Гаплогруппа R1a (Y-ДНК)
Гаплогруппа R1a (М420) — Y-хромосомная гаплогруппа, распространённая в Восточной и Центральной Европе, Средней и Южной Азии и Южной Сибири.
R1a возникла около 22 тысяч лет назад[2] (по другим данным — около 25 тыс. лет назад[3]), предположительно в Азии (исходя из распространения линий R2 и R*). R1a-М420 делится на ветви R1a1-M459 и R1a2-YP4141.
R1a2-YP4141 (18200-12300) делится на две ветви R1a2a-YP5018 (1230-5700) и R1a2b-YP4132 (12300-6300).
YP5018 5700 лет назад распалась на Y45596, потомки которой обитают на Ближнем Востоке: в Турции, Армении, Грузии, Ираке, Катаре, Бахрейне. Вторая ветвь FTA11514 попала в Европу, где 1250 лет назад начали ветвиться в Германии и Италии.
Потомки YP4132 последние 6300 лет обитают восточнее в Пакистане, Индии, Иране. Откуда ветвь YP4131 (4600-1450) попала на Британские острова.
Мутация SNP R1a-M420 была обнаружена после R1a1a-M17, что привело к реорганизации линии, в частности, к созданию новой парагруппы (обозначенной R-M420*) для относительно редких линий, которые не находятся в субкладе R1a1-M459/SRY10831.2, ведущем к линии R1a1a-M512/M17. Распределение субкладов R1a1a1b1a-Z282 (включая R1a1a1b1a2-Z280) в Центральной и Восточной Европе и R1a1a1b2-Z93 в Азии предполагает, что R1a1a-M17 выделилась в пределах евразийских степей. Место происхождения и развития этих субкладов значимо для определения происхождения и путей расселения протоиндоевропейцев.
Что важно знать
| Гаплогруппа R1a | |
|---|---|
| Тип | Y-ДНК |
| Место появления | Южная Сибирь[1] |
| Предковая группа | R1 |
| Сестринские группы | R1b |
| Субклады | Гаплогруппа R1a1 (Z282 (Европа) и Z93 (Азия)), R1a2 |
| Мутации-маркеры |
R1a — L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513 R1a1a — M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566 |
Гипотезы происхождения R1a
Происхождение R1a1a1 (M417), древние миграции
R1a1a1-M417 это корневая и первая ветвь, пошедшая от гаплогруппы R1a-M420. Она разделилась между 25 и 22 тысячами лет назад. Это период последнего ледникового максимума. В исследовании 126 современных популяций со всей Евразии от 2014 года, проведённом Питером А. Андерхиллом и соавторами с участием 16 244 человек, авторы пришли к предположению о том, что «начальные эпизоды диверсификации гаплогруппы R1a, вероятно, произошли в окрестностях современного Ирана». Согласно расчётам Андерхилла и др. (2014), субклад R1a1a1-M417, диверсифицировался на линии, ведущие к субкладам R1a1a1b1a-Z282 и R1a1a1b2-Z93, около 5800 лет назад[4][3]. Раннеэнеолитический образец NEO113 из региона Среднего Дона (Голубая Криница) возрастом 7300 л. н. помещается в базальный субклад гаплогруппы R1a вместе с ранними образцами, связанными с комплексом шнуровой керамики, poz81 (R1a1a1a-CTS4385>CTS4385*, 2880-2630 до н. э., Obłaczkowo, Poland) и RISE446 (R1a1a1a-CTS4385>L664>S3479, 2829-2465 до н. э., Bergrheinfeld, Bavaria, Germany), что делает его самым ранним наблюдением этой базальной линии, о котором сообщалось до сих пор[5].
R1a показывает сильную корреляцию с индоевропейскими языками Южной и Западной Азии, Центральной и Восточной Европы[6][7]. Наибольшее распространение она имеет в Восточной Европе, Западной и Южной Азии и Центральной Азии. В Европе преобладает R1a1a1b1a-Z282, в то время как в Азии доминирует R1a1a1b2-Z93. Связь между Y-хромосомной гаплогруппой R1a1a-M17 и распространением индоевропейских языков впервые была отмечена Татьяной Зерджаль и её коллегами в 1999 году[8].
Взрывообразный рост числа потомков основателя субклады R1a1a1b2-Z93 произошёл в Южной Азии примерно 4,5—4 тыс. л. н. Расширение маркеров R1a1a1b2-Z93 в промежуток между 4500 и 4000 лет назад на несколько столетий предшествует угасанию и краху Индской цивилизации[9].
Согласно исследованию древней ДНК В. Нарасимхана и др. (2018), степные скотоводы являются вероятным источником Y-хромосомной гаплогруппы R1a в Индии[10].
По данным на 2017—2018 год по исследованиям, проводимым Европейскими генетиками, известно следующее[источник не указан 1646 дней].
1 — Гаплогруппа R1a через гаплогруппу R1 происходит от старшей по возрасту гаплогруппы R. Гаплогруппа R произошла в Северной Азии перед Последним Ледниковым максимумом, в промежутке между 26 599 и 19 000 лет назад. Наиболее древний найденный образец данной гаплогруппы (R*) найден у мальчика со стоянки Мальта́ в Иркутской области. Этот мальчик жил в племени охотников на северных оленей. В силу постоянных миграций эти носители гаплогруппы R доходили до современной Европы и Южной Азии и таким образом способствовали её распространению. В современный период именно эти регионы наиболее богаты данной гаплогруппой и её производными — R1b в Западной Европе, R1a в Восточной Европе, Центральной и Южной Азии и R2 в Южной Азии[источник не указан 1646 дней].
