае обычно один из видов доминирует над другими. На культивируемых ландшафтах южного побережья преобладает бурокрылая птица-мышь, а в низовьях реки Вааль, где основным растением является Tarchonanthus camphoratus, преобладает белоспинная птица-мышь. На севере Трансвааля обитают и бурокрылая, и краснолицая птицы-мыши, при этом в лесах Terminalia sericea близ Гроблерсдаля доминирует бурокрылая птица-мышь, а в открытой саванне с преобладанием Senegalia caffra около Рюстенбурга и в Претории — краснолицая. И лишь в районе Малого Кару, для которого характерна «мозаика» из различных типов велда, все три вида могут сосуществовать^[7].

Международный союз охраны природы относит все современные виды птиц-мышей к видам, вызывающим наименьшие опасения (LC)^[14]. Южноафриканские виды расширяют ареал и способны питаться на инвазивных растениях, в частности, на австралийскими акациями. При этом Роуэн подчёркивала, что птицы-мыши избегают монокультурные плантации и больший вред оказывают на землях коренных народов, где растения выращивают в малых количествах^[23]. Птицы считаются вредителями на плантациях и в садах^[3]; на них ведётся охота. Обработка фруктов от насекомых оказывает воздействие и на птиц-мышей: они умирают через несколько секунд после отравления стрихнином и подвержены влиянию инсектицидов. Кроме того, птицы-мыши гибнут в столкновениях с автомобилями. Чаще всего лидер стаи успешно избегает движущийся транспорт, а замыкающие стаю птицы, которые следуют строго за лидером, сталкиваются с машинами^[24]. Помимо наносимого человеком урона, на взрослых птиц охотятся африканская шпорцевая кукушка (Centropus superciliosus), Polyboroides typus и обыкновенная сипуха (Tyto alba). В Малом Кару птицы-мыши — основная добыча совы после воробьёв и ткачиков. Рацион кукушки включает яйца птиц-мышей. В Малави на птиц также охотится винная змея (Thelotornis kirtlandii)^[20].

Вероятно, птицы-мыши произошли с африканского континента^[2]. Вместе с тем, более ранние ископаемые остатки птиц-мышей относят к европейскому континенту^[2][25] и к Северной Америке^[25].

Основу рациона птиц-мышей составляют фрукты, листья, бутоны, почки и цветочный нектар. На потребление сочного калорийного корма указывает строение пищеварительной системы и челюстного аппарата, который приспособлен к разрезанию мягких плодов и выщипыванию или высасыванию сочной мякоти. У представителей семейства отсутствует зоб, слабый мускульный желудок и короткий кишечник^[2]. Ферментация листьев происходит в передней кишке. Птицы-мыши могут поддерживать массу тела питаясь исключительно листьями, но при наличии фруктов легко меняют рацион^[14]. Дополнительно они могут ловить насекомых и разорять гнёзда мелких птиц^[2].

Птицы-мыши питаются как на местных видах растений, так и на инвазивных, которые обычно выращивает человек. В частности, в их рацион входят усы и молодые листья гороха и бобов, мягкие листья капусты, листья и цветы африканского розового дерева (Dalbergia melanoxylon), листья и плоды тыкв, ягоды клубники и крыжовника, помидоры (даже зелёные), плоды гуавы, фиги, сливы, персиков, абрикосов, некоторых видов папайи. Яблоки и твёрдые груши не подходят для птиц-мышей. Мякоть ананасов и цитрусовых обычно защищена твёрдой коркой, но птицы-мыши могут есть и её, если оболочка окажется повреждена чем-то другим^[26]. Способность манипулировать расположением пальцев позволяет птицам-мышам схватывать плод одной лапой и, балансируя на другой, поглощать его мякоть, перебирая пальцами при изменении размеров и формы плода^[6]. Кроме того, птицы питаются бутонами и почками миндаля, яблок и груш. Роуэн отмечала, что вред от птиц-мышей для крупных хозяйств незначительный, так как птицы предпочитают многообразие. Значительный урон такой рацион оказывает на небольшие сады и огороды для личного пользования^[26].

