Авеметатарзалии

В 1999 году в «Философских трудах Королевского общества» британский палеонтолог Майкл Бентон продемонстрировал ряд отличий триасового архозавра Scleromochlus taylori от других представителей клады Ornithodira, в которую он ранее включался. Вместе с тем Бентон установил, что сходство семейства Schleromochlidae с кладой Ornithodira достаточно велико, чтобы объединить их в группу более высокого ранга, отличающуюся от другой основной ветви архозавров — Pseudosuchia. Поскольку одной из важнейших отличительных характеристик новой клады, общих для Schleromochlidae и Ornithodira, были удлинённые «птичьи» кости плюсны, общая длина которых составляла более половины от длины большеберцовой кости, Бентон дал ей название Avemetatarsalia, то есть «птицелапые»^[3].

Помимо длинной стопы, представители авеметатарзалий разделяют ещё шесть синапоморфических признаков^[4]:

• Интермембральный индекс (соотношение длины передних и задних конечностей) меньше, чем 0,55
• Лобковая кость длиннее седалищной
• Бедренная кость короче большеберцовой
• Четвёртая дистальная кость предплюсны почти равна по толщине третьей дистальной кости предплюсны
• Узкая плюсна с плотно прилегающими костями с первой по четвёртую
• Отсутствие остеодерм на спине.

В свою очередь, представителей группы Ornithodira (включающей птерозавров и динозавроморфов, к которым, по современным кладистическим воззрениям, относятся и птицы) отличают от склеромохлов пять общих характеристик^[3]:

• 8-й предкрестцовый позвонок длинней, чем 18-й
• Форма дельтопекторального узла на плечевой кости приближается к прямоугольной (у других архозавров ближе к круглой)
• Укороченные пяточная кость и сужение малоберцовой кости
• Бороздка на задней части таранной кости
• Рудиментарный или полностью отсутствующий бугор пяточной кости

В 2001 году независимо от выводов Бентона Жак Готье и Кевин Кейрос дали название Panaves («все птицы») группе архозавров, включающей птиц, динозавров, птерозавров, склеромохлусов и триасовых архозавров из родов Pseudolagosuchus, Lagerpeton и Marasuchus^[5]. Их определение получившейся клады (все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам) совпадает с более ранним определением Бентона; таким образом, название Panaves является синонимом Avemetatarsalia^[6][7].

Хотя первые авеметатарзалии появились уже в середине триасового периода, а к концу его уже были представлены разнообразными видами, до началы эры динозавров в юрском периоде псевдозухии были намного более распространёнными архозаврами. Базальной кладой авеметатарзалий являются птерозавры, остатки которых известны по норийскому ярусу триаса на территории современных Европы и Гренландии, но которые, вероятно, появились как самостоятельная ветвь эволюции уже в ладинском ярусе. У птерозавров уже наблюдаются общие для авеметатарзалий характеристики задних конечностей, но за счёт раннего появления на эволюционном дереве они также во многом отличаются от динозавров^[9].

Известное по позднему триасу семейство Schleromochlidae рассматривается частью учёных как сестринский таксон для птерозавров и динозавров, а другими — как примитивная форма птерозавров. Хотя известны практически полные скелеты склеромохлов, все они сохраняются в отливках, что затрудняет анализ остатков, учитывая, что некоторые из костей предплюсны лишь немногим крупнее зёрен камня, в котором найдены скелеты^[10].

Клада динозавроморфов включает, помимо динозавров, примитивные группы архозавров, которые раньше считались эволюционно развитыми текодонтами — в частности, Lagosuchus и, возможно, Lagerpeton (последний иногда классифицируется в кладе Pterosauromorpha^[12][11]). Эти группы обладают общими чертами с динозаврами и считаются родственными им таксонами. Силезавриды, такие как Silesaurus и Sacisaurus, могут являться сестринским таксоном динозавров; их представители существовали параллельно с первыми динозаврами. Находки базальных видов динозавров позволяют сформулировать список признаков, которые отличают собственно динозавров от этих динозавроморфов^[13]. С другой стороны, статус силезаврид в современных классификациях является спорным, и некоторые авторы рассматривают их как граду базальных птицетазовых динозавров^{[14][15][16][17]}

В 2017 году в кладу Avemetatarsalia была включена недавно описанная клада Aphanosauria, более древняя по сравнению с сестринским таксоном Ornithodira и включающая преимущественно триасовых архозавров (Dongusuchus, Spondylosoma, Teleocrater, Yarasuchus)^[2][18].