2 — В результате серии мутаций корневой гаплогруппы R появилась Y-хромосомная гаплогруппа R1 и из неё — R1a. Срок возникновения — приблизительно после последнего ледникового максимума. Точное место возникновения именно гаплогруппы R1a на данном этапе изучения не известно. Разброс возможных географических регионов — Пакистан, Северо-Западная Индия, Балканы — данные регионы имеют наибольшее генетическое разнообразие этой гаплогруппы.
3 — Существует версия, что на Балканы гаплогруппа R1a попала от миграционных потоков, идущих из Евразийских степей, и в силу того, что миграции шли волнами, было обеспечено высокое разнообразие мутаций. Генетики предполагают, что гаплогруппа R1а могла возникнуть либо в Средней Азии, либо в Сибири[источник не указан 1646 дней].
При первом варианте R1a с носителями сначала попала в Восточную Европу. Второй вариант — предварительно люди мигрировали в период палеолита на юг, в Среднюю Азию, затем — в Иран, затем — на Кавказ во время неолита, после Кавказа через Каспийские степи уже попали в Восточную Европу. За данный вариант говорит то, что в Иране обнаруживаются очень старые субклады гаплогруппы R1a-М420, в регионе Загрос[источник не указан 1275 дней]. При третьем варианте развития событий люди из места происхождения гаплогруппы разделились на два потока — один в Казахстанские степи и затем в Восточную Европу, другой отклонился и попал в Иран.
4 — Ряд теорий, упиравших на то, что гаплогруппа R1a попала в Европу через Анатолию в период миграции неолитических земледельцев, натолкнулись на несостыковки. 99 % современной R1a происходит от гаплогруппы R1a1a1-M417 — а она, в свою очередь, имела расширение в период бронзового века, но не в период неолита. Филогенетика данной гаплогруппы выводит к месту её происхождения — Восточной Европе. Большая часть R1a на Ближнем Востоке — глубокая субклада, отделившаяся от гаплогруппы R1a1a1b2-Z93, имевшей место происхождения в России[источник не указан 1646 дней].
С другой стороны, к северу от этих ближневосточных регионов, уровни R1a1a начинают расти на Кавказе неравномерно. Несколько изученных популяций не показали никаких признаков R1a1a, в то время как самые высокие уровни, обнаруженные до сих пор в регионе, среди карачаевцев ок. 40 % и среди балкарцев ок. 35 % представлены доминирующей гаплогруппой R1a1a[7][11][12][13][14][15].
При исследовании образцов, максимально близких к неолитическим земледельцам, не обнаружено мутаций, связывающих их с R1a, даже относительно поздний земледелец Эци, живший 5 300 лет назад, не несёт в себе никаких признаков гаплогруппы R1a (у него G2a), так же R1a отсутствует у современных сардинцев, являющихся наиболее близкими потомками земледельцев, мигрировавших в период неолита. Данные факты указывают, что гаплогруппа могла произойти именно в Восточной Европе и затем в период бронзового века распространиться[источник не указан 1646 дней].
Т. Кивисилд в 2003 году предположил либо Южную, либо Западную Азию[16], а Мирабал в 2009 году указывал на Южную и Центральную Азии[6]. Другие исследователи предполагают происхождение R1a на территории современной Украины[17][18], в Средней Азии[19] и в Западной Азии[20][21].
В 2000 году предположено происхождение на территории Украины и постледниковое распространение R1a1 во время последнего ледникового максимума. Распространение генома по этой теории обеспечивалось в том числе благодаря экспансии курганной культуры в Европе и на Восток[22].
Спенсер Уэлс предлагает центрально-азиатское происхождение, предполагая, что распределение и возраст R1a1 указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению Культуры курганных погребений в их экспансии из Евразийской степи[23].
В 2012 году предположено, что R1a1a выделилась в евразийских степях или на Ближнем Востоке и на Кавказе. Внутренняя и Центральная Азия, является перекрывающейся зоной для линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, что подразумевает раннюю зону дифференциации R1a1a-M198, предположительно произошла в пределах Евразийских степей или на Ближнем Востоке и на Кавказе, поскольку они лежат между Южной Азией и Центральной и Восточной Европой[24].
Три генетических исследования, проведённые к 2015 году, подтвердили курганную гипотезу Гимбутас. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, теперь наиболее распространенные в Европе, были распространены из российских степей наряду с индоевропейскими языками. Исследования также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий в современных европейцах, которого не было у неолитических европейцев, которые были бы введены с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками[25][26][27].
Дэвид Энтони считал людей ямной культуры предками индоевропейцев[28][29]. Согласно исследованию 2015 года, массовая миграция людей ямной культуры имела место около 2500 лет до нашей эры. Её связывают с тем, что данная культура одной из первых массово научилась использовать лошадей для передвижения людей и перевозки грузов, а также активно применять бронзовое оружие. Генетики из Стэнфордского университета и др. (Poznik et al. 2016) выявили, что с демографической экспансией в Западную Европу в бронзовом веке связана не гаплогруппа R1a, а гаплогруппа R1b1a1a2a1a-L151/L11 (L23 и её субклады), в то время как субклад R1b-Z2103, представленный в ямных погребениях, в этой экспансии не участвовал[30][31].