Среди 60 видов растений, плоды или другие части которых потребляют в пищу птицы-мыши, наиболее важными Роуэн назвала финик отклонённый (Phoenix reclinata), Sideroxylon inerme, Ehretia rigida, виды родов фикус (Ficus), сумах (Rhus), хурма (Diospyros), эвклея (Euclea), маслина (Olea), дереза (Lycium). Роуэн специально отмечала, что в некоторых случаях птицы-мыши едят цветы — лашеналия (Lachenalia), акация (Acacia), а в других предпочитают нектар — эритрина (Erythrina). В рацион птиц-мышей входят также ядовитые растения или растения с острым вкусом: сальвадора персидская (Salvadora persica), шинус мягкий (Schinus molle), Euphorbia triangularis, кизильник (Cotoneaster), Olinia cymosa, мелия ацедарах (Melia azderach), Rhoicissus, Solanum mauritianum, Acokanthera oblongifolia. Последний бушмены и другие коренные народы Африки использовали чтобы делать отравленные стрелы^[27], а мелия ацедарах считается ядовитой для домашней птицы^[28][29].

В желудках птиц-мышей отмечают паразитирующих ленточных червей^[8] отряда циклофиллид (Cyclophyllidea), чаще всего рода Raillietina, при этом птицы остаются в хорошем состоянии^[30]. В 1961—1962 годы 11 из 26 исследованных краснолицых птиц-мышей были заражены: у шести птиц был обнаружен один или два червя, у трёх — три или четыре, у одной — 11 червей, у оставшейся птицы паразиты почти полностью занимали толстый кишечник^[31]. Эти паразиты обычно попадают в организм птиц с насекомыми, поэтому, возможно, птицы-мыши принимают их в пищу^[30]. Майлс Маркус (Miles B. Markus) в 1965 году предположил, что в организме птицы-мыши проходит несколько стадий жизненного цикла ленточных червей. Яйца паразитов, возможно, напрямую попадают в желудок птицы-мыши через фрукты, на которые попали капли помёта заражённых птиц, а не через питание насекомыми^[31]. Роуэн отмечала, что в авиариях краснолицая птица-мышь не показывает интереса к белковой пище, в частности, термитам, чернотелкам настоящим (Tenebrio), сырам и готовому или сырому мясу (хотя может пить молоко, есть масло или приготовленные яйца)^[30].

На водопое птицы-мыши всывают воду, целиком погружая в неё клюв, как это делают голуби^[2][32]. Другие птицы обычно набирают воду в клюв и запрокидывают голову^[33][34][35]. Роуэн наблюдала регулярно пьющих воду бурокрылых птиц-мышей, краснолицые птицы-мыши пьют воду в разгар лета и до ранней осени, а белоспинные — только в исключительно жаркую и сухую погоду^[34]. В пустынях Намиб и Калахари краснолицые птицы-мыши пьют воду не тогда, когда особенно жарко, а когда нет сочных плодов (они либо слишком зелёные, либо вялые)^[32][35].

Обычно птицы-мыши собираются в стаи одного вида, но при большом количестве пищи бывают и исключения. В окрестностях Кейптауна на Капском полуострове во время весеннего цветения Роуэн наблюдала совместную стаю бурокрылых и белоспинных птиц-мышей в саду миндаля. Плоды Sideroxylon inerme, растущих вдоль реки Ирсти, регулярно привлекают краснолицых и бурокрылых птиц-мышей. Тех же птиц можно встретить в заповеднике Ндуму (Ndumu Game Reserve) в Зулуленде во время цветения алоэ Марлота (Aloe marlothi). В небольших садах в Малом Кару можно наблюдать совместное кормление всех трёх южноафриканских видов птиц-мышей^[36].

