Филогенетический сигнал

Филогенетический сигнал обычно описывается как тенденция родственных биологических видов быть более похожими друг на друга, чем на любой другой случайно выбранный вид из того же филогенетического дерева^[1][2]. Другими словами, филогенетический сигнал можно определить как статистическую зависимость между значениями признаков у видов, возникающую в результате их филогенетических связей^[3]. Признаки (например, морфологические, экологические, жизненные или поведенческие) являются наследуемыми характеристиками^[4] — то есть значения признаков обычно схожи у близкородственных видов, в то время как значения признаков у отдалённых видов не столь похожи^[5]. Часто говорят, что признаки, которые более схожи у близкородственных таксонов, чем у дальних родственников, демонстрируют более выраженный филогенетический сигнал. С другой стороны, некоторые признаки являются результатом конвергентной эволюции и оказываются более похожими у отдалённых таксонов, чем у родственников. Такие признаки демонстрируют низкий филогенетический сигнал^[4].

Филогенетический сигнал — это мера, тесно связанная с эволюционным процессом и развитием таксонов. Считается, что высокая скорость эволюции приводит к низкому филогенетическому сигналу и наоборот (то есть высокий филогенетический сигнал обычно является следствием либо низкой скорости эволюции, либо стабилизирующего отбора)^[3]. Аналогично, высокое значение филогенетического сигнала приводит к наличию схожих признаков у близкородственных биологических видов, в то время как увеличение эволюционной дистанции между родственными видами приводит к снижению сходства^[4]. С помощью филогенетического сигнала можно количественно оценить, в какой степени близкородственные таксоны имеют схожие признаки^[6].

С другой стороны, некоторые авторы предостерегают от подобных интерпретаций (основанных на оценках филогенетического сигнала) скорости и процесса эволюции. При изучении простых моделей эволюции количественных признаков, таких как однородный дрейф генов, не обнаруживается связи между филогенетическим сигналом и скоростью эволюции. В других моделях (например, функциональные ограничения, флуктуирующий отбор, филогенетическая консервативность экологических ниш, эволюционная гетерогенность и др.) взаимосвязи между скоростью эволюции, эволюционным процессом и филогенетическим сигналом более сложны и не могут быть легко обобщены с помощью упомянутого подхода^[3]. Некоторые авторы утверждают, что филогенетический сигнал не всегда выражен в каждом клайде и для каждого признака. Также неясно, проявляют ли все возможные признаки филогенетический сигнал и можно ли его измерить^[4].

Филогенетический сигнал — понятие, широко используемое в различных экологических и эволюционных исследованиях.^[7]

Среди множества вопросов, на которые можно ответить с помощью концепции филогенетического сигнала, наиболее распространённые:^[1]

• В какой степени исследуемые признаки коррелируют друг с другом^[8]?
• Как, когда и почему эволюционируют определённые признаки^[9]?
• Какие процессы являются движущей силой формирования сообществ^[10]?
• Сохраняются ли экологические ниши на протяжении филогенеза^[11]?
• Существует ли связь между уязвимостью к изменению климата и филогенией таксонов^[12]?

Количественная оценка филогенетического сигнала может быть выполнена с помощью различных методов, применяемых для исследования биоразнообразия с точки зрения эволюционной родственной близости. С помощью измерения филогенетического сигнала можно определить, насколько изучаемые признаки коррелируют с филогенетическими связями между видами^[4].

Одними из первых способов количественной оценки филогенетического сигнала были различные статистические методы (такие как коэффициенты филогенетической автокорреляции, филогенетические коррелограммы, а также авторегрессионные модели). С помощью этих методов можно количественно оценить значение филогенетической автокорреляции для изучаемого признака по всей филогении.^[13] Другой часто используемый метод — так называемая модель броуновской диффузии эволюции признаков, основанная на принципе броуновского движения (BM)^[7][14]. Используя модель броуновской диффузии, можно не только исследовать значения, но и сравнивать эти показатели между различными филогениями^[1]. Филогенетический сигнал в непрерывных признаках можно количественно оценить и измерить с помощью K-статистики.^[3][15] В этой технике используются значения от нуля до бесконечности, причём более высокое значение также означает более высокий уровень филогенетического сигнала^[15].

В таблице ниже приведены наиболее распространённые индексы и соответствующие тесты, используемые для анализа филогенетического сигнала^[1].