Ямную культуру сменила катакомбная культура, у представителей которой также определили Y-хромосомную гаплогруппу R1b, а не R1a[32][33].
Первое сильное распространение гаплогруппы R1a коррелирует с миграциями именно культуры боевых топоров. С этой миграцией в Германию и Нидерланды попал субклад R1a1a1b1-Z283. В Скандинавию — R1a1a1b1a3-Z284. Люди этой культуры смешались с племенами, населявшими Германию до их прихода и носившими гаплогруппы I1 и I2, таким образом образовав первую индоевропейскую культуру на территориях нынешних Германии и Скандинавии. Однако эта культура не была первично германской, а была первичной индоевропейской общностью и скорее всего несла в себе основы и для германцев и для прото-балто-славян. Языковой анализ подтверждает такой подход — первичный германский язык развивался как смесь прото-балто-славянских языков культуры шнуровой керамики (R1a1a1b1-Z283) и более поздней унетицкой культуры, люди этой культуры были гибридными носителями R1a/R1b[источник не указан 1646 дней].
Эта первая волна миграции большей частью состояла из носителей R1b, но в её массе были также племена, носившие R1a в виде субклады R1a1a1a1-L664. Эти племена смешались затем с носителями R1b, в особенности с её субкладой R1b1a1a2a1a1-U106, от которой спустя много веков произойдут в итоге германцы. Данная миграция поглотила и закончила в итоге культуру колоколовидных кубков и культуру шнуровой керамики в Центральной Европе. Из получившегося процесса вышла унетицкая культура и стала основой для германских, кельтских и итальянских культур[источник не указан 1646 дней].
Унетицкая культура расширила ареал для Скандинавии и таким образом дала начало скандинавскому Бронзовому веку. В этот же период люди, носившие R1a1a1a1-L664 и R1b (L11 и U106), достигли Скандинавии. Люди в тот период в Скандинавии говорили на первично германском языке, основанном на собственном лексиконе, лексике поглощённой Культуры шнуровой керамики, являвшейся носителем R1a1a1b1a3-Z284 и говорившей на смеси прото-балто-славянских языков и третий компонент это носители неиндоевропейских языков и гаплогрупп G2a, I1, I2. В итоге современная Скандинавия состоит из 40 % I1, 20 % R1a и 40 % R1b[источник не указан 1646 дней].
Миграция из ямной культуры через Северо-Восточную Европу и связанная с этим культура шнуровой керамики. Эти племена заселили наиболее плотно нынешние страны — Польшу, Белоруссию и Украину, Россию образовав ядро протобалто-славян. Высокая концентрация гаплогруппы R1a в балтийских и в славянских странах связана не только с миграцией этой культуры, а также объясняется несколькими последовавшими волнами переселений с территории нынешней России, последняя из которых имела место между V и X веками нашей эры[30][31].
В процессе движения культуры шнуровой керамики она поглотила в себя трипольскую культуру[источник не указан 1214 дней] на Западной Украине и в северо-восточной Румынии, люди которой были носителями Y-хромосомных гаплогрупп G2a и I2a1b-M423. В них также содержались следы от генетики земледельцев с Ближнего Востока — гаплогруппы E-V13, C1a, I2a2 и I2c. Культура шнуровой керамики в период своего развития соседствовала в степях между Днепром и Уралом со срубной культурой (R1a-Z93) и в Польше с тшинецкой культурой. Последняя славянская миграция, внëсшая заметный вклад, произошла начиная с VI века нашей эры с территорий Украины до Польши, Словакии и Словении. Эта миграция заполнила людьми образовавшиеся свободные пространства, которые получились после миграции и вторжения древних восточных германских племён в Римскую империю[34].
Балтийская ветвь народов развилась из нескольких культур входивших в культуру шнуровой керамики и боевых топоров, в том числе, по мнению нескольких историков, в балтских племенах заметны схожие с фатьяновской культурой 3200 — 2300 лет до н. э. культурные традиции, включая керамику[источник не указан 1214 дней]. Фатьяновская культура (R1a1a1b2-Z93) является восточным вариантом культуры боевых топоров — шнуровой керамики, который появился на Северо-Востоке Европы. В раннем бронзовом веке кочевники, носители R1a, смешались с носителями уральских языков N1c1. Этот подход подтверждается наличием гаплогрупп R1a и N1c1 в Южной Финляндии, до Литвы и на Северо-Западе России. Латышские и литовские носители R1a так же несут в себе балто-славянские линии, такие как R1a1a1b1a1-M458, R1a1a1b1a2b-CTS1211 и R1a1a1b1a2a-Z92[источник не указан 1646 дней].