Птицы-мыши испытывают проблемы с поддержанием постоянной температуры тела и в холодную погоду птицы могут впадать в анабиоз^[14][37]. В середине XX века такую идею выдвинул McAtee, к которому присоединились и другие учёные. На такие особенности физиологии указывают многочисленные солнечные ванны птиц-мышей и ночёвки в тесных группах. В 1959 году был опубликован отчёт о случае, когда у бурокрылой птицы-мыши за 2,5 часа температура понизилась с 38 до 24^[37]. С тех пор неоднократно публиковались исследования температурного режима птиц-мышей^{[источник не указан 1161 день]}, в частности фотографии кластеров «утонувших» после сильных дождей птиц-мышей, сидящих в позе для сна^[37]. Несколько статей увидели свет в XXI веке^{[источник не указан 1161 день]}.

Птицы-мыши моногамны^[14]. При размножении они разбиваются на пары, которые могут сохраняться несколько сезонов^[2]. Особые сроки сезона размножения отсутствуют, а в год может быть несколько кладок^[3][24]. Сезон размножения птиц-мышей может быть синхронизирован как с ростом зелёной растительности, так и с созреванием плодов или сезоном дождей^[38]. В некоторых регионах отмечаются один или два выраженных пика размножения^[39]. Исследователи отмечали, что в одних стаях могут быть только вылетевшие из гнезда молодые птицы, готовые к размножению и недавно отложившие яйца^[40]. Птицы практикуют кооперативное размножение: строить гнездо, насиживать яйца и ухаживать за птенцами паре могут помогать их выросшие птенцы из прошлых кладок^[14].

Роуэн указывала, что брачное поведение отмечается только у синешапочной и краснолицей птиц-мышей (виды рода Urocolius)^[41]. Птицы осуществляют ритмичные прыжки, сопровождаемые трескучими выкриками — токуют^[2][41]. По-видимому брачные представления устраивают самцы синешапочной птицы-мыши и самки краснолицей^[29]. Шифтер добавлял, что брачное поведение было также зафиксировано у белоспинной и бурокрылой птиц-мышей^[39]. Вместе с тем, наблюдения за представлениями в дикой природе крайне редки, возможно, они вовсе не связаны с брачными ритуалами^[41].

Птицы-мыши часто гнездятся в разреженных колониях, являясь социальными птицами и во время сезона размножения, и за его пределами^[14][40]. Гнёзда птицы-мыши строят в кустарниках или на деревьях, обычно укрепляя их в развилке ветвей^[3]. Они предпочитают местные колючие кустарники, в частности, виды рода Acacia или Scutia myrtina, но могут строить гнёзда и на других кустарниках и деревьях, например, на цитрусовых или австралийских акациях^[42]. При необходимости гнездо строится на грубом основании из колючих веток, особенно это характерно для краснолицей птицы мыши^[43]. Простое чашеобразное гнездо из веточек, схожее с гнёздами воробьинообразных^[43], птицы выкладывают изнутри зелёными листьями, волосами, мхом, лишайником и паутиной^[3][14]. В некоторых регионах, в частности в Малави, птицы продолжают добавлять к гнезду зелёные листья во время насиживания^[43]. Для южноамериканских видов внешний диаметр гнезда достигает 150 мм при глубине 120 мм, внутренние параметры — 90 мм и 55 мм, соответственно. Иногда птицы-мыши используют старые гнёзда южноафриканского воробья (Passer melanurus) и Andropadus importunus^[42], могут обновлять и свои^[43]. Иногда в непосредственной близости от гнезда краснолицей птицы-мыши отмечали гнездо общественных ос рода Belonogaster^[29][44]; возможно, это связано с защитой от дневных хищников, которую могут предоставить эти насекомые^[39]. Отмечались расположенные по соседству гнёзда разных видов птиц-мышей: например, бурокрылой и краснолицей, или бурокрылой и белоспинной^[40]. В ЮАР гнёзда краснолицей птицы-мыши обычно расположены выше на деревьях, чем гнёзда бурокрылой^[44].

