Стегоцефалы

Отряд Stegocephali выделил американский палеонтолог Эдвард Коп в 1868 году. Коп относил к стегоцефалам всех известных на тот момент ранних «земноводных», самые древние из которых происходят из отложений каменноугольного периода. Таксон широко использовался в XIX и начале XX века (часто под видоизменённым названием Stegocephalia), причём ключевым признаком стегоцефалов считалось наличие тетраподных конечностей. Когда были обнаружены девонские стволовые четвероногие ихтиостега (1932^[6]) и акантостега (1952^[7]), они сразу были отнесены к стегоцефалам^[1][4].

К концу XX века — началу XXI века многие авторы отказались от выделения стегоцефалов как группы. В 1998 году палеонтолог Мишель Лорин дал филогенетическое определение кладе Stegocephalia: все позвоночные, более родственные темноспондильным (Temnospondyli), чем пандерихту (Panderichthys)^[8]. В 2020 году, в томе Phylonyms, с которым в силу вступил ФилоКод, Лорин отметил, что таксон Stegocephali имеет приоритет над Stegocephalia как введённый раньше. Он дал следующее определение: крупнейшая клада, включающая Eryops megacephalus Cope, 1877 (Temnospondyli), но не Tiktaalik roseae Daeschler et al., 2006, Panderichthys rhombolepis Gross, 1930 (Panderichthyidae) и Eusthenopteron foordi Whiteaves, 1881 (Osteolepiformes)^[1][4]. Оба определения подразумевают включение современных четвероногих в состав стегоцефалов, что делает последних ныне живущей процветающей группой. «Переходная форма» тиктаалик попадает под первое определение^[8], но заведомо исключается вторым^[1][4].

В соответствии с определением 2020 года, стегоцефалы соответствуют примерно той же кладе, что и четвероногие в традиционном (апоморфном) понимании^[1][4]. Лорин рассматривает четвероногих как кроновую группу, в которую не входят ранние позвоночные с тетраподной конечностью, такие как акантостега^[9][10].

Филогенетическое положение стегоцефалов (Stegocephali sensu Laurin, 2020) может быть отображено следующей кладограммой^{[11][12][13][a]}:

Элпистостега (Elpistostege) часто рассматривается как сестринский таксон тиктаалика. Однако в ревизии Клутье и соавторов 2020 года это род занимает более продвинутое положение и оказывается самым базальным стегоцефалом или четвероногим в широком смысле (если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы как пальцы). Результаты анализа могут быть отображены следующей упрощённой кладограммой^[20]:

За 18 лет до выделения стегоцефалов Герман Бурмейстер ввёл немного менее инклюзивную группу Labyrinthodontia (лабиринтодонты). Эти два названия использовались взаимозаменяемо, либо же лабиринтодонты считались подгруппой стегоцефалов. Буквально название Labyrinthodontia означает «лабиринтозубые». Дело в том, что на поперечном срезе зубов этих животных видно извилистые дентиновые складки, из-за чего зуб покрыт продольными бороздами. Такая же структура зубов характерна для более примитивных рыб-рипидистий. Высказывались предположения, что такая структура зубов изначально связана с наличием ядовитых желез в полости рта (в частности, нёбной железы). Но, возможно, лабиринтовая структура просто укрепляла зуб.

Таксон Labyrinthodontia долгое время не выделялся в рамках филогенетической номенклатуры. В 2020 году Лорин предложил определение, согласно которому лабиринтодонты представляют собой наименьшую кладу, включающую Acanthostega gunnari, Ichthyostega stensioei, Crassigyrinus scoticus, Mastodonsaurus giganteus, Baphetes kirkbyi и Anthracosaurus russelli. Таким образом, в данной классификации к лабиринтодонтам относится большинство стегоцефалов, в том числе четвероногие^[15][16].