Носители протоиндоиранского языка, впоследствии ставшие ариями в «Ригведе» и «Авесте», возникли в синташтинской культуре[источник не указан 1844 дня], 2100—1750 лет до н. э. в долинах рек Тобол и Ишим к востоку от Уральских гор. Синташтинская культура была наследницей более старой культуры — абашевской 2500—2900 лет до н. э., пришедшими с Верхенго Дона и Волги на Урал. Также в образовании синташтинской культуры принимала участие полтавкинская культура (2700—2100 лет до н. э.). Синташтинская культура и её носители R1a1a1b2-Z93 были первыми носителями индоевропейского языка к западу от Урала в период бронзового века. Эти племена в итоге вышли к обширным равнинам и пустыням Средней Азии и дошли до богатых металлами Алтайских гор. Арии быстро распространились по всей Центральной Азии, от берегов Каспийского моря до Южной Сибири и Тянь-Шаня. Этому способствовала активная торговля, сезонные миграции населения вслед за стадами и грабительские походы. Именно синташтинцам приписывают одни из самых ранних образцов боевых колесниц — 2100 лет до н. э. Благодаря колесницам они смогли распространиться на богатый металлами горнодобывающий регион Бактрию — современная граница Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана и Афганистана. В итоге они могли добывать большое количество меди на Урале и протоиндоиранцы из синташтинской культуры активно экспортировали её на Ближний Восток[источник не указан 1646 дней].
Индоиранцы освоили Зеравшанскую долину, основав в итоге Петровскую медно-рудную колонию в Тугае в 1900 году до н. э. из-за большого содержания в ней медной руды. Олово добывалось в Карнабе и Мушистоне. Олово во времена позднего бронзового века было ценным ресурсом — медно-оловянный сплав прочнее на излом и удар, чем обычная бронза с мышьяком. К 1700 годам до н. э. индоиранцы расширили ареал до нижней долины Амударьи и основали общины, занимавшиеся земледелием с орошением — тазабагьябская культура. К 1600 годам до н. э. старые города Бактрии были заброшены в силу новых волн степных кочевников с севера, которые наступали на поселения. Индоиранской культурой в Центральной Азии являлась андроновская культура, существовавшая до 800 г. до н. э. Индоиранцы продвигались дальше на юг и достигли Гиндукуша[источник не указан 1646 дней].
К 1700 г. до н. э. кочевники-скотоводы проникли в Белуджистан — Юго-Западный Пакистан. В долину реки Инд они пришли к 1500 г. до н. э. Северная и центральная части Индийского субконтинета были заселены ими к 500 г. до н. э. Взаимопроникновение культуры степных скотоводов, имевших на вооружении колесницы и носителей индской культуры и языка, привело к взаимному обмену знаниями и языками. В итоге к 1600 г. до н. э. была захвачена Ассирия и инды стали правителями Митанни к 1500 г. до н. э. Мидийцы, парфяне и персы — все носители иранских языков из андроновской культуры — перешли жить на Иранское плато к 800 г. до н. э. Оставшиеся в Центральной Азии племена стали в итоге скифами, таковыми их и зафиксировала историческая наука, зародившаяся в Древней Греции[источник не указан 1646 дней].
Оставшиеся после миграций представители ямной культуры, которые обитали в Понтийско — Каспийских степях, стали сарматами и так же были зафиксированы в исторической науке Древней Грецией и Древним Римом. Эти перемещения и миграции населения привели к распространению гаплогруппы R1a в Южной части Центральной Азии и в Индийском субконтиненте. Наиболее высокая концентрация R1a — до 65 % — наблюдается на стыке границ Киргизии, Таджикистана и Северного Афганистана. В Индии и Пакистане[источник не указан 1646 дней].
R1a составляет от 15 до 50 % генетического материала у населения в зависимости от региона, этнической группы и кастового сословия. R1a наиболее часто представлена на Северо-Западе Индийского субконтинента, наименее часто — На юге — Тамил, Керала, Карнатака, Андхра-Праде, Бенгалия. Более 70 % браминов — высшей касты в Индии — несут в себе значительную часть R1a1. Однако линии митохондриальной ДНК в Южной Азии в подавляющем большинстве случаев являются доиндоевропейскими. Например, в Индии более 75 % мтДНК — митохондриальные гаплогруппы М и R — это местные линии и только 10 % — восточно-азиатские линии. Оставшиеся 15 % гаплогрупп — это 7 — 8 % ближневосточных линий и только 7 % могут быть отнесены к линиям, попавшим с носителями из Понтийско-Каспийских степей, в основном в форме гаплогрупп U2 и W. Европейские линии мтДНК гораздо чаще представлены в Центральной Азии, в Афганистане и на Севере Пакистана. Первые крупные поселения, в которых постоянно проживали женщины индоарийской языковой группы и генетики, это Северный Пакистан, Западная Индия — Пенджаб и Гуджарата и Северная Индия — Уттар — Прадеш, где митохондриальные гаплогруппы U2 и W являются наиболее распространенными сегодня[источник не указан 1646 дней].
В 1934 году шведский археолог Фольке Бергман на северо-западе Китая, в районе реки Тарим (ныне Синьцзян-Уйгурский автономный район), обнаружил около 200 мумий европеоидного типа. Наиболее старая из мумий датируется примерно 2 тыс. лет до н. э. При анализе ДНК у 11 из 12 мумий мужчин была найдена гаплогруппа R1a1 по нестабильному снипу M17. Современные жители Таримского бассейна — уйгуры. Они несут в себе до 20 % R1b1a1a1-M73 и 30 % R1a1. У таримский мумий определили митохондриальные гапогруппы U4, U4’9, U5b2c, U5a2, T1a1b, I1b, G3b, H15b1, D4j1b и A17.