Самка откладывает 2—3^[45] белых^[4] яйца (по другим данным, 2—4^[3][46]), в редких случах количество яиц может достигать 8-и, но скорее всего они от разных самок. В то время как у краснолицей и бурокрылой птицы-мыши с приближением к экватору средний размер кладки падает, у белоспинной, напротив, растёт^[46]. По словам Роуэн, яйца белоспинной и бурокрылой птиц-мышей матовые белые, в то время как яйца краснолицей птицы-мыши покрыты крапом. По её наблюдениям, яйца южноафриканских птиц-мышей имеют схожие размеры: у бурокрылой — 19,5—23,5 × 15,2—18,4 мм, у белоспинной — 19,0—23,3 × 15,0—17,4 мм, у краснолицей — 19,2—23,3 × 14,7—17 мм^[47]. Шифтер писал, что самые крупные яйца у красноспинной и бурокрылой птиц-мышей, в дикой природе они достигают размеров 22,6 × 18 мм и 23,0 × 18 мм, соответственно. Немногим меньше яйца белоспинной птицы-мыши, но они более вытянуты^[4]. Масса яиц краснолицей птицы-мыши в среднем составляет 2,9 г, бурокрылой — 2,7 г, что составляет для обоих видов 5 % от массы взрослой самки^[47]. У птиц-мышей самая маленькая масса яиц относительно массы тела среди всех птиц, не практикующих гнездовой паразитизм^[8].

Насиживание начинается с первого яйца, таким образом, эмбрионы в одной кладке развиваются неравномерно. Птицы-мыши очень внимательно относятся к потомству и не оставляют гнездо без присмотра, не покидая его даже при приближении человека (учёные утверждают, что забирали яйца для измерений непосредственно из-под птиц). На кладке отмечали и самца, и самку, и даже двух птиц одновременно (второй птицей на гнезде могла быть вторая самка или молодой помощник)^[48]. Роуэн отмечала сложности в определении продолжительности инкубационного периода и этапов развития птенцов, связанные с тем, что птицы плотно сидят на гнезде с момента появления первого яйца и по крайней мере неделю после появления птенцов, которые также вылупляются в разное время. При этом чуть окрепшие птенцы покидают гнездо при любом признаке беспокойства^[48][49]. Инкубационный период очень короткий для неворобьинообразных птиц и составляет 10,5—15^[48] или 11—14 дней^[3].

Почти голые птенцы появляются на свет с закрытыми глазами. Их длина составляет около 4 см, голова, шея и верх спины голые^[50]. Взрослые птицы не оставляют малышей в гнезде одних и всегда находятся рядом^[49]. Через 2,5 недели (14—20 дней^[3]) способные к полёту птенцы покидают гнездо, но остаются под заботой родителей или их помощников^[14] ещё несколько недель^[3][49]. Выводок не распадается около года^[3]. Молодые особи бурокрылой птицы-мыши имеют более пушистое и взъерошенное оперение, чем синешапочной и краснолицей, у которых перья более гладкие, почти как у взрослых птиц^[51]. Молодые птенцы обычно едят недопереваренный корм, который отрыгивают родители^[3]. Птицы возвращаются к гнезду около пяти раз за час, за один визит взрослая птица-мышь может покормить одного-двух птенцов^[45]. За пределами гнезда даже очень маленькие птенцы устраиваются на ветке в тех же позах, что и взрослые птицы-мыши («англ. mousebird-fasion»)^[50]. Среди факторов, влияющих на успех кладки, погодные условия, атаки хищников и неравномерный рост птенцов. Известны случаи убийства собственных птенцов или разорения собственных гнёзд^[52].

Рекорд продолжительности жизни принадлежит краснолицей птице-мыши, которая попала в зоопарк Вены во взрослом возрасте (уже с полной расцветкой оперения) 30 марта 1961 года и прожила до 4 сентября 1973 года, по-видимому, достигнув 13-летнего возраста^[39].

Российский орнитолог Евгений Александрович Коблик предполагает, что древние птицы-мыши отделились от «праракшеобразных» до того, как эта группа разделилась на несколько современных отрядов^[2]. Сходство с современными представителями семейства наблюдается с позднего эоцена^[2]. Птиц-мышей относят к живым ископаемым, их скелет почти не изменился за 22 млн лет^[8].

