Тинаму

Хотя некоторые виды довольно обычны, тинаму — скрытные и пугливые птицы^[5]. Они активны днём, а ночью отдыхают на насестах. Обычно имеют маскировочную окраску, самцы и самки похожи друг на друга, хотя самки обычно крупнее. Питаются оппортунистически и всеядно, употребляя широкий спектр растительной и животной пищи — от фруктов и семян до червей, насекомых и мелких позвоночных. Они принимают песочные ванны, а также моются, стоя под сильным дождём. Их чаще можно услышать, чем увидеть: они общаются между собой с помощью разнообразных характерных криков, особенно в брачный период.

За редкими исключениями, самец тинаму в брачный сезон поддерживает территорию и гнездовой участок, который посещают поочерёдно несколько самок, откладывая яйца в одно и то же гнездо. Самки перемещаются по нескольким территориям, спариваясь и откладывая яйца в гнёзда разных самцов. Гнёзда всегда располагаются на земле, скрыты в растительности или среди камней. Яйца относительно крупные и блестящие, часто ярко окрашенные, инкубируются самцами в течение двух-трёх недель. Птенцы способны бегать вскоре после вылупления и становятся в значительной степени самостоятельными к трёхнедельному возрасту.

У тинаму и их яиц много естественных врагов, включая соколов, вампировых летучих мышей и ягуаров. Их также активно охотятся люди и иногда преследуют как сельскохозяйственных вредителей. Однако основная угроза их популяциям — уничтожение среды обитания вследствие расчистки земель и развития сельского хозяйства. Семь видов занесены в список уязвимых, ещё семь — близки к угрожаемому положению. Тинаму фигурируют в мифологии коренных народов своего ареала. Их часто переселяют и легко разводят в неволе, но ни один вид не был успешно одомашнен.

Семейство тинамовых включает 46 современных видов в девяти родах. Два подсемейства — Nothurinae (также известны как Rhyncotinae, степные тинаму) и Tinaminae (лесные тинаму)^[6]. Tinamidae определено Готье и де Кейруа (2001) как: «Tinamidae — это кроун-группа, происходящая от последнего общего предка Tetrao [Tinamus] major Gmelin 1789 и всех современных птиц, имеющих более близкого предка с этим видом, чем с Struthio camelus Linnaeus 1758 и Vultur gryphus Linnaeus 1758»^[7]. Их сходство с другими наземными птицами, такими как куропатки и мегаподы, объясняется конвергенцией и симплезиоморфией, а не общими эволюционными новшествами.

Тинаму имеют гондванское происхождение, близки к нелетающим ратитам, вместе с которыми составляют палеогнаты («древнечелюстные»), тогда как все остальные современные птицы — неогнаты («новочелюстные»). В отличие от других палеогнатов, у тинаму есть килевидная грудина, но, как и у других палеогнатов, у них характерное нёбо^[8]. Ранее считалось, что тинамуобразные отделились от ратит из-за сохранения киля на грудине^[9]. Наличие у тинаму порошковых перьев и копчиковой железы, которых нет у других ратит, также вызывало путаницу в их таксономии.

Семейство тинамовых признано монофилетическим^[10]. Филогеномические исследования помещают его как сестринскую группу к современным австралазийским и океанийским ратитам (то есть казуары, эму и киви), таким образом, внутри филогенетического древа ратит, а южноамериканские нанду и африканские страусы — последовательные внешние группы^[10][11]. Исследования, начиная с 2010 года, показали, что ближайшими родственниками тинаму являются вымершие моа из Новой Зеландии; моа оказались более отдалёнными родственниками географически близких киви, эму и казуаров, чем предполагалось ранее^{[4][12][13][14]}. Эти данные свидетельствуют о том, что нелетность возникала у ратит независимо несколько раз. Полёт, возможно, сохранился у тинаму из-за того, что нанду заселили Южную Америку до появления предков тинаму, заняв экологическую нишу крупных нелетающих травоядных, что вынудило тинаму остаться мелкими, всеядными и летающими^[13].

Летающие литорнитиды из палеоцена и эоцена, по-видимому, были наиболее близкими по строению предшественниками тинаму и, возможно, были предками как тинаму, так и ратит, хотя их точные взаимоотношения неясны^[4][15]. Самые ранние однозначно тинамуобразные ископаемые датируются миоценом^[16], но нелетающие ратитоподобные таксоны из палеоцена могут принадлежать к этой группе^[17].