Есть две базовые теории о происхождении этой культуры. Первая — это группа ранних скотоводов из репинской культуры 3700 — 3300 лет до нашей эры, которые мигрировали из Донских и Поволжских степей до гор Алтая, затем основали афанасьевскую культуру 3600—2400 лет до нашей эры и уже от неё распространились до Таримского бассейна. Вторая — таримские мумии, это люди, происходившие из протоиндо-иранского народа, которые мигрировали по всей Центральной Азии примерно 2000 лет до нашей эры из синташтинской культуры, что не подверждается ископаемой ДНК.
Исследование 2021 года показывает, что популяция, связанная с мумиями, восходит не к индоевропейцам, а к древним северным евразийцам и была значительно изолирована от соседей начиная с 9 тыс. л. н. 4,5 тыс. л. н. Она стала первыми обитателями бассейна Тарима. У них определили Y-хромосомную гаплогруппу R1b1c-PH155/PH4796.
При исследовании ДНК установлено, что гунны — это народ, появившийся при смешивании европейских носителей и северо-востока Азии. При этом большая часть генетики в гуннах была от Хунну — древнего кочевого народа, жившего в Китае. Современные жители территорий, где раньше жили Хунну, несут 90 % монгольских родов против 10 % европейских. Самая старая находка мтДНК европейского рода найдена на границах Монголии и рядом с озером Байкал, датируется 4000 лет до нашей эры. Данные выводы свидетельствуют, что носители тюркского языка быстро заменили языки скифов и иранские диалекты по всей Центральной Азии.
Таким образом, многие народы переняли тюркский язык, но оставались почти не затронуты тюрками в плане генетики. В итоге болгарский язык, хоть и назван в честь тюркского племени — булгар, не является тюркским. Это славянский язык с незначительным влиянием тюркского. Венгерский язык, иногда ошибочно принимаемый за язык, оставшийся от гуннов-хуннов, на самом деле является языком уральской семьи — мадьяр. Тюркские языки, несмотря на огромную площадь распространения и большое количество разных народов-носителей, лингвистически не сильно различаются между собой и носители разных тюркских языков понимают друг друга довольно хорошо. Это связано с относительно недавним распространением языка и кочевым характером его носителей[источник не указан 1646 дней].
При этом генетическое совпадение между представителями ямной культуры и культуры боевых топоров достигает 75 %[источник не указан 1699 дней]. Исследователи отмечают, что R1a и R1b могли распространиться в Европу с Востока после 3000 лет до нашей эры[29]. Однако при исследованиях все семь образцов из ямной культуры принадлежали к R1b1a1a2-M269, а R1a1a не была обнаружена в образцах, отнесённых к ямной культуре[29]. Это поставило вопрос — откуда возникла R1a1a в культуре боевых топоров, учитывая что ямная культура не являлась носителем данной субклады.
Семёнов и Булат спорят о происхождении R1a1a в культуре боевых топоров, отмечая, что несколько исследований указывают на присутствие R1a1a в генетике данной культуры[35][36][37][38].
Исследования от 2015 года обнаружили, что часть предков людей ямной культуры ведёт свою генетику с Ближнего Востока, и что неолитический период в ямной культуре, связанный с освоением соответствующих навыков, начался на Балканах. При этом исследователь Хаак, поддерживающий эту версию, отмечает, что генетически люди ямной культуры не происходят от земледельцев Ближнего Востока, а ведут корни от людей с Ближнего Востока.
Рёссен — культура среднего неолита, существовавшая между 4600—4300 годами до н. э., была распространена в Германии и предшествовала культуре боевых топоров, но не напрямую, а через последовательно сменяющиеся культуры — культуру воронковидных кубков и культуру шаровидных амфор. Рёссен может иметь связь с древним подклассом R1a, а именно R1a1a1a1-L664 — согласно ДНК-исследованиям, она сформировалась к 2700 году до нашей эры.
Некоторые исследователи полагают, что R1a попала на Балканы через Анатолию, а уже оттуда распространялась дальше на северо-запад, до культуры рёссен, затем на восток от трипольской культуры до ямной культуры и афанасьевской культуры. При этом исследователи признают — R1a отсутствует в промежуточных культурах между Ближним Востоком, Анатолией и Балканами. Аско Парпола, исследуя эту проблему, предположил, что трипольская культура соотносится с поздним вариантом праиндоевропейского этноса. Он отмечает, что в трипольской культуре, возможно, изобретено колесо, а также что, вероятно, люди трипольской культуры была захвачены или ассимилированы носителями праиндоевропейского языка в 4-м тысячелетии до н. э., после чего культура распространилась до Понтийской степи к 3400 годам до нашей эры и в результате развития перетекла в ямную культуре[39].
На данный момент мало информации о прибытии протогреческих носителей языка из степей. Микенская культура возникла около 1650 лет до нашей эры и явно связана с прибытием переселенцев от степных культур. Микенский язык тесно связан с протоиндо-иранскими языками и разделение их на отдельные языки произошло относительно поздно, между 2500—2000 годами до нашей эры. Своеобразные микенские колесницы, наконечники копий, кинжалы из бронзы и другие изделия из неё показывают большое сходство с необычным археологическим памятником, называемым в научной литературе Сейминско-турбинский феномен (с 1900 по 1600 лет до нашей эры) — в нём известна Володарская стоянка и в том числе в ней — Сейминский могильник[источник не указан 1646 дней].