Самым ранним известным представителем семейства является обнаруженный в формации Мессель в Германии Masillacolius brevidactylus, восходящий к нижнему эоцену (49—43 млн лет назад^[2]). Для этого вида характерны относительно короткие пальцы на ногах. К верхнему эоцену (около 35 млн лет назад) относят остатки обнаруженных в отложениях в Керси во Франции Primocolius sigei и Primocolius minor, известные лишь по нескольким костям (плечевая кость, цевка, проксимальная часть пряжки). На 3 млн моложе обнаруженные около Вислоха в федеральной земле Баден-Вюртемберг в Германии остатки Oligocolius brevitarsus, обладающие теми же общими размерами, но более развитыми крыльями, чем остальные представители семейства^[15]. Ешё несколько ископаемых остатков птиц, принадлежащих семейству птиц-мышей, известны с миоцена во Франции (около 24-21 млн)^[15][33]: «Picus» archiaci, «Picus» consobrinus, «Limnatornis» paludicola, «Necrornis» palustris^[15]. Зеленков считает двух последних очень схожими с современными видами^[33]. Из-за слабой исследованности Африки, остатки птиц-мышей на этом континенте известны лишь с плиоцена^[2] (около 8 млн лет назад)^[33]. Они относятся к современному роду Colius^[2][15][33].

Майр указывает на то, что у представителей четырёх родов — ископаемых Oligocolius, Primocolius и современных Colius и Urocolius — хорошо развит межпястный отросток пряжки, а у трёх последних родов уменьшены некоторые отверстия в цевке, что, возможно, подтверждает их монофилию, однако отношения между Oligocolius и Primocolius остаются неясными^[15].

Ближайшими ископаемыми родственниками семейства птиц-мышей считают семейство сандколеид (Sandcoleidae), которое включает 4-6 родов раннего эоцена. В разных работах это семейство относят к отряду птиц-мышей или рассматривают как обособленный отряд Sandcoleiformes. Возможно, к сандколеидам относится и Masillacolius brevidactylus, которого некоторые учёные относят к роду Eoglaucidium этого семейства^[2].

Семейство птиц-мышей было впервые выделено английским орнитологом Уильямом Свенсоном в 1837 году^[15]. Вместе с тем, род Colius был описан ещё французским натуралистом Матюрен-Жаком Бриссоном в 1760 году, а в опубликованном в 1766 году двенадцатом издании «Системы природы» шведского натуралиста Карла Линнея представлено два вида птиц-мышей — белоспинная (Loxia colius^[53]) и синешапочная (Lanius macrourus^[53])^[54]. В 1854 году французский учёный Шарль Люсьен Бонапарт предложил выделить два рода птиц-мышей: Rhabdocolius, к которому он относил бурокрылую птицу-мышь, и Urocolius, к которому он относил краснолицую птицу-мышь^[55]. Такое деление не было поддержано^[55][56], более сотни лет после предложения Бонапарта всех птиц-мышей продолжали относить к роду Colius^[56]. Лишь в 1975 году Шифтер обосновал выделение рода Urocolis^[57]. У птиц-мышей рода Urocolis 10 узких и острых рулевых перьев, более округлые и короткие крылья, в то время как Colius отличаются более длинными крыльями, у них 12 широких и округлых рулевых перьев. Urocolius предпочитают более открытые пространства и лучше летают, а Colius чаще живут в лесах, у них более сильные ноги, которые позволяют им лучше карабкаться^[16][8][9]. Кроме того, краснолицую и синешапочную птиц-мышей рода Urocolius выделяет красная маска на «лице»^[55]. Чарлз Мэтью Ньютон Уайт (Charles Matthew Newton White) в 1965 году включал всех Colius в один надвид. Шифтер полагал, что белоголовая и красноспинная птицы-мыши развивались обособленно на востоке и на юге континента, соответственно^[58]. По морфологическим признакам, в частности размерам, оттенку оперения и радужки глаз, Шифтер выделил в надвид бурокрылую и красноспинную птиц-мышей. Он отметил, что белоспинная птица-мышь, несмотря на наличие красного пятна, не связана с красноспинной^[4]. Белоголовая птица-мышь обладает 12 рулевыми перьями, что делает её похожей на Urocolius, кроме того, она также предпочитает засушливые территории с густыми колючими кустарниками. На этом её сходство с Urocolius заканчивается и учёные относят вид к Colius^[58].

