Линнея северная

Русские названия растения — зонтичная трава, лесная поползиха, лесной чай, пригоркая трава^[5].

В научной литературе долиннеевского времени растение называлось Campanula serpyllifolia («колокольчик ползучелистный»). Род был назван в честь Карла Линнея голландским ботаником Яном Гроновиусом, видовое название (borealis — «северная», от Boreas — Борей, северный ветер) связано с территорией распространения растения^[4].

Линнея северная была любимым растением выдающегося шведского естествоиспытателя и медика Карла Линнея (1707—1778). В своей работе Flora Lapponica он называл её planta nostra («наше растение»). Она изображена на его печатях, почти на всех его портретах, а также находится на его родовом гербе, который был официально утверждён после получения им дворянства^[3][6]. Линнея северная — официальная цветочная эмблема шведской исторической провинции Смоланд^[7], родной провинции Карла Линнея.

Линнея северная, гербарный образец. Невшательский университет

Линнея северная. Ботаническая иллюстрация из книги О. В. Томе Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 1885 (фрагмент)

Широко распространённое в странах Северной Европы женское имя Линнея (изначальное образованное, как и название рода Linnaea, от фамилии Карла Линнея) сейчас ассоциируется именно с линнеей северной^[8].

Растение имеет циркумполярный ареал, обитая как в Евразии, так и в Северной Америке на многих территориях с арктическим, субарктическим и умеренным климатом. Растёт большей частью в хвойных (особенно еловых) лесах, имеющих моховой покров^[9], в том числе на вырубках, по окраинах болот, берегам рек и ручьёв; реже встречается в смешанных лесах^[10]. В Арктике растёт в тундрах. В горах (в том числе в умеренных широтах) встречается в субальпийском, альпийском и гольцовом поясах, где стелется по камням. В более южных районах растение можно встретить очень редко, обычно в сосновых лесах^[9].

На севере Европы вид распространён широко, во многих других европейских странах растение также встречается, но редко, большей частью в горах (например, в Альпах, на востоке Карпат)^[11]. В России растение встречается практически на всей территории: от западной границы до восточной и от побережья Северного Ледовитого океана до южных границ. Растёт в российской Арктике, в европейской части России (во всех ботанико-географических районах, кроме Нижне-Донского и Нижне-Волжского), во всех районах Западной, Восточной Сибири и Дальнего Востока^[10]. Ареал вида охватывает также Монголию, Китай, Японию, США и Канаду^[9].

Линнея — вечнозелёный кустарничек^[12] (полукустарник^[13]), наиболее низкорослое древесное растение из произрастающих в лесах России^[4]: высота взрослого растения обычно не превышает 10 см, иногда достигает 15 см^[12]. Главные побеги тонкие, почти нитевидные, стелющиеся по земле или мху, опушённые железистыми волосками, ползучие, одревесневающие, могут достигать в длину двух метров^[12]; активно укореняются и на некоторых участках образуют сплошной ковёр. Из листовых пазух главных побегов развиваются прямостоячие или приподнимающиеся боковые побеги, которые, помимо железистого опушения, также покрыты короткими прижатыми серыми волосками^[12].

Опыление

Цветок линнеи северной в разрезе. Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926 (фрагмент)

Опыление происходит с помощью насекомых, которых привлекает нектар, выделяемый в основании трубки венчика. Насекомые ориентируются по запаху, а также с помощью рисунка из цветных полосок на венчике. От насекомых, бесполезных для опыления, нектар в основании трубки защищён: от мелких летающих насекомых — длинными волосками внутри трубки, от ползающих — липким железистым опушением цветоножки. Когда насекомые добираются до нектара, выделяемого рыльцем, они приносят пыльцу с других растений и производят перекрёстное опыление; затем они пробираются к нектару, расположенному в основании цветочной трубки, пачкаются в пыльце, которая высыпается на них из сотрясаемых пыльников, и уносят её на другие растения^[6].

У линнеи северной возможно и самоопыление — как самопроизвольное, так и производимое с помощью насекомых^[6].

Листья простые, супротивные, черешковые, округлые (яйцевидные, широкояйцевидные или эллиптические)^[12], иногда почти круглые^[4]. Края листьев могут быть как полностью цельными, так и городчато-зубчатыми в верхней части^[9] (нередко имеется от одного до трёх зубцов с каждой стороны^[12]). На ощупь кожистые, на верхушке иногда с небольшим более или менее твёрдым остроконечием, опушённые с обеих сторон прижатыми волосками и редкими желёзками (особенно густо — по средней жилке с нижней стороны), длиной до 20 мм. Черешки также покрыты волосками^[12].

Некоторые боковые пазушные побеги имеют верхнее удлинённые междоузлие, которое несёт два небольших кроющих листа, из пазух которых развиваются цветоносы высотой до 10 см, сочленённые с короткими нитевидными цветоножками (обычно их две, но изредка бывает четыре). У каждой цветоножки при основании имеются два прицветника^[9] (прицветникообразных верхушечных листа) линейно-ланцетной формы, длиной до 4 мм^[12]. Заканчивается цветоножка четырьмя крест-накрест расположенными яйцевидными мясистыми прицветничками^[9].

