Бушменов заяц

Научное название бушменова зайца — Bunolagus monticularis. Впервые он был описан по двум экземплярам британским зоологом Олдфилдом Томасом в 1903 году как Lepus monticularis (Lepus — род зайцев). Типовой экземпляр, самка, был собран Клодом Х. Б. Грантом в Дилфонтейн, Капская колония, ЮАР, и отправлен в Музей естественной истории в Лондоне (тогда Национальный музей) Артуром Слоггеттом, где хранится и поныне. Тогда вид был известен как «Копьёвый заяц из Дилфонтейна». Видовой эпитет monticularis происходит от латинского monticulus, что означает и отсылает к копье (уменьшительное от , kop на африкаанс), где был найден вид. В 1929 году выделен в отдельный род Bunolagus на основании отличительных признаков: коротких толстых конечностей, однородно окрашенного цилиндрического хвоста и особенностей черепа. Однако внешнее сходство бушменова зайца с другими кроликами и заячьим черепом вызывало путаницу среди систематиков на протяжении десятилетий. Анализ кариотипа в 1983 году и последующие генетические исследования подтвердили его принадлежность к монотипному роду.

Другие народные названия Bunolagus monticularis — бушменов заяц и бушменов кролик. На африкаанс встречаются названия boshaas и vleihaas, что связано с влажной и густой средой обитания; bos — или , vlei — , haas — . Другие африкаанс-названия: pondhaas (), поскольку экземпляры когда-то разыскивались куратором Кафрарийского музея, маммалогом Гаем К. Шортриджем, за фунт стерлингов. Также встречается doekvoetjie (), что связано с опушёнными задними лапами кролика, и oewerkonyn.

Bunolagus monticularis наиболее близок к европейскому кролику, щетинистому зайцу и амамийскому кролику. Следующий кладограммный анализ основан на работах Матти и соавторов (2004) и уточнениях Абрантеса и соавторов (2011), выполненных по данным ядерной и митохондриальной ДНК:

Подтверждённых ископаемых остатков Bunolagus не обнаружено. Предполагалось, что вид существует с середины плейстоцена, около 0,4 млн лет назад в Южной Африке. Его ареал, вероятно, всегда был очень ограничен. Одна находка, приписанная роду, была описана в 1983 году, но к 2007 году эти остатки были пересмотрены и отнесены к мелким экземплярам Lepus. Подвиды не выделяются, однако между изолированными популяциями выше и ниже Великого уступа отмечены значительные генетические различия.

Длина тела взрослого бушменова зайца составляет 33,7–47,0 см, обычно имеется тёмно-коричневая полоса, идущая от нижней челюсти по щеке вверх к основанию ушей, а вокруг каждого глаза — белое кольцо. Затылочный участок (участок меха на затылке до основания ушей), а также конечности и нижние бока окрашены в рыжеватый цвет.^[1] Брюшная сторона и горло — кремовые. Хвост светло-коричневый с чёрным оттенком на конце, конечности короткие и густо опушённые, длина задней лапы — 9–12 см. Шерсть мягкая и шелковистая, более чем у зайцев, окраска от рыжевато-коричневой до чёрной. Длина ушей — 11–12 см, кончики округлённые.^[2][1] Самки немного крупнее самцов. Зубная формула: {{{верхние}}}{{{нижние}}} — две пары верхних и одна пара нижних резцов, клыки отсутствуют, по три верхних и два нижних премоляра с каждой стороны, по три верхних и нижних коренных зуба с каждой стороны челюсти, как у всех зайцевых.

Бушменов заяц внешне похож на зайцев (род Lepus). Наиболее близок по морфологии к капскому зайцу (Lepus capensis), но отличается по рисунку меха. Черепа зайцев и бушменова зайца схожи, основное отличие — меньший размер черепа у последнего и отсутствие отверстия (foramen) возле премоляров. Була (костная капсула основания уха) у бушменова зайца значительно больше, чем у большинства других кроликов; схожие размеры булы имеют только вулканический кролик (Romerolagus) и карликовый кролик (Brachylagus), но у них меньшие ушные раковины. Иногда сравнивается с рыжими скальными зайцами, некоторые из которых частично совпадают по ареалу; при первом описании отмечалось, что он примерно такого же размера, как натальский рыжий скальный заяц (Pronolagus crassicaudatus), хотя позднее его описывали как меньшего по размеру, чем все рыжие скальные зайцы, кроме Смитова (P. rupestris).