Родственные связи птиц-мышей остаются неясными; в разное время семейство сближали с сизоворонковыми (Coraciidae), стрижиными (Apodidae), тураковыми (Musophagidae), медоуказчиковыми (Indicatoridae), трогоновыми (Trogonidae) и попугаевыми (Psittacidae)^[2]. В середине XIX века господствовало две теории о родственных связях птиц-мышей. Британский натуралист Уильям Джон Берчелл полагал, что они близки турако, а Альфред Рассел Уоллес — что попугаям. Христиан Людвиг Нич расположил их рядом с турако и гоацином (Opisthocomus), отметив при этом, что по расположению перьев они напоминают лишь двурогих птиц-носорогов (Buceros)^[59]. Сходство с турако отмечал и британкий орнитолог Джордж Эрнест Шелли^[55]. Томас Генри Гексли не сделал никаких комментариев непосредственно о черепе птиц-мышей, но расположил их среди птиц с десмогнатическим строением черепа. С ним согласился британский зоолог Алфред Генри Гаррод, отметив, что строением нёба и носовой перегородки череп птиц-мышей напоминает соколов (Falco), а отсутствием окостенения сошника — зимородков (Alcedo)^[59]. Гаррод также отметил наличие только одной сонной артерии, что позволило ему исключить из ближайших родственников тураковых, у которых две артерии. Учитывая отсутствие у птиц-мышей слепой кишки и копчиковой железы, он объединил в одну группу дятловых, бородатковых (Capitonidae), тукановых (Ramphastidae), удодовых (Upupidae), птиц-мышей, птиц-носорогов (Bucerotidae) и зимородковых (Alcedinidae), отметив при этом, что полного сходства с птицами-мышами нет ни у кого^[59].

Птицы-мыши обладают уникальными чертами, которые позволили выделить их в отдельный отряд птиц-мышей (Coliiformes)^[2][33]. Согласно некоторым молекулярным исследованиям, этот отряд обособлен на уровне парвакласса Coliae^[2]. Немецкие учёные Гералд Майр и Дитер Стефан Питерс (Dieter Stefan Peters) в 1998 году использовали следующие признаки для определения семейства в составе отряда: наличие хорошо развитого межпястного отростка цевки и углубления в форме месяца на дорсальном мыщелке плечевой кости^[15]. Некоторые особенности мышечного строения лап птиц-мышей (наличие сухожилия, которое способно разгибать большой палец) присутствуют только у попугаев. Эта особенность может указывать как на близкое родство отрядов, так и на конвергентную эволюцию, так как представители этих отрядов схожим образом добивают пищу^[6]. Мликовский в 2002 году отнёс птиц-мышей к отряду дятлообразных. Он объединил в одно семейство Zygodactylidae Brodkorb 1971 всех предков дятлообразных из эоцена и миоцена и синонимизировал с ним сандколеид, Primoscenidae Harrison & Walker 1977, Quercypsittidae Mourer-Chauvire 1992, Miopiconidae Mayr 1998, Pseudasturidae Mayr 1998^[60].

Международный союз орнитологов включает в семейство птиц-мышей 2 современных рода и 6 современных видов^[54].