Несколько ископаемых тинаму обнаружены в ранне-среднем миоцене (16–17 млн лет назад) в формации Санта-Крус и, возможно, чуть более древней формации Пинтурас в провинции Санта-Крус (Патагония, Аргентина), включая тинамунида Crypturellus reai^[18]. Связанные ископаемые свидетельствуют, что в начале этого периода местная палеосреда характеризовалась влажным субтропическим климатом с лесной растительностью, которая со временем становилась суше и более открытой. Некоторые ископаемые тинаму имеют промежуточные признаки между двумя подсемействами, что указывает на совпадение этого периода с началом радиации Nothurinae в расширяющиеся открытые биотопы^[16][19].

Ископаемые нотурины, относимые к Eudromia и Nothura, найдены в позднемиоценовой формации Серро-Асуль (регион Пампа, центрально-южная Аргентина)^[19]. Тинаму, описанные по материалу из плиоцена, включают Eudromia olsoni Tambussi & Tonni, 1985, Nothura parvulus Rovereto, 1914 и Nothura padulosa Mercerat, 1897^[15]. Плиоценовые роды Cayetornis Brodkorb и Tinamisornis Rovereto были синонимизированы с Nothura и Eudromia соответственно^[20]. Ископаемые, близкие к современным родам, найдены в плейстоценовых отложениях^[18].

Кладограмма родов тинаму по исследованию Лукаса Мушера и соавторов (2025):^[21]

Обозначения охранного статуса:^[22]

• VU – уязвимый
• NT – близкие к уязвимому положению
• LC – находящиеся под наименьшей угрозой

Отряд Tinamiformes Huxley 1872 [Crypturi Goodchild 1891; Dromaeomorphae Huxley 1867]
Семейство Tinamidae^[23][24][25]