Изделия и предметы из этого археологического памятника, расположенного рядом с городом Володарск (Нижегородская область), напрямую коррелируют с находками в ареале Микенской цивилизации — это южная часть Балканского полуострова. Также схожие признаки культуры, оставившей Сейминский могильник, найдены в Монголии, что говорит о высокой мобильности кочевых степных народов. Данные факты указывают на возможную миграцию культур из лесостепной зоны центральной части Восточно-Европейской равнины на Балканы, смешивание их с местным населением и затем основание ими Микенской цивилизации, положившей начало Греческой культурной общности[источник не указан 1646 дней].
Часть генетической составляющей в жителях Южной Азии происходит от западно-европейского населения, и некоторые исследователи предполагали, что субклад R1a1a1b2-Z93, возможно, прибыл в Индию через Иран[40] и расширился там во время Хараппской цивилизации[41][42].
В 2015 году предположено[43], что корни R1a1a1b2-Z93 лежат в Западной Азии и её распространение вместе с L342.2 проходило в Юго-Восточном направлении от Закавказья до Южной Азии"[40], мотивируя это археологическими данными о восточной популяции Западной Азии в 4-м тысячелетии до нашей эры, кульминацией которого стали так называемые миграции куро-араксской культуры в период после Урука IV (период истории Месопотамии между 4000 — 3100 лет до нашей эры)[40]. Тем не менее Лазаридис отметил, что в куро-аракский образец I1635 была привнесена Y-хромосомная гаплогруппа R1b1-M415 (xM269)[44] также называемая R1b1a1b-CTS3187[45].
Согласно результатам исследования 2014—2015 годов[46], диверсификация-отделение R1a1a1b2-Z93 и процессы урбанизации в долине Инда произошли 5600 лет назад, и географическое распределение R1a1a1b2a1~-M780 (нижестоящего к R1a1a1b2a-Z94)[47] может отражать это. Согласно ДНК, прослеживаемого через генеалогическое древо, R1a1a1b2a1~-M780 сформировалась 4700 лет назад. Этот процесс по возрасту совпадает с движением на восток между 2800 и 2600 годами до н. э. ямной культуры в область полтавкинской культуры, предшественницы синташтинской культуры, из которой возникли индоиранцы. Субклад R1a1a1b2a1~-M780 сконцентрирован в долине Ганг, центре классической ведийской цивилизации[источник не указан 1419 дней].
В 2016 году отмечено[48], что «произошло поразительное расширение» субклады R1a1a1b2-Z93 в промежуток между 4500—4000 л. н., что на несколько столетий предшествует угасанию, краху Индской цивилизации[42].
В 2003 году высказано предположение о происхождении либо в Южной, либо в Западной Азии[16]. Это связано с фактом: гаплогруппа R1a, ранее уже увязываемая как маркер с предполагаемым индоарийским вторжением, была найдена в самой высокой частоте генома в Пенджабе и также в высокой частоте (26 %) — в племени чэнчу, одно из коренных индийских племён группы — адиваси. Это открытие вместе с более высоким составляющим маркера R1a — тандемное повторное разнообразие в Индии и Иране, по сравнению с Европой и Центральной Азией, предполагает, что источником этой гаплогруппы могут быть Южная и Западная Азии.
В исследовании 2009 года указывается в качестве возможной «прародины» гаплогруппы как Южная, так и Центральная Азия[49].
Южноазиатские популяции имеют наивысшее разброс микросателлитов в пределах R1a1a[49][49][50][51][52], и последующих, более поздних датировок на ближайшего общего предка. А R1a1a присутствует как среди высших каст (брахманов), так и низших каст, хотя присутствие значительно выше среди брахманов[52]. Исходя из этих данных, некоторые исследователи пришли к выводу, что R1a1a возникла в Южной Азии[53], исключая существенный генетический приток от индоевропейских мигрантов[53][54][55].
Однако это разнообразие и последующие более ранние датировки на выявление ближайшего общего предка также могут быть объяснены исторически большим числом населения, что увеличивает вероятность диверсификации и изменения микросателлитов[56][57][58]. R1a1 и R2, возможно, распространялись в Южную Индию из юго-западного региона Азии несколько раз[54].
В 2017 году отмечено[59], что R1a в Южной Азии наиболее вероятно распространилась от одного центрального пучка источников в Центральной Азии, по крайней мере — трёх. И, вероятно, эти генетические линии в дальнейшем развивались в границах Индийского субконтинента, что согласуется с несколькими волнами миграций[56].
Филогенетика
Генеалогическое древо гаплогруппы R1a имеет три основных уровня ветвления с наибольшим количеством определённых субкладов в доминирующей и наиболее известной — R1a1a, она же R1a1.
Топология R1a выглядит следующим образом[60][61][62][63].
Согласно работе Tatiana Karafet et al. (2014), быстрый процесс диверсификации гаплогруппы K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии с последующими расширениями на западе предков гаплогрупп R и Q[63][64].
- P P295/PF5866/S8 (ранее известная как K2b2).
