Агариковые

Мицелий гриба находится внутри субстрата (чаще всего почвы), обладает способностью образовывать ризоморфы (Armillaria mellea) и склероции, которые у агарикоидных грибов встречаются довольно редко (Collybia cookei, Collybia tuberosa и др.).

Мицелий долгое время может развиваться вегетативно, нарастая в молодых и отмирая в более старых частях. Образование хламидиоспор и оидий агариковыми грибами в природе является редкостью, чаще оно наблюдается у культивируемых грибов.

Плодовые тела — спорокарпы или спорофоры образуются на мицелии, либо (у микоризообразующих грибов) — прямо на микоризных корешках.

Различают следующие основные типы развития спорокарпов у Agaricales^[6]:

• Гимнокарпный (открытый) — гимениальный слой с самого начала и до созревания базидиоспор располагается открыто (Hygrophoraceae, Russulaceae и др.)^[7].
• Гемиангиокарпный (полузакрытый) — гимениальный слой сначала закрыт частным или общим покрывалом, а затем до созревания базидиоспор становится открытым (Amanita, Agaricus и др.)^[8].
• Ангиокарпный (закрытый) — плодовое тело остаётся замкнутым до созревания спор, которые высвобождаются только после разрушения внешней оболочки (перидия). Этот тип характерен для гастероидных грибов, включённых в порядок Агариковые (например, дождевики, гнездовковые)^[6].
• Псевдоангиокарпный — гимениальный слой вначале открыт, а потом закрывается загнутым вовнутрь краем шляпки.

Плодовые тела большинства агариковых состоят из шляпки и ножки. Ножка может быть центральной, эксцентрической, боковой, или же отсутствовать вообще. Шляпки бывают самых разнообразных форм: выпуклые, плоские, плоские с бугорком, конические, яйцевидные, вогнутые, воронковидные и др. Мякоть шляпки состоит из двух типов гиф — основных (тонкие, широкие и прямые гифы) и соединительных (тонкие изогнутые гифы). Кроме них в спорокарпах имеются гифы проводящей системы, а у представителей рода Lactarius и некоторых видов Mycena и Lentinellus также имеются сосудовидные гифы латициферы, содержащие млечный сок. У Russula подобные гифы именуются олеиферами.

Гименофор состоит из внутренней стерильной трамы и гимениального слоя. Если исторически порядок объединял в основном грибы с пластинчатым гименофором, то согласно современным филогенетическим данным, в него включены таксоны с разнообразным строением спороносящего слоя:

• Пластинчатый (ламеллярный) — классический тип, состоящий из пластинок. Характерен для большинства семейств, таких как Агариковые, Аманитовые и Трихоломовые.
• Трубчатый (поровый) — гименофор состоит из множества отдельных трубочек. Встречается, например, у представителей семейства Фистулиновые (Fistulina hepatica)^[9].
• Расщеплённо-пластинчатый (шизофиллоидный) — «пластинки» продольно расщеплены и способны скручиваться в сухую погоду. Характерен для щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune)^[10].
• Гладкий — встречается у грибов с редуцированными плодовыми телами: клавариевидных (булавовидных), например, у семейства Тифуловые (Typhula), и цифеллоидных (чашевидных)^[11].
• Гастероидный и секотиоидный (внутренний) — споры созревают внутри замкнутого или полузамкнутого плодового тела в спороносной массе, называемой глебой. Такой тип гименофора имеют дождевики (например, род Lycoperdon)^[12] и секотиоидные грибы (Podaxis pistillaris), которые теперь включены в семейство Агариковые^[13].

Порядок был описан американским микологом Люсьеном Маркусом Андервудом в 1899 году. Типовым родом является Шампиньон (Agaricus), название которого легло в основу наименования как семейства Агариковые (Agaricaceae), так и всего порядка.

Исторически наиболее распространённым русскоязычным названием для этого порядка является Пластинчатые, что отражало ключевую морфологическую особенность большинства его представителей — наличие пластинчатого гименофора. К научным синонимам, которые в настоящее время считаются устаревшими, относятся Amanitales, Cortinariales, Entolomatales, Fistulinales и Schizophyllales.

