Филогенетический сигнал

Филогенетический сигнал — эволюционный и экологический термин, описывающий тенденцию или закономерность, при которой родственные биологические виды больше похожи друг на друга, чем на любой другой случайно выбранный вид из того же филогенетического дерева[1][2].

Характеристики

Филогенетический сигнал обычно описывается как тенденция родственных биологических видов быть более похожими друг на друга, чем на любой другой случайно выбранный вид из того же филогенетического дерева[1][2]. Другими словами, филогенетический сигнал можно определить как статистическую зависимость между значениями признаков у видов, возникающую в результате их филогенетических связей[3]. Признаки (например, морфологические, экологические, жизненные или поведенческие) являются наследуемыми характеристиками[4] — то есть значения признаков обычно схожи у близкородственных видов, в то время как значения признаков у отдалённых видов не столь похожи[5]. Часто говорят, что признаки, которые более схожи у близкородственных таксонов, чем у дальних родственников, демонстрируют более выраженный филогенетический сигнал. С другой стороны, некоторые признаки являются результатом конвергентной эволюции и оказываются более похожими у отдалённых таксонов, чем у родственников. Такие признаки демонстрируют низкий филогенетический сигнал[4].

Филогенетический сигнал — это мера, тесно связанная с эволюционным процессом и развитием таксонов. Считается, что высокая скорость эволюции приводит к низкому филогенетическому сигналу и наоборот (то есть высокий филогенетический сигнал обычно является следствием либо низкой скорости эволюции, либо стабилизирующего отбора)[3]. Аналогично, высокое значение филогенетического сигнала приводит к наличию схожих признаков у близкородственных биологических видов, в то время как увеличение эволюционной дистанции между родственными видами приводит к снижению сходства[4]. С помощью филогенетического сигнала можно количественно оценить, в какой степени близкородственные таксоны имеют схожие признаки[6].

С другой стороны, некоторые авторы предостерегают от подобных интерпретаций (основанных на оценках филогенетического сигнала) скорости и процесса эволюции. При изучении простых моделей эволюции количественных признаков, таких как однородный дрейф генов, не обнаруживается связи между филогенетическим сигналом и скоростью эволюции. В других моделях (например, функциональные ограничения, флуктуирующий отбор, филогенетическая консервативность экологических ниш, эволюционная гетерогенность и др.) взаимосвязи между скоростью эволюции, эволюционным процессом и филогенетическим сигналом более сложны и не могут быть легко обобщены с помощью упомянутого подхода[3]. Некоторые авторы утверждают, что филогенетический сигнал не всегда выражен в каждом клайде и для каждого признака. Также неясно, проявляют ли все возможные признаки филогенетический сигнал и можно ли его измерить[4].

Цели и методология

Цели

Филогенетический сигнал — понятие, широко используемое в различных экологических и эволюционных исследованиях.[7]

Среди множества вопросов, на которые можно ответить с помощью концепции филогенетического сигнала, наиболее распространённые:[1]

  • В какой степени исследуемые признаки коррелируют друг с другом[8]?
  • Как, когда и почему эволюционируют определённые признаки[9]?
  • Какие процессы являются движущей силой формирования сообществ[10]?
  • Сохраняются ли экологические ниши на протяжении филогенеза[11]?
  • Существует ли связь между уязвимостью к изменению климата и филогенией таксонов[12]?

Методы

Количественная оценка филогенетического сигнала может быть выполнена с помощью различных методов, применяемых для исследования биоразнообразия с точки зрения эволюционной родственной близости. С помощью измерения филогенетического сигнала можно определить, насколько изучаемые признаки коррелируют с филогенетическими связями между видами[4].