Цветки длиной чуть больше одного сантиметра, душистые, с приятным запахом, напоминающим запах миндаля или ванили, аромат усиливается ночью^[4]; собраны в цимозные соцветия — двуцветковые (редко четырёхцветковые) полузонтики^[13]. Чашечка состоит из пять ланцетных чашелистиков^[9]. Венчики воронковидно-колокольчатые, пятилопастные, слегка зигоморфные^[9], состоящие из пяти неравных тупых лопастей (лепестков) овальной формы; снаружи венчики розовые или бледно-розовые (бледно-лиловые), изнутри тёмно-розовые или розовые^[4], с жёлтыми, розовыми^[6] или тёмно-красными полосками (венчики некоторых растений могут быть совсем бледными, почти белыми; встречаются растения и с более интенсивно окрашенными, почти лиловыми венчиками). Цветки у линнеи всегда поникшие, эта особенность является приспособлением растения для сохранения в сухости пыльцы по время дождя^[4]. Тычинки двусильные — две короткие, две длинные; прикреплены к трубке венчика. Пыльники интрорзные (то есть вскрываются щелью, образующейся с внутренней стороны гнёзд пыльника). Завязь нижняя^[13], с тремя гнёздами — одно из них фертильно, два других стерильны^[9]. Столбик удлинённый, нитевидный, с головчатым рыльцем^[14], которое покрыто сосочками и выделяет сахаристый сок^[6]. В условиях средней полосы России растение цветёт в июне — июле^[12].

Заросли цветущей линнеи северной в штате Вашингтон, США

Плоды — мелкие почти сухие односемянные костянки^[12]. Прицветнички, расположенные у основания цветков, срастаются с завязью. Первая пара прицветничков при плоде увеличивается в размере, обрастая его до середины^[9]. В условиях средней полосы России плоды созревают в июле — августе^[12]. Для линнеи северной характерна эпизоохория: плоды распространяются животными, в том числе птицами, прикрепляясь к их шерсти или оперению (или к одежде человека) с помощью липких прицветников и мельчайших крючочков^[4].

Семена с эндоспермом. Зародыш прямой, небольшого размера^[13].

Число хромосом: 2n = 32^[9].

В надземной части растения найдены флавоноид кверцетин и его гликозид рутин^[10].

В эксперименте показано, что экстракт побегов линнеи северной обладает гипотензивными свойствами^[10]. В ветеринарных целях растение применяют при инфильтрате вымени — в виде аппликаций (наложений), а также как лечебный корм^[15]. В народной медицине линнея традиционно используется при детских болезнях и как средство от поноса^[5]. Настой, приготовленный из надземных частей растения, используется при кожных сыпях^[15].

На Крайнем Севере и на Камчатке хорошо поедается северным оленем (Rangifer tarandus). Зимой сохраняется в зелёном состоянии на 100 %^[16][12][17].

Линнея культивируется как декоративное растение. Она хорошо растёт на влажных участках в полутени, на рыхлой торфяной почве. Размножают линнею семенами, черенками и корневыми отпрысками. Растение очень морозостойко: в открытом грунте пригодно для выращивания в зонах морозостойкости с 2 по 8, выдерживает температуру примерно до минус 45 °C^[18].

Первое действительное описание вида было опубликовано во втором томе Species plantarum (1753) Карла Линнея. Типификация названия была произведена в 1993 году, при этом лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип) был выбран образец из гербария Линнея^[19].

Вид Linnaea borealis до последнего времени рассматривался (и продолжает рассматриваться во многих источниках) как единственный в составе рода Linnaea^[20][21]. Однако в 2013 году в журнале Phytotaxa была опубликована статья нидерландского учёного Маартена Христенхуса Twins are not alone: a recircumscription of Linnaea (Caprifoliaceae), в которой была произведена ревизия рода Linnaea. В связи с результатами различных молекулярных исследований, в которых было показано, что Linnaea borealis и ещё более десятка видов из разных родов семейства Жимолостные (Caprifoliaceae) образуют монофилетическую группу (кла́ду — так называемую Linnaea clade), Христенхус включил в род Linnaea все виды диабелии (Diabelia), дипельты (Dipelta), кольквиции (Kolkwitzia), весалеи (Vesalea), а также большинство видов абелии (Abelia). Объём рода после ревизии составил 17 видов, типовым видом рода является Linnaea borealis^[22].

Относительно инфравидового деления имеются различные мнения. Сайт Germplasm Resources Information Network (GRIN) выделяет разновидность Linnaea borealis var. longiflora Torr.; ареал этого таксона охватывает некоторые штаты США (Аризону, Западную Виргинию, Индиану, Калифорнию, Нью-Мексико, Северную Дакоту и Южную Дакоту)^[23], а также всю территорию Канады^[24], в то время как номинативная разновидность Linnaea borealis L. var. borealis распространена в Евразии, на Аляске^[25] и в канадской провинции Британская Колумбия^[26].

Иногда выделяют ещё одну разновидность линнеи северной — Linnaea borealis var. americana (J.Forbes) Rehder^[27]. На сайте GRIN, однако, это название включено в синонимику разновидности Linnaea borealis var. longiflora Torr.^[23]

В статье, посвящённой линнее северной, в Большой Российской энциклопедии (2010) говорится о трёх подвидах этого вида^[20]. Раньше некоторые авторы выделяли один или два американских инфравидовых таксона в отдельные виды^[9][28].