Современная систематика порядка Агариковые основывается на молекулярно-филогенетических данных, что привело к кардинальному пересмотру его границ по сравнению с традиционными классификациями. В состав порядка были включены таксоны с принципиально иным строением гименофора, которые ранее рассматривались в других группах: гастероидные (например, дождевики), клавариоидные (например, тифуловые) и цифеллоидные грибы. В то же время некоторые грибы с пластинчатым гименофором на основании генетического анализа были перенесены в другие порядки, такие как Болетовые (Boletales) и Сыроежковые (Russulales). Эти изменения отражают современное понимание, что многие непластинчатые формы являются результатом эволюционного упрощения или видоизменения пластинчатых предков.

В результате таксономических ревизий объём порядка значительно вырос и, по современным оценкам, включает более 50 семейств и свыше 25 000 видов. Классификация остаётся динамичной: так, в 2024 году на основе 6-генного филогенетического анализа были предложены новые семейства (например, Xeromphalinaceae, Paralepistaceae) и восстановлены ранее упразднённые (Fayodiaceae, Resupinataceae)^[14].

Представители порядка Агариковые имеют космополитическое распространение и встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. Их можно обнаружить в самых разнообразных наземных экосистемах: от лесов и лугов до засушливых регионов. Грибы этого порядка освоили различные субстраты, произрастая на почве, древесине, лесной подстилке, навозе и других органических остатках.

Широкое распространение агариковых грибов напрямую связано с их ключевыми экологическими ролями в биогеоценозах:

• Сапротрофы — многие виды являются сапротрофами, разлагающими мёртвую органику (опавшую листву, древесину, гумус), играя важную роль в круговороте питательных веществ^[15].
• Микоризообразователи — значительная часть видов формирует эктомикоризный симбиоз с корнями высших растений, в особенности с древесными породами. Этот взаимовыгодный союз является определяющим фактором для распространения как грибов, так и их растений-партнёров^[16].
• Паразиты — некоторые представители порядка являются паразитами, поражающими живые растения^[15]. Классическим примером является опёнок осенний (Armillaria mellea), вызывающий заболевания деревьев.

Классификация порядка динамична и постоянно уточняется на основе молекулярно-филогенетических исследований. По состоянию на 2024 год, в состав порядка включают более 50 семейств:

• Agaricaceae — Шампиньоновые
• Amanitaceae — Мухоморовые
• Aphroditeolaceae
• Baisuzheniaceae
• Biannulariaceae
• Bolbitiaceae — Больбитиевые
• Broomeiaceae — Брумиевые
• Callistosporiaceae
• Cantharellulaceae
• Clavariaceae — Клавариевые
• Cortinariaceae — Паутинниковые
• Crassisporiaceae
• Crepidotaceae — Крепидотовые
• Cuphophyllaceae
• Cyphellopsidaceae
• Cystostereaceae — Цистостереовые
• Entolomataceae — Энтоломовые
• Fayodiaceae
• Fistulinaceae — Печёночницевые
• Gigaspermaceae
• Hemigasteraceae
• Hydnangiaceae — Гиднангиевые
• Hygrocybaceae
• Hygrophoraceae — Гигрофоровые
• Hymenogastraceae — Гименогастровые
• Inocybaceae — Волоконницевые
• Lichenomphaliaceae
• Limnoperdaceae
• Lyophyllaceae — Лиофилловые
• Macrocystidiaceae
• Marasmiaceae — Негниючниковые
• Melanoleucaceae
• Mycenaceae — Миценовые
• Mythicomycetaceae
• Niaceae — Ниевые
• Nidulariaceae — Гнездовковые
• Omphalinaceae
• Omphalotaceae — Омфалотовые
• Paralepistaceae
• Phyllotopsidaceae
• Physalacriaceae — Физалакриевые
• Pleurotaceae — Вёшенковые
• Pluteaceae — Плютеевые
• Porotheleaceae — Поротелиевые
• Psathyrellaceae — Псатирелловые
• Pseudoclitocybaceae
• Pseudoomphalinaceae
• Pterulaceae — Птеруловые
• Radulomycetaceae
• Resupinataceae
• Sarcomyxaceae
• Schizophyllaceae — Щелелистниковые
• Stephanosporaceae
• Strophariaceae — Строфариевые
• Tricholomataceae — Рядовковые
• Tubariaceae
• Typhulaceae — Тифуловые
• Volvariellaceae
• Xeromphalinaceae