Современные виды
Научное название	Русское название	Изображение	Описание	Распространение
Colius castanotus J. Verreaux & E. Verreaux, 1855	Красноспинная птица-мышь		Общая длина — 30—38 см; масса — 39—82 г[5]; нет подвидов[54].	Обитает на западе Анголы[5].
Colius colius (Linnaeus, 1766)	Белоспинная птица-мышь		Общая длина — 29—32 см; масса — 31—59 г[61]; два подвида[54].	Обитает в Намибии, Ботсване и ЮАР[61].
Colius leucocephalus Reichenow, 1879	Белоголовая птица-мышь		Общая длина — 29—31 см; масса — 35 г[62]; два подвида[54].	Обитает в Эфиопии, Сомали, Кении и Танзании[62].
Colius striatus Gmelin, 1789	Бурокрылая птица-мышь		Общая длина — 30—36 см; масса — 36—80 г[63]; 17 подвидов[54].	Обитает в Африке к югу от Сахары[63].
Urocolius indicus (Latham, 1790)	Краснолицая птица-мышь		Общая длина — 29—37 см; масса — 32,5—78,9 г[28]; пять подвидов[54].	Обитает на юге Африки[28].
Urocolius macrourus (Linnaeus, 1766)	Синешапочная птица-мышь		Общая длина — 33—36 см; масса — 34—65 г[64]; шесть подвидов[54].	Обитает в центральных районах Африки[64].

Помимо современных видов к семейству относят несколько ископаемых таксонов^[2][65].

• • † Colius palustris Milne-Edwards 1871^[60]
  • † Urocolius archiaci Milne-Edwards 1871^[60]

Палеонтологами были найдены и ископаемые птицы-мыши, принадлежащие разным родам^[65]:

• Род † Masillacolius Mayr & Peters 1998
  • † Masillacolius brevidactylus Mayr & Peters 1998
• Род † Oligocolius
  • † Oligocolius brevitarsus Mayr 2000^[60]
  • † Oligocolius psittacocephalon
• Род † Primocolius Mourer-Chauvire 1988
  • † Primocolius minor Mourer-Chauvire 1988
  • † Primocolius sigei Mourer-Chauvire 1988

Птицы-мыши содержатся в зоопарках более ста лет^[22]. Впервые вывести потомство птиц-мышей в неволе удалось в Великобритании в 1912 году, когда появились птенцы бурокрылой птицы-мыши. Лишь в 1962 году удалось получить в неволе потомство краснолицей птицы-мыши^[22]. Белоголовая птица-мышь была привезена в США сначала в 1970-е годы, а потом в 1990 году. В зоопарке Хьюстона 5 мая 1990 года одна из четырёх птиц была убита белоголовым скворцовым ткачом (Dinemellia dinemelli), который жил в том же птичнике^[22].

Множество исследований и наблюдений за птицами-мышами было проведено в неволе. В частности, многочисленные исследования оцепенения птиц-мышей, их метаболизма и сопутствующих показателей^[16], описание размножения^[12][22] и инфекций^[66].

В последние годы стало популярным заводить их в качестве домашних животных. Содержанию птиц-мышей в неволе посвящена книга Кэтери Дэвис (Kateri Davis) «Mousebirds in aviculture»^[67]. Птицы-мыши редко болеют; среди связанных проблем Дэвис назвала склонность к набору веса, особенно в клетках или тесных авиариях, травмы ног, полученные в частности во время столкновений с другими птицами^[68]. Гибсон писал, что птицы-мыши очень нервозные и часто паникуют в малых пространствах. Вместе с длинным хвостом и привычкой сидеть на ветке в нестандартной позиции, эта особенность делает почти невозможным содержание птиц в небольших клетках. Несмотря на способность птиц выдерживать прохладные ночи, Гибсон не рекомендовал держать их на улице с наступлением ночных холодов, особенно обращая внимание на требование сухих условий^[12]. Роуэн отмечала, что содержащиеся у него белоспинная и краснолицая птицы-мыши просили внимания и подставляли для чесания голову и шею^[18]. По словам Дэвис, необходимо приучать птенцов к рукам: не только кормить их, но часто держать рядом, знакомить с другими людьми. При отсутствии внимания в течение нескольких дней птенец быстро становится диким^[69].

Дэвис отметила, что птицы-мыши стали чаще появляться в различных шоу и подборках занимательных птиц^[70].