Бесхвостый кролик

Romerolagus diazi был впервые описан руководителем Мексиканской географо-исследовательской комиссии Фернандо Феррари-Пересом в 1893 году как представитель зайцев (род Lepus), под научным названием Lepus diazi и местным названием исп. conejo del Volcán (вулканический кролик). Видовое название diazi дано в честь мексиканского картографа Агустина Диаса, опубликовавшего работу, в которой впервые был описан этот вид. Типовой экземпляр был собран на северо-восточных склонах Истаксиуатль, вулкана возле Сан-Мартин-Тексмелукан, в мексиканском штате Пуэбла^[1]. В 1896 году американский зоолог Клинтон Харт Мерриам независимо описал этот вид как попокатепетльского кролика — Romerolagus nelsoni — не ссылаясь на работу Феррари-Переса. Мерриам указал типовой экземпляр, собранный на Попокатепетль на высоте 3350 м Эдвардом Уильямом Нельсоном, в честь которого и назвал вид. Мерриам отметил ряд признаков, отличающих этот вид от всех зайцев, в том числе анатомию и способ передвижения (бег на четырёх ногах вместо прыжков), и выделил для него род Romerolagus в честь Матиаса Ромеро, мексиканского посла в США и сторонника биологического обследования Мексики. Американский зоолог Геррит Смит Миллер-младший отметил расхождение между двумя описаниями и, проконсультировавшись с Нельсоном и Феррари-Пересом в 1911 году, уточнил номенклатуру, приняв название Romerolagus diazi (новая комбинация), а Romerolagus nelsoni и Lepus diazi объявил синонимами нового названия. До 1950-х годов авторство вида приписывалось только Диасу; биолог Паулино Рохас Мендоса в 1952 году указал, что по правилам Международный кодекс зоологической номенклатуры правильным будет указание и Феррари-Переса^[2]. С тех пор научное название и авторство бесхвостого кролика — Romerolagus diazi (Феррари-Перес в A. Диас, 1893)^[3].

Название бесхвостого кролика связано с его предпочтением к склонам вулканов. Одно из названий на науатль — аст. zacatochtle — отражает связь кролика с субальпийскими злаками рода Festuca (на испанском — исп. zacate, на науатль — аст. zacatl). Название образовано из аст. zacatl и аст. tochtle, и трансформировалось в современное закатуче^[3]. Другое распространённое название — тепоринго — вероятно, происходит из классического науатля, сочетая кл. науатль tepētl, кл. науатль olīn и суффикс -кл. науатль co, указывающий на место. В ряде источников этимология этого названия неясна^[3], и оно предположительно является искажением другого науатльского слова^[4].

Подвиды бесхвостого кролика не выделяются, и это единственный вид в своём роде^[1]. Окаменелостей бесхвостого кролика не обнаружено, однако анализ его морфологии и генетики показывает, что это наиболее морфологически примитивный современный зайцеобразный. Вид характеризуется высокой генетической изменчивостью и разделён на пять гаплогрупп (линий происхождения по определённым аллелям) по ареалу; между ними наблюдается определённый генетический поток, обусловленный небольшой удалённостью популяций. В 1929 году был отнесён к подсемейству Paleolaginae Ли Р. Дайсом^[5], вместе с Pentalagus, Pronolagus и вымершими †Allolagus и †Palaeolagus^[6]. Следующий кладограммный анализ основан на митохондриальном геноме бесхвостого кролика, европейского кролика, беляка (Lepus americanus) и чёрнохвостого зайца (Lepus californicus), а также на более широкой филогенетической реконструкции биолога Леандро Ирасабала Нунеса и коллег:

Бесхвостый кролик — один из самых маленьких кроликов в мире^[7], взрослые особи весят от 386 до 602 г, а общая длина тела составляет 23,4–31,1 см. Уши маленькие, округлые, менее 4 см в длину, задние лапы короткие, 4,2–5,5 см. Хвост рудиментарный, заметен только у молодых особей и скрывается под кожей у взрослых^[7]. У самок три пары молочных желёз^[1] Шерсть густая, короткая. Окраска — желтовато-коричневая по всему телу, на брюхе мягче. Каждый волосок чёрный у основания и на кончике, в середине — антимонно-жёлтый. Окраска меняется только возле носа, глаз и у основания ушей, где становится более охристой.^[8]. Тёмная окраска шерсти помогает маскироваться на вулканических почвах, что может способствовать защите от хищников^[7]. Окраска не меняется по сезонам, но происходит линька в четыре стадии в течение года: сначала выпадает шерсть, затем исчезает меланин, затем меланин откладывается на месте выпадения, после чего отрастает новая шерсть. Бесхвостый кролик внешне напоминает пискулек, близких горных зайцеобразных, хотя натуралист Маркус Уорд Лайон-младший, завершивший классификацию родов кроликов и зайцев, отмечал его сходство с амамийским кроликом^[9].

