Ежовик гребенчатый

Латинские названия рода и вида означают «ёж» на латинском языке. Это отражено и в немецком названии — Igel-Stachelbart (буквально «козлиная борода ежа»), а также в некоторых английских названиях, таких как bearded hedgehog и hedgehog mushroom^[3]. В Японии гриб известен как yamabushitake (кандзи: 山伏茸, катакана: ヤマブシタケ), что связано с ямабуси — горными аскетами синкретической религии сюгэндо. На китайском языке он называется hóutóugū, что означает «гриб-голова обезьяны»; в Корее — noru gungdeng-i beoseot (노루궁뎅이버섯), что переводится как «гриб-олений хвост»; в Европе и США — lion’s mane^[4].

Плодовые тела H. erinaceus крупные, неправильной формы, бугристые. Их диаметр составляет от 5 до 40 см^[5] и покрыты густыми, свисающими, споровыми шипами длиной от 1 до 5 см и более^[6][7].

Гифальная система мономитическая, амилоидная, состоит из тонкостенных и толстостенных гиф, шириной примерно 3-15 мкм. Гифы содержат пряжки и глеоплерные элементы (заполненные маслянистыми, смолистыми веществами), которые могут попадать в гимений как глеоцистидии.

Базидии имеют длину 25-40 мкм и ширину 5-7 мкм, содержат по четыре базидиоспоры и имеют базальную пряжку. Белые амилоидные споры имеют размеры примерно 5-7 мкм в длину и 4-5 мкм в ширину. Форма спор — от почти шаровидной до короткоэллипсоидной, поверхность — гладкая или мелкошероховатая^[5][6].

Отмечено, что H. erinaceus может плодоносить с перерывами до 20 лет на одном и том же мёртвом дереве. Предполагается, что гриб может сохраняться до 40 лет^[5]. Система спаривания у H. erinaceus в США показана как бифакторно-гетероталличная^[8].

Рост монокариотического мицелия H. erinaceus медленнее, чем дикариотический, и только небольшая часть монокариотических культур образует плодовые тела. Монокариотические плодовые тела также меньше дикариотических^[5]. Установлено, что монокариотический мицелий образует фузоидные до почти шаровидных хламидоспоры размером 6-8 × 8-10 мкм. Эти споры могут сохранять жизнеспособность более семи лет и храниться в анаэробных условиях. Прорастание хламидоспор занимает от 30 до 52 часов, успешность прорастания составляет 32-54 %.^[8]

Максимальное образование спор происходит в полдень, при повышении температуры и снижении относительной влажности воздуха. Суточные тенденции к снижению влажности способствуют спорообразованию, однако слишком низкая влажность не способствует высокому общему образованию спор^[9].

H. erinaceus содержит различные химические соединения, включая полисахариды, такие как β-глюкан, а также гериценоны и эринацины^[3]. В эфирном масле гриба выявлено 77 ароматических и вкусовых соединений, среди которых гексадекановая кислота (26 % от общего состава масла), линолевая кислота (13 %), фенилуксусный альдегид (9 %) и бензальдегид (3 %), а также другие соединения, такие как 2-метил-3-фурантиол, 2-этилпиразин и 2,6-диэтилпиразин^[10]. Содержится низкое количество эргостерола^[3].

Многие из этих соединений, особенно эринацины и гериценоны, способны легко проникать через гематоэнцефалический барьер, что увеличивает их биодоступность в мозге. Эринацины проявляют нейропротекторные, антиоксидантные свойства и влияют на нейропластичность мозга.

К близким видам рода относятся H. americanum и H. coralloides^[7], оба встречаются на востоке Северной Америки^[11]. К похожим видам также относятся Donkia pulcherrima, Radulomyces copelandii и некоторые представители рода Sarcodontia^[12].

В Европе плодовые тела H. erinaceus появляются ежегодно с августа по ноябрь^[13]. В Северной Америке они встречаются с октября по февраль на западе, с июля по октябрь в горных штатах и с сентября по февраль на востоке^[12].

В природе львиная грива обычно связана с повреждениями дерева и вызывает белую карманную гниль. Разрушенная ткань становится губчатой и со временем распадается, образуя полость. Характерные плодовые тела (базидиокарпы) обычно появляются по краям старых повреждений осенью^[14]. Гриб может быть паразитом деревьев, возможно, указывая на эндофитное местообитание.

В Северной Америке хозяевами H. erinaceus являются клён, ясень, дубы и эвкалипт^[14]. В Калифорнии львиная грива обнаружена на дубе прибрежном, дубе каньонном, дубе внутреннем, дубе чёрном калифорнийском, дубе голубом и дубе долинном^[14].

Львиная грива способна переносить низкие температуры и заморозки^[15].

Brennandania lambi (клещи: Pygmephoroidea) — вредитель грибных культур в Китае. Этот клещ может развиваться и размножаться на мицелии H. erinaceus. Основные меры борьбы — санитария на производстве и термическая обработка^[16].