• Род †Querandiornis Rusconi 1958
  • †Querandiornis romani Rusconi 1958
• Подсемейство Tinaminae
  • Род Crypturellus
    • †Crypturellus reai Chandler 2012
    • Полосатый тинаму, Crypturellus casiquiare – LC
    • Тинаму Бартлетта, Crypturellus bartletti – LC
    • Тинаму Берлепша, Crypturellus berlepschi – LC
    • Черношапочный тинаму, Crypturellus atrocapillus – NT
    • Бразильский тинаму, Crypturellus strigulosus – LC
    • Бурый тинаму, Crypturellus obsoletus – LC
    • Чоко тинаму, Crypturellus kerriae – VU
    • Пепельный тинаму, Crypturellus cinereus – LC
    • Сероногий тинаму, Crypturellus duidae – NT
    • Малый тинаму, Crypturellus soui – LC
    • Светлобровый тинаму, Crypturellus transfasciatus – NT
    • Красноногий тинаму, Crypturellus erythropus – LC
      • Колумбийский тинаму, C. (e.) columbianus (таксономический статус неясен) SACC в 2006 году не одобрил выделение, BLI последовал этому^[26].
      • Магдаленский тинаму, C. (e.) saltuarius (таксономический статус неясен) SACC в 2006 году не одобрил выделение, BLI последовал этому^[26].
      • Тинаму Санта-Марта, C. (e.) idoneus (таксономический статус неясен) SACC в 2006 году не одобрил выделение, BLI последовал этому^[26].
    • Рыжий тинаму, Crypturellus brevirostris, также известен как короткоклювый тинаму – LC
    • Сланцевогрудый тинаму, Crypturellus boucardi, также известен как тинаму Букара – LC
    • Мелкоклювый тинаму, Crypturellus parvirostris – LC
    • Татаупа тинаму, Crypturellus tataupa – LC
    • Тепуи тинаму, Crypturellus ptaritepui – LC
    • Кустарниковый тинаму, Crypturellus cinnamomeus – LC
    • Волнистый тинаму, Crypturellus undulatus – LC
    • Пёстрый тинаму, Crypturellus variegatus – LC
    • Желтоногий тинаму, Crypturellus noctivagus – NT
  • Род Nothocercus
    • Горный тинаму, Nothocercus bonapartei – LC
    • Капюшонный тинаму, Nothocercus nigrocapillus – VU
    • Рыжегрудый тинаму, Nothocercus julius – LC
  • Род Tinamus
    • Чёрный тинаму, Tinamus osgoodi – VU
    • Большой тинаму, Tinamus major – NT
    • Серый тинаму, Tinamus tao – VU
    • Одинокий тинаму, Tinamus solitarius – NT
    • Белогорлый тинаму, Tinamus guttatus – NT
• Подсемейство Nothurinae
  • Род Eudromia
    • †Eudromia intermedia (Rovereto 1914) [Tinamisornis intermedius Rovereto 1914 non Dabbene & Lillo 1913; Roveretornis intermedius (Rovereto 1914) Brodkorb 1961]
    • †Eudromia olsoni Tambussi & Tonni 1985 [Tinamisornis intermedius Dabbene & Lillo 1913 non Rovereto 1914; Eudromia elegans intermedia (Dabbene & Lillo 1913)]
    • Элегантный хохлатый тинаму, Eudromia elegans – LC
    • Кебрачо хохлатый тинаму, Eudromia formosa – LC
  • Род Nothoprocta
    • Андский тинаму, Nothoprocta pentlandii – LC
    • Кустарниковый тинаму, Nothoprocta cinerascens – LC
    • Чилийский тинаму, Nothoprocta perdicaria – LC
    • Кривоклювый тинаму, Nothoprocta curvirostris – LC
    • Орнаментальный тинаму, Nothoprocta ornata – LC
    • Тинаму Тачановского, Nothoprocta taczanowskii – VU
  • Род Nothura
    • Чако нотура, Nothura chacoensis – LC
    • Нотура Дарвина, Nothura darwinii – LC
    • Малый нотура, Nothura minor – VU
    • †Nothura paludosa Mercerat 1897
    • †Nothura parvula (Rovereto) Tambussi 1989 [Tinamisornis parvulus Rovereto; Cayetanornis parvulus (Rovereto) Brodkorb 1963]
    • Пятнистый нотура, Nothura maculosa – LC
    • Белобрюхий нотура, Nothura boraquira – LC
  • Род Rhynchotus
    • Уайко тинаму, Rhynchotus maculicollis – LC
    • Краснокрылый тинаму, Rhynchotus rufescens – LC
  • Род Taoniscus
    • Карликовый тинаму, Taoniscus nanus, также известен как наименьший тинаму – EN
  • Род Tinamotis
    • Патагонский тинаму, Tinamotis ingoufi, также известен как тинаму Ингуфа – LC
    • Пуна тинаму, Tinamotis pentlandii, также известен как тинаму Пентланда – LC

Тинаму — коренастые, компактные птицы с тонкой шеей, маленькой головой и, как правило, коротким, изогнутым клювом, хотя у некоторых видов клюв длинный. Самки обычно крупнее самцов^[27]. Самый мелкий вид — карликовый тинаму, весит около 43 г при длине 14,5 см^[9]. Самки самого крупного — серого тинаму — достигают массы до 2 кг при длине до 49 см^[27]. На ногах три пальца, направленных вперёд; задний палец либо выше и редуцирован, либо отсутствует. Задняя часть плюсны покрыта чешуйками, цвет которых может быть диагностическим признаком^[28].

У тинаму пневматизированный скелет с килевидной грудиной, 16–18 шейных позвонков и сросшиеся грудные позвонки^[15]. У них слабое кровообращение, что проявляется в зеленоватой окраске кожи. Сердце и лёгкие относительно малы — 1,6–3,1% массы тела (у домашней курицы — 12%)^[9]. Несмотря на слабую способность к полёту, доля мышц в массе тела составляет 28,6–40%, что сопоставимо с колибри^[28]. Копчиковая железа небольшая и пучковидная^[15]. У самца спиралевидный пенис, сходный с таковым у других ратит и гемипенисом некоторых рептилий. У самки в клоаке имеется небольшой фаллический орган, увеличивающийся в брачный период^[9].