Череп бесхвостого кролика имеет небольшие треугольные выступы от надбровной дуги к затылку^[10]. Длинное нёбо, чётко отделённая межтеменная кость^[11]. Как и у других зайцевых, зубная формула: {{{верхние}}}{{{нижние}}}, то есть две пары верхних и одна пара нижних резцов, отсутствуют клыки, по три верхних и два нижних премоляра с каждой стороны, по три верхних и нижних моляра с каждой стороны челюсти^[12]. Скулы широкие, больше к затылку, барабанная капсула (костная структура, окружающая наружное ухо) крупнее, чем у других зайцевых^[11], и больше затылочного отверстия. Ключица полная, соединяется непосредственно с грудиной^[1], которая в среднем меньше, чем у других кроликов и зайцев. Центральная часть грудины разделена на 3 части, соединённых с 6 парами рёбер. Ладьевидная кость короткая, не выходит за пределы плюсны.^[13] Таз сильно изогнут. Морфологические особенности, особенно строение зубов, сходны с некоторыми вымершими зайцевыми третичного периода, включая †Nekrolagus из плиоцена^[1]. Тазовая кость бесхвостого кролика ближе к вымершему †Limnolagus, но тоньше и более выражена спереди и снизу позвоночника^[14].

Бесхвостый кролик — эндемик территории всего 386 км² к юго-востоку от Мехико, в альпийских кустарниковых зарослях вокруг четырёх вулканов (Серро-Тлалок, Попокатепетль, Истаксиуатль и Эль-Пеладо). Крупнейший из этих районов находится в национальном парке Истаксиуатль — Попокатепетль, другие — на вулканах Чичинауцин и Пеладо. Пик Альцомони в парке отличается особенно высокой численностью бесхвостого кролика по сравнению с другими районами. Исторически ареал был шире и охватывал большую часть Поперечного вулканического пояса Мексики и горы Сьерра-Чичинауцин. В настоящее время ареал фрагментирован на 16 (позже 19) отдельных участков из-за деятельности человека. Обычно встречается на высотах 3150–3400 м, но может обитать от 2800 до 4250 м.

Климат в местах обитания бесхвостого кролика умеренный, субгумидный, среднегодовая температура — 9,6 °C. Годовое количество осадков — около 1500 мм. Почвы в основном андозёмы и литозёмы, растительность включает элементы неарктической и неотропической флоры, с представителями как хвойных лесов, так и тропических сообществ. Такое разнообразие объясняется тем, что Поперечный вулканический пояс Мексики служит барьером между этими областями^[15]. В местах обитания бесхвостого кролика обильно произрастают Festuca tolucensis и Pinus hartwegii. Вид предпочитает участки с высокой, густой растительностью из различных злаков, известных как исп. zacatón, например, Muhlenbergia macroura и Festuca amplissima. Бесхвостый кролик предпочитает густые сосновые, ольховые и смешанные сосново-ольховые леса. Человеческая деятельность сильно влияет на среду обитания, фрагментируя её дорогами, сельским хозяйством, лесоразведением и нерациональным использованием огня и выпаса. Исследование влияния изменения климата на популяции бесхвостого кролика показало, что колебания климата сильнее сказываются на краевых популяциях.

Ранее считалось, что бесхвостый кролик обитает на вулкане Невадо-де-Толука, и экземпляр был собран там в 1975 году териологом Тикулем Альваресом. Однако исследование Юргена Хотха и коллег 1987 года не выявило там следов вида, и по местным данным он не встречался там как минимум 15 лет. В августе 2003 года был отмечен единичный случай наблюдения, но в 2018 году вид был объявлен вымершим в этом районе^[16]. Популяции сохраняются в других частях Поперечного вулканического пояса и в неволе. К 2019 году Международный союз охраны природы больше не указывал Невадо-де-Толука как актуальное или потенциальное место обитания этого вида.

