Весперзавр

Ископаемые остатки весперзавра были обнаружены в отложениях меловой группы Каюа (Caiuá Group), относимых к формации Рио-Парана (Rio Paraná Formation)^[2].

Вид Vespersaurus paranaensis научно описали Макс Лангер и соавторы в 2019 году. Родовое название происходит от лат. vesper — «запад», и др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица», что ссылает на название города Cruzeiro do Oeste (англ. Western Cross), в двух километрах к северу от которого были обнаружены остатки ящера. Видовое название V. paranaensis также ссылает на место находки — штат Парана (Бразилия). Весперзавр является первым нептичьим динозавром, описанным из отложений Параны^[2].

К весперзавру относят несколько образцов, представляющих собой фрагментарные скелеты. Голотип MPCO.V 0065d состоит из трёх спинных, трёх крестцовых и трёх хвостовых позвонков, неполной левой подвздошной кости, седалищной кости и неполных сочлёнённых костей стопы. Этот материал был предварительно отнесён к одной особи на основании отсутствия одинаковых костей, тесной ассоциации материала и совпадающего филогенетического сигнала. Также к весперзавру причислены неполная лобная кость, зуб, позвонки, разрозненные кости конечностей и поясов конечностей^[2].

Судя по пропорциям остатков, относящихся к голотипу MPCO.V 0065d, весперзавр был небольшим тероподом, длина тела которого могла достигать от 1 до 1,5 метра, что сопоставимо с другим представителями Noasaurinae — Noasaurus и Masiakasaurus (образец FMNH PR 2485). При этом, будучи больше Velocisaurus, весперзавр всё же уступал в размерах взрослому Limusaurus. Ссылаясь на размеры большой берцовой кости, масса тела ящера была оценена в 11,28 килограмма^[2].

Отличительной чертой весперзавра является необычное строение стоп. Как и у большинства других теропод, задние конечности весперзавра оканчивались четырьмя пальцами. Но при этом второй и четвёртый пальцы ящера были заметно оттопырены вверх в сравнении с третьим пальцем, который, по всей видимости, был единственной опорой при ходьбе. Данная особенность ранее не наблюдалась у других нептичьих архозавров^[2], однако сходная адаптация имеется у других пустынных животных — страусов и тушканчиков^[3].

Согласно филогенетическому анализу Лангера и соавтров (2019), род Vespersaurus относится к подсемейству Noasaurinae семейства Noasauridae. В анализе, включающем Noasaurus, весперзавр был восстановлен в политомии с другими представителями подсемейства: Velocisaurus, Noasaurus и Masiakasaurus (кладограмма слева). После исключения Noasaurus анализ обнаружил весперзавра в качестве сестринского таксона по отношению к роду Velocisaurus (кладограмма справа)^[2].

Отложения группы Каюа представляет собой осадочную толщу кварцевых песчаников мелового отдела, сформировавшуюся в засушливых условиях северной части базальтового потока Серра-Герал (англ. Serra Geral). На основании предполагаемой синхронности осадконакопления с формацией Адамантина, датированной коньяком—кампаном, предполагается, что группа Каюа относится к нижней части верхнего мела. Другими авторами также предлагалось датировать отложения нижним мелом (апт—альб) из-за их тесной связи с валанжинско-аптскими базальтами и присутствия остатков тапеяридных птерозавров. Скудность данных о птерозаврах ставит под сомнение корректность такой корреляции^[2].

Судя по преимущественно эоловым условиям осадконакопления формации Рио-Парана, во времена формирования отложений в этой местности была пустынная среда обитания. Тем не менее, окаменелости и фации, обнаруженные в том же местонахождении, что и остатки весперзавра, указывают на наличие устойчивых водоёмов, скорее всего, образовавшихся в междюнных условиях^[2]. В отложениях более богатой окаменелостями формации Гойо-Эре, также относящейся к группе Каюа, обнаружено скопление окаменелостей птерозавров (Caiuajara^[4] и Keresdrakon^[5]), а также остатки игуанообразных ящериц (Gueragama^[6])^[2]. В 2021 году из этой формации был описан ещё один ноазаврид — Berthasaura^[7].

Нижнемеловая формация Ботукату соответствует одной из крупнейших пустынь в истории Земли, занимавшей около 1 300 000 км² на территории нынешних юго-центральной Бразилии, некоторых регионов Аргентины, Уругвая и Парагвая^[2][8]. Эта формация известна многочисленными следовыми дорожками динозавров и млекопитающих. Морфологически схожие следы описаны из более молодой группы Каюа, в том числе вблизи от типовой местности V. paranaensis^[2][9][8]. В 1994 году палеонтолог Джузеппе Леонарди предположил, что дорожка из трёх следов, найденная примерно в 50 км к северо-западу от Cruzeiro do Oeste, была оставлена функционально однопалым «целурозавром»^[9][2]. Подобные следы из юрской формации Ла-Матильда в Аргентине приписываются ихновиду Sarmientichnus scagliai^[10][2].