Бушменов заяц обитает в пойменной растительности на аллювиальных почвах по берегам сезонных рек.^[3] Предпочитает густые заросли в речных долинах и кустарниковых степях. Мягкие аллювиальные почвы позволяют рыть норы и убежища для защиты, размножения и терморегуляции; это единственный африканский кролик, строящий собственные норы. Для строительства нор необходимы определённые типы растительности и почвы, и вид чувствителен к изменениям среды; поэтому считается индикаторным видом в пределах своего ареала. В ареале преобладают растения семейства амарантовые, рода Lycium и Salsola glabrescens.^[2]

Ареал вида дисъюнктивен и исторически включал две ограниченные области в Карру, наиболее многочисленные популяции — в Верхнем Карру и на солончаках Бушменленда (солончаковые районы). В северной части ареала известно девять изолированных популяций на возвышенностях к северу от Великого уступа, а две или три южные популяции, открытые только с 2004 года, обитают в бассейнах рек Брид, Гоуриц и Олифантс. Ни одна из этих субпопуляций не превышает 50 особей. Исторически существовало ещё пять субпопуляций в районах притоков и вдоль рек Вис и Реностер, но сейчас в этих местах вид считается локально исчезнувшим.

Бушменовы зайцы ведут одиночный и ночной образ жизни. Питаются травами, а также цветами и листьями двудольных. Днём отдыхают в «гнёздах» — ямках, вырытых под кустами. Бушменов заяц полигамен, живёт и кормится в одиночку.^[2] Размер и перекрытие участков обитания зависят от пола: участки самцов частично перекрываются с участками разных самок, при этом средний размер участка у самцов примерно на 60 % больше, чем у самок (20,9 га против 12,9 га). Это крупнейший участок обитания среди всех кроликов, хотя у большинства зайцев он больше. Сезон размножения длится с августа по май; самки устраивают гнездо из травы и шерсти в норе, закрывая вход землёй и ветками для защиты от хищников. Средняя продолжительность поколения — два года; в неволе отдельные особи доживали до пяти лет.

Питание преимущественно пастбищное. В сезон дождей предпочитает травы, но большую часть времени рацион ограничен цветами и листьями двудольных Карру. Среди них — представители семейств астровые, амарантовые, айзовые,^[4] особенно солеустойчивые растения Salsola и Lycium, произрастающие вдоль сезонных рек в пустыне. По данным одного исследования, рацион состоит на 11,2 % из Lycium и на 34,8 % из амарантовых.^[2] Помимо обычной пищи, зайцы поедают мягкие экскременты, выделяемые непосредственно из анального отверстия, — процесс называется цекотрофия.

Популяции в северных частях ареала тесно связаны с растительностью, растущей узкой полосой вдоль сезонных рек; в южных районах такой зависимости нет, и зайцы были замечены за поеданием молодых растений на паровых полях.

У бушменова зайца полигамная система размножения: самцы спариваются с несколькими самками. По ограниченным наблюдениям, сезон размножения длится с августа по май, беременность — 35–36 дней. Детёныши рождаются под землёй для защиты, для чего используются мягкие почвы пойм, где строятся гнездовые норы. Норы выстилаются шерстью и травой, вход закрывается землёй и ветками для маскировки от хищников. Длина норы — 20–30 см, ширина гнездовой камеры — 12–17 см.^[2] Первые две недели после рождения детёныши находятся в гнезде. У бушменова зайца 44 диплоидные хромосомы, как и у близких видов — европейский кролик (Oryctolagus cuniculus) и щетинистый заяц (Caprolagus hispidus).

Потомство — 1–2 детёныша в помёте, альтриальные: рождаются голыми, слепыми и беспомощными. Масса детёныша — 40–50 г. Беспомощные малыши остаются с матерью, пока не смогут жить самостоятельно.