Группы бесхвостого кролика состоят из двух-пяти особей. Кролик прокладывает тропы, похожие на ходы полёвок, для передвижения по среде обитания. Норы представляют собой тоннели с входами под густыми кочками травы^[17] или в трещинах почвы, длиной до 5 м и глубиной до 40 см. В норах могут быть дополнительные выходы для побега, а тоннели часто огибают камни и корни или разветвляются. Бесхвостый кролик может использовать заброшенные норы других млекопитающих, например сусликов и барсуков^[17], как и некоторые другие виды кроликов. Особенно зависит от густых трав для укрытия и устройства гнёзд. Поскольку он двигается медленнее других кроликов, предпочитает искать укрытие в более высоких, менее открытых местах, что также характерно для карликового кролика (S. idahoensis). Бесхвостый кролик издаёт высокочастотные звуки для предупреждения сородичей об опасности — это поведение характерно для пискулек и уникально среди кроликов. Продолжительность жизни в природе малоизучена, предположительно менее года, как и у других кроликов и зайцев. Описан как дневное животное, наиболее активен вечером и ранним утром, хотя крупные группы иногда наблюдаются вне нор и в полдень^[18].

Размножение бесхвостого кролика наблюдалось редко, в основном у особей в неволе. Самцы часто выбирают одну самку из группы для спаривания, но при её отсутствии выбирают другую. Процесс начинается с того, что самец следует за самкой, пока та не обернётся, после чего оба начинают кружить друг вокруг друга. После нескольких кругов самец вскакивает на самку и начинается копуляция^[19]. Вид отличается очень коротким сроком беременности. В исследовании 1985 года все самки родили через 39–41 день после спаривания; позднее указывается срок 39 дней. В помёте до трёх детёнышей, за год бывает 4–5 помётов. Детёныши отлучаются от матери примерно в 28 дней и достигают половой зрелости через 185 дней. Вид размножается круглый год, но пик приходится на лето. Гнёзда — неглубокие ямки, выстланные измельчённой травой, растительными остатками и мехом, строятся только с апреля по сентябрь. Средняя глубина гнезда — 11 см, ширина — 15 см. Такое гнездование сходно с поведением самок хлопчатниковых кроликов^[17]. Детёныши появляются в этих гнёздах, как и у роющих кроликов, которые рожают в гнездовой камере. В неволе бесхвостый кролик плохо размножается при недостатке подлеска, что связано с его зависимостью от густых укрытий.

Самки бесхвостого кролика доминируют над самцами, а агрессия между самками более выражена и встречается чаще, чем между самкой и самцом. В группах доминируют только самки, самцы не проявляют агрессии к самкам. Самцы могут преследовать друг друга, но драк не наблюдается. В одном наблюдении в неволе первая встреча самца и самки закончилась нападением самки, но последующие конфликты были менее агрессивными^[20].

Бесхвостый кролик питается в основном злаками: Festuca amplissima, Muhlenbergia macroura, Jarava ichu, Eryngium rosei. Эти растения также служат укрытием от хищников. M. macroura обнаружена в 89% помёта бесхвостого кролика в одном исследовании, что указывает на её основную роль в рационе. Однако одной этой травы недостаточно для удовлетворения энергетических и белковых потребностей. Остальные необходимые вещества получаются из других, более легкоусвояемых растений: различных цветов, семян, корней, листьев и луковиц. В рацион также входят F. tolucensis, Alchemilla sibbaldiifolia, Museniopsis arguta и Cunila tritifolium. Доступность белка ограничивает численность популяции, и районы с большей биомассой поддерживают более крупные популяции. В неволе бесхвостым кроликам дают корм для шиншилл, люцерновое сено и траву M. macroura.

Бесхвостый кролик служит добычей для ряда видов; в национальном парке Истаксиуатль — Попокатепетль он составляет 12,5% рациона рыси и 5,5% — койота. Значимыми хищниками также являются длиннохвостая ласка, краснохвостый канюк и гремучая змея. Бродячие собаки из окрестных деревень также могут охотиться на бесхвостого кролика.