Виды рода Hericium хорошо конкурируют с другими древесными грибами. Они способны удерживать место на мёртвой древесине даже при появлении вторичных колонизаторов, таких как Trametes versicolor и Stereum hirsutum^[5]. Hericium erinaceus проявляет несколько большую конкурентоспособность по сравнению с другими зубчатыми грибами, включая Creolophus cirrhatus и H. coralloides.^[17]

Хотя H. erinaceus является аборигенным видом Европы, он включён в красные списки ряда европейских стран из-за низкой всхожести и плохого закрепления^[18].

В грибоводстве штаммы грибов аналогичны сортам растений в селекции^[11]. Штаммы грибов представляют собой клональные потомки одной изоляции из одной грибной колонии в чистой культуре.^[19] Производство H. erinaceus широко распространено в Азии, в основном с использованием экстенсивных методов на древесных чурках или пнях^[3].

Несмотря на значительное количество научных исследований по видам Hericium, их промышленное производство на Западе развито слабо. В США и Европе доступно мало коммерческих штаммов, селекция на урожайность и другие признаки практически не ведётся.^[11] В Египте средняя урожайность H. erinaceus составляет 165 г на 1 кг субстрата.^[20]

В Северной Америке гриб выращивается только в небольших масштабах. В основном это интенсивное выращивание в помещениях, а также немногочисленные небольшие участки с уличным выращиванием на брёвнах^[11].

Как сапрофит, встречающийся на мёртвой древесине,^[3] H. erinaceus требует соответствующих факторов субстрата, включая подходящие источники углерода и азота, определённое значение pH и оптимальное соотношение углерода к азоту.^[21][22]

Для успешного выращивания этого гриба использовались различные субстраты. В зависимости от типа выращивания субстрат может быть твёрдым (искусственное бревно) или жидким (погружённая культура и глубокая погружённая культура).

Твёрдый субстрат чаще всего представляет собой смесь опилок твёрдолиственных пород или хвойных, содержащую различные добавки, такие как пшеничные отруби, солома пшеницы, соевый шрот, кукурузная мука, рисовые отруби и рисовая солома. Например, штаммы H. erinaceus растут на субстрате из буковых опилок, обогащённом пшеничными отрубями (20 %), зерном ржи (25 %), соевым шротом (7 %), рапсовым шротом (10 %) или мясо-костной мукой (6 %)^[20].

Пример жидкого субстрата: глюкоза как источник углерода, соевый порошок, кукурузный порошок и порошок пшеничных отрубей как комплексный источник азота^[22]. Наиболее благоприятные значения pH для роста H. erinaceus — от 5,0 до 9,0, оптимальное — pH 6,0^[23].

Hericium erinaceus требует высокой влажности воздуха для роста: 85-90 % относительной влажности^[5]. Наиболее подходящая температура для роста мицелия — 25 °C,^[23] оптимальная температура для вегетативного роста — 26 °C^[23]. H. erinaceus не может расти при водном потенциале ниже −5 МПа^[15].

Искусственное выращивание H. erinaceus впервые было описано в Китае в 1988 году. Гриб выращивают на искусственных брёвнах, в бутылках и полипропиленовых мешках. Однако такой способ не подходит для промышленного производства из-за низкой урожайности и длительных циклов^[22].

Погружённая культура — это способ искусственного выращивания H. erinaceus в жидкой среде. Этот метод позволяет быстро получать большое количество мицелия^[22]. Биологически активные соединения могут быть получены из плодовых тел, мицелиальной биомассы, выращенной в погружённой культуре, или из жидкой среды. Производители оптимизируют состав среды для одновременного получения высокой урожайности мицелиальной биомассы, экзополисахаридов и полисахаридов. Погружённая ферментация предпочтительна для получения мицелиальной биомассы и биологически активных метаболитов, так как позволяет получать более однородную биомассу и экстракты.^[24]

Регуляторы роста, такие как 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота и гиббереллин, положительно влияют на прорастание спор^[25]. Другие технологии, такие как воздействие красного и зелёного лазерного света низкой интенсивности, стимулируют прорастание спор и вегетативный рост мицелия^[26]. Аргоновые и гелий-неоновые лазеры также ускоряют развитие плодовых тел на 36-51 %^[5][27].

Дикие штаммы Hericium можно выделить и культивировать, собрав плодовые тела с упавших деревьев в природной среде. Плодовые тела вскрывают, чтобы получить кусочки внутренней спороносной ткани. Эту ткань помещают на чашки Петри с агаром для выращивания грибных колоний при 25 °C. После нескольких пересевов для проверки чистоты штамм можно хранить при −80 °C^[28].

Съедобные плодовые тела часто используются в высокой кухне, причём молодые экземпляры считаются лучшими^[29]. Наряду с шиитаке (Lentinus edodes) и вёшенкой (Pleurotus ostreatus), H. erinaceus используется как деликатесный гриб в рецептах^[28][30].

Плодовые тела H. erinaceus содержат 57 % углеводов (8 % — пищевые волокна), 4 % жира и 22 % белка^[31].

Используется в традиционной китайской медицине на протяжении веков. H. erinaceus часто продаётся как пищевая добавка с заявленными свойствами для улучшения памяти^[32][3][33], однако научных данных, подтверждающих безопасность или эффективность, недостаточно, а качество продукции может различаться из-за несоответствия обработки и маркировки^[34].

Хотя это в целом безопасный съедобный гриб, его эффективность и конкретные активные соединения не подтверждены in vivo^[32].