Одними из первых способов количественной оценки филогенетического сигнала были различные статистические методы (такие как коэффициенты филогенетической автокорреляции, филогенетические коррелограммы, а также авторегрессионные модели). С помощью этих методов можно количественно оценить значение филогенетической автокорреляции для изучаемого признака по всей филогении.[13] Другой часто используемый метод — так называемая модель броуновской диффузии эволюции признаков, основанная на принципе броуновского движения (BM)[7][14]. Используя модель броуновской диффузии, можно не только исследовать значения, но и сравнивать эти показатели между различными филогениями[1]. Филогенетический сигнал в непрерывных признаках можно количественно оценить и измерить с помощью K-статистики.[3][15] В этой технике используются значения от нуля до бесконечности, причём более высокое значение также означает более высокий уровень филогенетического сигнала[15].

В таблице ниже приведены наиболее распространённые индексы и соответствующие тесты, используемые для анализа филогенетического сигнала[1].

Анализ филогенетического сигнала[1][9]
Тип статистики Подход Основан на модели? Статистическая основа/применяемый тест Данные Примечания
Среднее C по Абухейфу (Abouheif) Автокорреляция X Пермутация Непрерывные [16]
K-статистика Бломберга (Blomberg) Эволюционный Пермутация Непрерывные [2]
Статистика D Эволюционный Пермутация Категориальные [17]
I по Морану (Moran) Автокорреляция X Пермутация Непрерывные [18]
λ Пейджела (Pagel) Эволюционный Максимальное правдоподобие Непрерывные [19]
Статистика δ Эволюционный Байесовский Категориальные [9]