- R (R-M207)[65][66]
- R*
- R1 (R-M173)
- R1*[66]
- R1a (M420)[66] (Eastern Europe, Asia)[67]
- R1a*[65]
- R1a1[66] (M459/PF6235[66], SRY1532.2/SRY10831.2[66])
- R1a1 (M459)[65][66]
- R1a1b (YP1272) https://web.archive.org/web/20150428004519/http://forum.molgen.org/index.php?topic=7835.0
- R1a1a (M17, M198)[66]
- R1a1a1 (M417, page7)[66]
- R1a1a1a (CTS7083/L664/S298)[66]
- R1a1a1b (S224/Z645, S441/Z647)[66]
- R1a1a1b1 (PF6217/S339/Z283)[66]
- R1a1a1b2 (F992/S202/Z93)[66] [R1a1a2*] (Z93, M746)(Asia)[68]
- [R1a1a1c] (M64.2, M87, M204)[69]
- [R1a1a1d] (P98)[69]
- [R1a1a1d2a][71]
- [R1a1a1e] (PK5)[69]
- R1a1a1 (M417, page7)[66]
- R1b (M343) (Western Europe)
- R2
Палеогенетика
Самая древняя известная R1a (субклад R1a1b~-YP1272>YP1301) определена у представителя культуры Веретье из могильника Песчаница 1 PES001 (10785—10626 лет до н. э.) на озере Лача (Каргопольский район Архангельской области)[73].
R1a1-SRY10831.2 определили у мезолитического образца UZOO-74 с Южного Оленьего острова на Онежском озере, жившего ок. 8 тыс. лет назад[74].
R1a1-M17 была определена у представителя Глазковского некрополя эпохи неолита (8000—7000 лет назад)[75].
Гаплогруппа R1a обнаружена в останках следующих культур и народов: культура боевых топоров[76][77][78], Культура полей погребальных урн[79], синташтинская культура[80], андроновская культура[81], пазырыкская культура[82], тагарская культура[81], таштыкская культура[81], у жителей древнего Танаиса (город)[83], в таримских мумиях[84], у аристократов Хунну[85], в двух древних останках хазар.
Субклад R1a1a1b1-Z283 обнаружен у представителя культуры боевых топоров, в захоронении Бергсгравен (Bergsgraven), в Швеции, номер теста ber1[86].
У темнокожих представителей фатьяновской культуры определена Y-хромосомная гаплогруппа R1a1a1-M417, при этом у половины образцов удалось уточнить субклад R1a1a1b2-Z93[73].
Линия R1a1a1b2a1~-Y3, предковая для субклада R1a1a1b2a1a-L657, в настоящее время распространëнного особенно в Индии в высшей варне — у браминов, найдена у образца I6561 в Александрии у реки Оскол, в Харьковской области (Alexandria, Ukraine_MBA, Украина). Датировка захоронения 2134—1950 гг. до н. э.[87][88]
Гаплогруппа R1a, обнаружена у населения срубной и алакульской археологических культур, субклады R1a-Z280 и R1a-Z93:
Номер теста: kzb005, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1880—1690 гг. до н. э., R1a-M459, R1a-Z283, Z280[89],
Номер теста: kzb008, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1880 −1690 гг. до н. э., R1a-M459, R1a-Z283, Z280?[89],
Номер теста: kzb002, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1875—1665 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, YP5585[89],
Номер теста: kzb003, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1765—1630 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94[89],
Номер теста: mur002, захоронение Мурадым 8, срубно-алакульская культура, R1a-M459[89],
Номер теста: mur003, захоронение Мурадым 8, срубно-алакульская культура, датировка 1880—1685 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93[89],
Номер теста: kzb007, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1755—1630 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, Y934, BY30762?[89]
у киммерийцев, субклад R1a-Z93:
Номер теста: cim357, захоронение Глиное Сад, киммерийцы, датировка 914—805 гг. до н. э., R1a-M459, R1a-Z93[89],
Номер теста: scy193*, захоронение Глиное, скифы, R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, Y934, BY30762, BY30764?[89]
у сармат, субклад R1a1a1b2-Z93:
Номер теста: chy002, захоронение Чёрный Яр, сарматы, датировка 65 — 220 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2122, Y57, Y52[89]
Номер теста: tem002, захоронение Темясово, сарматы, датировка 125—240 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, S23592, YP1558, Y73758, YP5844, FGC48758[89]
Номер теста: tem003 захоронение Темясово, сарматы, датировка 130—320 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, YP3920[89]
Скелеты отца и двух его сыновей с археологического объекта, обнаруженного в 2005 году недалеко от Ойлау (Саксония-Анхальт, Германия) и датируемых примерно 2600 годом до н. э., показали положительный результат для маркера Y-SNP SRY10831.2. Таким образом предковая клада присутствовала в Европе по меньшей мере 4600 лет назад и была связана с одним из археологических памятников культуры боевых топоров (шнуровой керамики)[90]. Номер Ysearch для останков Eulau — 2C46S. У индивидов из Ойлау и у образцов из Волосово-Даниловского могильника (R1a-S224, фатьяновская культура, Ярославская область) значения аллелей по 10 локусам совпадают, а по 4 локусам различаются на единицу[91].