Оперение семейства маскировочное, как обычно у наземных птиц, с преобладанием тёмно-коричневых, рыжих, охристых, жёлтых и серых тонов. Половой диморфизм в окраске выражен слабо, но у некоторых видов самки ярче^[8]. Лесные виды темнее и более однотонны, степные — светлее, с полосами, пятнами или штрихами^[9]. У тинаму хорошо развиты порошковые перья, которые постоянно растут и распадаются на концах в пудру, распределяемую по остальному оперению при чистке. Это придаёт оперению блеск и водоотталкивающие свойства. Хвост короткий, иногда скрыт под кроющими, возможно, это связано со способностью сбрасывать перья при захвате хищником^[9]. У некоторых видов есть хохолок. У Eudromia хохолки наиболее развиты и при возбуждении направляются вперёд^[9].

Тинаму редко видны, но часто слышны в пределах ареала и обладают разнообразными криками^[8]. Их голоса — одни из самых характерных для птиц Южной и Центральной Америки, часто напоминают звуки флейты или свистка. Некоторые крики однотонны, другие состоят из нескольких фраз. Они различаются по интенсивности и часто слышны издалека. Определить местоположение птицы по голосу сложно.

Степные тинаму имеют более высокие и тонкие голоса, иногда напоминающие стрекотание сверчков. Лесные виды издают глубокие, громкие крики, проникающие сквозь растительность. Самец горного тинаму слышен за несколько километров через густой лес. При крике тинаму вытягивает шею вертикально, наклоняет голову и широко открывает клюв^[28]. Вспугнутая птица издаёт резкий трель.

Определение видов тинаму затруднено; голос — важный инструмент. У каждого вида свой уникальный крик или крики. У одинокого тинаму их 11^[9]. В большинстве видов кричат оба пола; у некоторых самцы и самки издают разные крики. У самок голос обычно ниже. У некоторых видов, особенно Crypturellus, есть региональные диалекты. Крики самцов сланцевогрудого тинаму настолько индивидуальны, что их можно различать по голосу^[9].

Крики чаще слышны в брачный период, но время суток различается: одни виды более вокальны утром, другие вечером, некоторые — в полуденный зной. Некоторые кричат ночью с насеста^[28]. Частота криков варьирует между видами и особями. Один самец кустарникового тинаму подавал крик каждые несколько минут с рассвета до заката (более 500 раз в день).^[9] Некоторые, особенно Crypturellus, используют постоянные места для крика. Лишь у немногих есть тревожный крик^[28].

Тинаму — исключительно неотропические птицы, все 47 видов обитают в Южной, Центральной Америке и Мексике. Ареал самого северного вида доходит до Мексики, но не простирается севернее Тропика Рака. Чилийские тинаму были интродуцированы на Остров Пасхи.^[29]. Наибольшее видовое разнообразие — в тропиках, особенно в Амазонском бассейне^[9]. На севере они чаще лесные или опушечные птицы, на юге предпочитают открытые пространства. Тинаму — доминирующая группа наземных птиц Южной Америки, где они в значительной степени заменяют куриных по экологии; ни одно другое семейство птиц не имеет там сопоставимого разнообразия, распространения и адаптаций к среде^[9]. Нанду встречаются только в открытых местах, красавки и гуаны — в основном в лесах, а фазановые представлены лишь немногими видами на севере региона.

Они встречаются в широком спектре биотопов. Представители родов Tinamus, Nothocercus и Crypturellus живут в густых лесах, Nothocercus предпочитает высокогорья, большинство других родов — в степях, пуне, горных лесах и саваннах. Tinamotis и Nothoprocta предпочитают высокогорные биотопы,^[8] до 5000 м,^[9] тогда как другие степные тинаму имеют широкий диапазон по высоте. Тинаму населяют почти всю Южную и Центральную Америку, а также тропические районы Мексики, за исключением водных, снежных и настоящих пустынь, а также южной оконечности Патагонии.

Поведенческое и экологическое разделение видов тинаму проявляется там, где их ареалы перекрываются, за счёт использования разных кормовых ресурсов и микробиотопов. Эти микробиотопы не всегда легко различимы и очень уязвимы к изменениям среды. Некоторые виды, например краснокрылый тинаму, используют несколько биотопов — от открытых саванн Амазонии до сухих долин Анд. Аналогично, бурый тинаму встречается как в бассейне Амазонки, так и во влажных горных лесах на склонах Анд^[9].

Панама даёт примеры экологического разделения. Горный тинаму занимает высокогорья по всей стране. Большой тинаму предпочитает дождевые леса на склонах. Чоко тинаму также любит дождевые леса, но ограничен юго-востоком страны. Малый тинаму встречается в густых вторичных лесах на обеих сторонах страны выше 1000 м. Различие в размерах позволяет краснокрылому тинаму и пятнистому нотура сосуществовать в одном биотопе Бразилии — тропической саванне. Первый предпочитает высокую траву, второй — короткую^[9].