На бесхвостого кролика паразитируют нематоды, цестоды, блохи и клещи, некоторые из которых строго специфичны. Среди них — клещи Cheyletiella romerolagi^[21] и Cheyletiella parasitovorax (обычно на одном хозяине встречается только один вид Cheyletiella). Другие специфические паразиты: Boreostrongylus romerolagi, Dermatoxys romerolagi, Lamothiella romerolagi, Anoplocephaloides romerolagi, Cediopsylla tepolita, Hoplopsyllus pectinatus. Также на диких бесхвостых кроликах находили клещей (семейство Ixodidae), зудней (семейство Trombiculidae) и личинок овода (семейство Cuterebridae)^[20].

Международный союз охраны природы (МСОП) в настоящее время относит бесхвостого кролика к вымирающим видам, и в 2019 году оценивал численность в дикой природе примерно в 7 000 особей, отмечая тенденцию к сокращению. Ранее численность оценивалась в 11 000–25 000 особей. Мексиканское правительство через Министерство окружающей среды и природных ресурсов также относит вид к вымирающим.

Исследования 1980–1990-х годов показали, что как антропогенные, так и природные факторы способствуют сокращению и фрагментации среды обитания бесхвостого кролика. За последние 18 000 лет ареал значительно сократился из-за повышения температуры на 5–6 °C, и сейчас может составлять лишь 10% от прежнего. Фрагментация среды обитания — частая причина сокращения популяций млекопитающих Мексики, и бесхвостый кролик особенно уязвим из-за специфических требований к среде и питанию. Участки растительности, необходимые для выживания R. diazi, становятся всё более изолированными и малыми, среда становится более открытой и менее пригодной для жизни. Поскольку бесхвостый кролик обитает вокруг Мехико — густонаселённой городской зоны — его среда страдает от быстрого сельскохозяйственного и городского расширения. К негативным факторам относят вырубку леса, заготовку травы, выпас скота, а также неэффективное управление в национальных парках и за их пределами, в частности, лесоразведение и рытьё неэффективных канав.

Человеческое вмешательство позволяет хлопчатниковым кроликам проникать в районы, ранее занятые бесхвостым кроликом, хотя неясно, вытесняется ли он конкуренцией. Вероятнее, это связано с требованиями к среде, а не с прямым вытеснением. Хлопчатниковые кролики в основном сумеречные, а бесхвостый кролик — дневной, что снижает конкуренцию, и иногда оба вида встречаются симпатрично. Изменение климата также может негативно влиять на бесхвостого кролика, поскольку повышение температуры вынуждает его подниматься на большие высоты, где среда менее пригодна.

Охота — ещё одна угроза, несмотря на то, что R. diazi включён в Приложение I CITES, что строго ограничивает торговлю этим видом. По мексиканскому законодательству охота на бесхвостого кролика запрещена, но районы его обитания практически не контролируются, и закон плохо исполняется. На вид охотятся, несмотря на его малый размер и грубую шерсть, делающие его плохим источником мяса и шкур^[22]. Охота, выпас скота и пожары вредят R. diazi даже в национальных парках; лесные пожары на травянистых участках могут привести к исчезновению мелких популяций, хотя при отсутствии вмешательства человека и наличии Muhlenbergia macroura выгоревшие участки быстро заселяются вновь^[23].

Проводились попытки разведения бесхвостого кролика в неволе. Одну из первых предпринял британский натуралист Джеральд Даррелл в 1968 году, но колония не выжила: единственный самец, доставленный в зоопарк Даррелла на Джерси, погиб от кокцидиоза, оставив только четыре самки. Позднейшие попытки имели переменный успех, но смертность среди детёнышей, рождённых в неволе, высока. Единственная размножающаяся в неволе группа в зоопарке Чапультепек началась с небольшого числа особей и за 20 поколений утратила часть генетического разнообразия по сравнению с дикой популяцией.

МСОП разработал план действий по сохранению бесхвостого кролика в 1990 году, предусматривающий меры по управлению травянистыми экосистемами и охраняемыми территориями, а также повышение информированности и образования населения. В плане отмечалось, что вид не должен использоваться как лабораторное животное, чтобы не увеличивать спрос на дикие популяции. Более подробный план был предложен в книге 1994 года исп. El Conejo Zacatuche, tan lejos de Dios y tan cerca de la Ciudad de México (), где приведены сведения по естественной истории вида и других зайцеобразных^[24], влияние человека на бесхвостого кролика^[25], и предложены меры по восстановлению^[26], однако к 2018 году ни одна из них не была реализована. В некоторых районах популяции восстанавливались благодаря вулканической активности на Попокатепетле, ограничившей доступ скотоводов и туристов.