Также гаплогруппа R1a была выявлена у представителей межовской[92], хвалынской, срубной, потаповской, полтавкинской[93], тшинецкой[94]. археологических культур, на стоянке Афонтова гора (бронза)[92], у скифов[95][96][97], у населения срубной культурно-исторической общности[97], среди аланских захоронений (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[98], у населения салтово-маяцкой культуры (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[98], у одного представителя культуры шнуровой керамики (боевых топоров) из Эсперштедта и у двух из саксонской пещеры Лихтенштейн, у одного представителя культуры полей погребальных урн из Хальберштадта и у двух из Эйлау[74][99]. Гаплогруппа R1a1 прослежена у обитателей верховий Западной Двины с 5120±120 л. н. (Сертея VIII) до VIII—V веков до н. э. (городище Анашкино)[100].
Европа
Гаплогруппа R1a наиболее часто встречается у лужичан, чехов, словаков, поляков, русских, белорусов, украинцев, латышей и литовцев.
Центральная Азия
В Центральной и Южной Азии преобладает R1a Z93, являющаяся маркером древних индо-иранцев.
У киргизов R1а1а — 63 % [101]. У алтайцев доходит до 58 %, шорцев — 56,9 %, телеутов — 53,3%[102], в Афганистане R1a1a встречается у 51 % пуштунов и 60 % таджиков, реже — среди хазарейцев (7 %). У хакасов — 28%, У казахов родов — ошакты 26,7 суан — 31,7 % и кожа 35 %. У узбеков —25-45-65%[103]. и у уйгур —60 %. У тувинцев — 12% (наибольшая концентрация у северово-восточных — 26%), у бурят — 4%.
Южная Азия
В Южной Азии R1a1a часто наблюдается с высокой частотой в ряде демографических групп.
В Индии высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются у западных бенгальских брахманов (72 %) на восток, лоханов (60 %) на западе, кхатри (67 %) на севере и айенгары (31 %) на юге. Она также была найдена у нескольких южно-индийских дравидийских племён адиваси, включая ченчу (26 %), валмики из Андхра-Прадеша и калларов в Тамилнаде, что говорит о том, что R1a1a широко распространена у племенных южных индийцев.
Кроме того, исследования показывают высокие проценты в региональных группах, таких как Манипури (50 %), на крайнем северо-востока и среди пенджабцев (47 %) на крайнем северо-запада.
В Пакистане он встречается у 71 % среди племени Моханны в провинции Синд на юге и 46 % среди балтийцев Гилгит-Балтистан на севере. Среди сингальцев Шри-Ланки 23 % были обнаружены как R1a1a (R-SRY1532). Индусы района Читван в регионе Тераи Непал показывают его на уровне 69 %[53][54][55][104].
Восточная Азия
Частота R1a1a сравнительно низкая среди некоторых тюркоязычных групп, включая турок, азербайджанцев, казахов и якутов.
Но выше (от 19 до 28 %) в некоторых тюркских или монгольских группах северо-западного Китая — баоань, дунсян, саларов, уйгуров.
В Восточной Сибири R1a1a встречается среди некоторых коренных этнических групп, включая камчатцев и чукчей, и достигает у ительменов 22 %[11].
Западная Азия
R1a1a был обнаружен в различных формах, в большинстве районов Западной Азии, в самых разных концентрациях. От почти не присутствующих в таких районах, как Иордания, до гораздо более высоких уровней в некоторых частях Кувейта, Турции и Ирана. Племена бедуинов Шаммар в Кувейте показывают самую высокую частоту на Ближнем Востоке — до 43 %[105].
В 2001 году отмечено[106], что в западной части страны у иранцев низкие уровни R1a1a, в то время как мужчины в восточной части Ирана имеют до 35 % R1a1a. В 2004 году R1a1a найдена примерно у 20 % иранских мужчин из городов Тегеран и Исфахан. В исследовании Ирана 2006 года отмечены гораздо более высокие частоты на юге, чем на севере.
Новое исследование показало 20,3 % R-M17 * среди курдских образцов, которые были взяты в провинции Курдистан в западном Иране, 9,7 % среди Мазандараниса в Северном Иране в провинции Мазандаран, 9,4 % среди гилаков в провинции Гилан, 12,8 % Персидский и 17,6 % среди зороастрийцев в Йезде, 18,2 % среди персов в Исфахане, 20,3 % среди персов в Хорасане, 16,7 % афро-иранцев, 18,4 % Кешми «Гешми», 21,4 % среди персидских говорящих людей Бандари в Хормозгане и 25 % среди Жители Балоха в Систане и провинции Балухстан.
Гаплогруппа R1a1a была найдена в повышенных уровнях среди выборки израильского населения, которые сами себя обозначили как левиты и ашкеназские евреи (левиты составляют около 4 % евреев). В исследовании Бехара установлено, что R1a1a является доминирующей гаплогруппой у ашкеназских левитов (52 %), хотя она редко встречается у ашкеназов-коэнов (1,3 %).
Известные представители гаплогруппы R1a
- По данным генетиков у представителей династии Арпадов, Белы III и у Ласло I Святого[107], определена Y-хромосомная гаплогруппа R1a (Z93-Z2123>Y2632>SUR51 субклад[108]) и у Белы III митохондриальная гаплогруппа H1b[109].
Примечания
Литература
- Underhill, Peter A. (2015), The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a, European Journal of Human Genetics Т. 23: 124–131, PMID 24667786, DOI 10.1038/ejhg.2014.50