На бушменова зайца охотятся орлы Верро, африканские дикие кошки, каракалы.^[2]

Бушменов заяц находится под угрозой полного исчезновения. С 1947 по 1979 год считался вымершим, так как не фиксировался учёными. В 1981 году впервые был признан исчезающим видом. МСОП присвоил ему статус находящийся в критической опасности в 2002 году. Национальный Красный список ЮАР, поддерживаемый SANBI, использует ту же классификацию. Оба ведомства сохраняют эту позицию по состоянию на 2016 год. В 2016 году численность оценивалась в 157–207 взрослых особей и до 380 всего, причём тенденция к снижению сохраняется. Популяция разделена на несколько изолированных групп (около 12), в каждой менее 50 особей. Изолированные популяции разделены шакалонепроницаемыми ограждениями вокруг крупных животноводческих хозяйств. В исследовании 1990 года отмечалось, что оставшаяся среда обитания способна поддерживать лишь 1435 особей, а в 2019 году ареал оценивался в 2943 км². Позднейшие исследования 2020 и 2022 годов предположили, что субпопуляций может быть больше, чем считалось ранее, и степень угрозы может быть преувеличена.

Сокращение численности связано в первую очередь с изменением исторически ограниченного ареала. Более половины территории стало непригодно для вида из-за сельскохозяйственного освоения с 1970 года. С начала XX века по 2008 год было утрачено более двух третей среды обитания. Удаление естественной растительности вдоль рек и ручьёв приводит к утрате аллювиальных почв и мешает строительству устойчивых гнездовых нор. Перевыпас домашних травоядных также вызывает деградацию и фрагментацию среды. Коммерческое сельское хозяйство значительно способствует утрате среды обитания, большая часть прежних территорий стала непригодной или закрытой. Оставшиеся земли подвергаются воздействию климата и вырубки леса. Удаление и эксплуатация деревьев ограничивает возможности для укрытия от жары и хищников. Гидротехнические сооружения на реках, такие как плотины, изолируют субпопуляции, препятствуя восстановлению численности. К относительно новым угрозам относятся фрекинг и строительство ветропарков в Нама-Карру, первый из которых может изменить гидрологию региона, а оба — ещё больше фрагментировать среду обитания.

Кроме утраты среды, бушменов заяц может быть восприимчив к миксоматоз, так как имеет гены, поражаемые вирусом миксомы, как и европейский кролик, сильно страдающий от этого заболевания. В случае заражения численность вида может резко сократиться. Также предполагается, что на него охотятся ради мяса или случайно попадается в ловушки работников ферм и ради спортивной охоты, хотя предпочтение густых зарослей затрудняет охоту с собаками.

По сравнению с другими близкими видами, сведения о ключевых аспектах биологии бушменова зайца, таких как поведение и питание, недостаточны. Эффективность охраны повышается при изучении вида и вовлечении местных сообществ, особенно фермеров. Планы по защите оставшихся популяций подвергались критике: эксперты отмечают, что значительная часть пригодных для вида земель не входит в охраняемые территории. Кроме того, исследования подвержены смещению выборки, а игнорирование климатических и биологических факторов может привести к ошибкам и повлиять на рекомендации по охране. Предпринимаются усилия по заключению соглашений с землевладельцами и их информированию для минимизации вреда популяциям, однако по состоянию на 2018 год лишь немногие частные резервации или охраняемые территории пересекаются с ареалом вида. В оценке SANBI 2016 года отмечено увеличение числа наблюдений вида в пределах ареала, а также необходимость использования фотоловушек и дальнейших наблюдений для подтверждения распространения субпопуляций к югу и востоку от основного ареала.

МСОП рекомендует дополнительные меры по охране, помимо уже запланированных и рекомендованных SANBI. В частности, рекомендуется отлов животных для безопасного размножения без угрозы хищников и голода, а также различные методы управления средой и популяцией в природе. Сохранение среды обитания и поддержание связей между популяциями важно для охраны вида, так как сложная генетическая структура затрудняет скрещивание с другими группами. В конце XX века была создана первая колония для разведения в Центр гепардов и дикой природы Де Вильт близ Претории из-за редкости вида и успехов центра в разведении гепардов и диких собак, однако попытки начала 1990-х годов оказались неудачными из-за плохого планирования и низкого генетического разнообразия. Мониторинг популяций для оценки эффективности охранных мер частично осуществляет Endangered Wildlife Trust. Одна из площадок мониторинга — заповедник Санбона, где ведутся исследования и успешно разводится вид, однако SANBI отдаёт предпочтение мерам по увеличению численности в природе, а не разведению в неволе. По состоянию на 2024 год ареал вида оценивается по анализу помёта по всему региону Карру.