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 Münkemüller, Tamara; Lavergne, Sébastien; Bzeznik, Bruno; Dray, Stéphane; Jombart, Thibaut; Schiffers, Katja; Thuiller, Wilfried (2012-04-10). “How to measure and test phylogenetic signal”. Methods in Ecology and Evolution. 3 (4): 743—756. Bibcode:2012MEcEv...3..743M. DOI:10.1111/j.2041-210x.2012.00196.x. ISSN 2041-210X.
  2. 1 2 3 Blomberg, Simon P.; Garland, Theodore; Ives, Anthony R. (2003). “Testing for Phylogenetic Signal in Comparative Data: Behavioral Traits Are More Labile”. Evolution. 57 (4): 717—745. DOI:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00285.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 3094610.
  3. 1 2 3 4 Revell, Liam J.; Harmon, Luke J.; Collar, David C. (2008-08-01). “Phylogenetic Signal, Evolutionary Process, and Rate”. Systematic Biology. 57 (4): 591—601. DOI:10.1080/10635150802302427. ISSN 1076-836X. PMID 18709597. S2CID 2232680.
  4. 1 2 3 4 5 Kamilar, Jason M.; Cooper, Natalie (2013-05-19). “Phylogenetic signal in primate behaviour, ecology and life history”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1618). DOI:10.1098/rstb.2012.0341. ISSN 0962-8436. PMC 3638444. PMID 23569289.
  5. Pavoine, Sandrine; Ricotta, Carlo (2012-11-06). “Testing for Phylogenetic Signal in Biological Traits: The Ubiquity of Cross-Product Statistics”. Evolution. 67 (3): 828—840. DOI:10.1111/j.1558-5646.2012.01823.x. ISSN 0014-3820. PMID 23461331.
  6. Easson, Cole G.; Thacker, Robert W. (2014). “Phylogenetic signal in the community structure of host-specific microbiomes of tropical marine sponges”. Frontiers in Microbiology [англ.]. 5: 532. DOI:10.3389/fmicb.2014.00532. ISSN 1664-302X. PMC 4201110. PMID 25368606.
  7. 1 2 Vrancken, Bram; Lemey, Philippe; Rambaut, Andrew; Bedford, Trevor; Longdon, Ben; Günthard, Huldrych F.; Suchard, Marc A. (2014-11-13). “Simultaneously estimating evolutionary history and repeated traits phylogenetic signal: applications to viral and host phenotypic evolution”. Methods in Ecology and Evolution. 6 (1): 67—82. DOI:10.1111/2041-210x.12293. ISSN 2041-210X. PMC 4358766. PMID 25780554.
  8. Felsenstein, Joseph (1985). “Phylogenies and the Comparative Method”. The American Naturalist. 125 (1): 1—15. Bibcode:1985ANat..125....1F. DOI:10.1086/284325. ISSN 0003-0147. JSTOR 2461605. S2CID 9731499.
  9. 1 2 3 Borges, Rui; Machado, João Paulo; Gomes, Cidália; Rocha, Ana Paula; Antunes, Agostinho (2019-06-01). “Measuring phylogenetic signal between categorical traits and phylogenies”. Bioinformatics. 35 (11): 1862—1869. DOI:10.1093/bioinformatics/bty800. ISSN 1367-4803. PMID 30358816.
  10. Webb, Campbell O.; Ackerly, David D.; McPeek, Mark A.; Donoghue, Michael J. (2002). “Phylogenies and Community Ecology”. Annual Review of Ecology and Systematics. 33 (1): 475—505. Bibcode:2002AnRES..33..475W. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150448. ISSN 0066-4162. JSTOR 3069271. S2CID 535590.
  11. Phylogenetic niche conservatism, phylogenetic signal and the relationship between phylogenetic relatedness and ecological similarity among species | Request PDF (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 30 августа 2021.
  12. Thuiller, Wilfried; Lavergne, Sébastien; Roquet, Cristina; Boulangeat, Isabelle; Lafourcade, Bruno; Araujo, Miguel B. (2011). “Consequences of climate change on the tree of life in Europe”. Nature [англ.]. 470 (7335): 531—534. Bibcode:2011Natur.470..531T. DOI:10.1038/nature09705. ISSN 1476-4687. PMID 21326204. S2CID 4406120.
  13. Diniz-Filho, José Alexandre F.; Santos, Thiago; Rangel, Thiago Fernando; Bini, Luis Mauricio (2012). “A comparison of metrics for estimating phylogenetic signal under alternative evolutionary models”. Genetics and Molecular Biology [англ.]. 35 (3): 673—679. DOI:10.1590/S1415-47572012005000053. ISSN 1415-4757. PMC 3459419. PMID 23055808.
  14. Li, Danfeng; Du, Yanjun; Xu, Wubing; Peng, Danxiao; Primack, Richard; Chen, Guoke; Mao, Ling Feng; Ma, Keping (2021-06-01). “Phylogenetic conservatism of fruit development time in Chinese angiosperms and the phylogenetic and climatic correlates”. Global Ecology and Conservation [англ.]. 27. Bibcode:2021GEcoC..2701543L. DOI:10.1016/j.gecco.2021.e01543. ISSN 2351-9894.
  15. 1 2 Ackerly, David (2009-11-17). “Conservatism and diversification of plant functional traits: Evolutionary rates versus phylogenetic signal”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (Supplement 2): 19699—19706. DOI:10.1073/pnas.0901635106. PMC 2780941. PMID 19843698.
  16. Abouheif, E. (1999). “A method for testing the assumption of phylogenetic independence in comparative data” [англ.]. S2CID 14934629.
  17. FRITZ, SUSANNE A.; PURVIS, ANDY (2010). “Selectivity in Mammalian Extinction Risk and Threat Types: a New Measure of Phylogenetic Signal Strength in Binary Traits”. Conservation Biology. 24 (4): 1042—1051. Bibcode:2010ConBi..24.1042F. DOI:10.1111/j.1523-1739.2010.01455.x. ISSN 0888-8892. JSTOR 40864204. PMID 20184650. S2CID 29107177.
  18. Moran, P. A. P. (1950). “Notes on Continuous Stochastic Phenomena”. Biometrika. 37 (1/2): 17—23. DOI:10.2307/2332142. ISSN 0006-3444. JSTOR 2332142. PMID 15420245.
  19. Pagel, Mark (1999). “Inferring the historical patterns of biological evolution”. Nature. 401 (6756): 877—884. Bibcode:1999Natur.401..877P. DOI:10.1038/44766. ISSN 0028-0836. PMID 10553904. S2CID 205034365.

Категории