В Андах, например, мелкий подвид нотура Дарвина Nothura darwinii boliviana встречается в лугах на высоте около 2000 м. Здесь же обитают краснокрылый тинаму (открытые участки с кустарником) и андский тинаму (густая растительность у ручьёв). Их ареал поднимается вверх по склонам через леса Polylepis в пуну. В пуне другой подвид нотура Дарвина Nothura darwinii agassizii предпочитает дерновинные травы. Также в пуне встречается орнаментальный тинаму, обитающий на скалистых склонах и утёсах тола. Ещё выше, у снежной линии (5300 м), живёт пуна тинаму, а также в полупустынях южного Альтиплано^[9].

Тинаму в основном оседлы. Лесные виды могут перемещаться на короткие расстояния при неблагоприятных условиях (сильные дожди, наводнения, засуха). Большинство амазонских видов перемещаются между варзеа-лесами и сушей в зависимости от уровня воды. Пуна тинаму занимает высокие хребты Анд, но при плохой погоде спускается в долины.

Лесные виды, такие как сланцевогрудый тинаму, поддерживают большие индивидуальные участки, по которым перемещаются в, казалось бы, случайном порядке. Самец кустарникового тинаму держит участок около 20 га, но иногда выходит за его пределы. Самки перемещаются по территориям нескольких самцов. Орнаментальный тинаму живёт в основном на склонах холмов, но каждое утро спускается вниз для кормёжки и питья. Зерноядные виды ежедневно заходят на поля, некоторые, например нотура Дарвина, остаются там, пока не закончится корм. Открытостепные и южные виды держат участки только в брачный сезон, в остальное время перемещаются случайно.^[9]

Тинаму — одни из самых наземных летающих птиц, почти всё время проводят на земле. Они ходят бесшумно, часто замирая в движении. При угрозе обычно замирают в одной из двух поз: присев или вытянув шею вверх. По возможности избегают полёта, предпочитая скрываться или убегать, а также прятаться в густой растительности. Иногда замирают, чтобы наблюдать за источником тревоги из укрытия. Также прячутся в норах. Их скрытность позволяет выживать даже там, где гуаны были истреблены.

В отличие от родственных ратит, тинаму способны летать, хотя делают это плохо и неохотно, предпочитая бегать. Вынужденные взлететь, они летят только на короткие расстояния с большой скоростью. Маленькие крылья обеспечивают высокую нагрузку на крыло. Взлёт сопровождается быстрыми и шумными взмахами крыльев, затем — планирование с боковым скольжением и иногда ещё одним взмахом.^[8] Из-за почти полного отсутствия хвоста, служащего рулём, тинаму плохо управляют полётом и часто сталкиваются с препятствиями при взлёте, иногда с летальным исходом. Обычно не летают дальше 150 м и чаще всего вниз по склону. Приземляются вертикально с вытянутой шеей. Некоторые виды приземляются бегом. Кустарниковый тинаму делает резкий поворот на 90° перед посадкой.^[9]

Хотя тинаму дневные, многие виды менее активны в середине дня. В это время они отдыхают или кормятся, а ночью прекращают всякую активность. Они осторожны в темноте; ночуют ночью и известны случаи ночёвки во время солнечных затмений. Крупные лесные виды (Tinamus) ночуют на деревьях, предпочитая горизонтальные ветви на высоте 2–5 м, выбирая места с хорошим обзором и путями отхода. В холмистой местности поднимаются к ночёвке с верхней стороны склона, а при опасности слетают вниз.

Тинаму предпочитают толстые ветви, так как не обхватывают их пальцами, а сидят на согнутых ногах. Используют одни и те же места, избегая испражнений рядом, чтобы не привлекать хищников. Мелкие лесные и степные виды ночуют на земле, иногда под кустом, также используя одни и те же места; это известно для элегантного хохлатого и орнаментального тинаму.

В зависимости от вида тинаму могут быть одиночными или собираться в группы. Степень стайности меняется по сезонам. Лесные виды обычно одиночны и сближаются только в брачный период. Некоторые живут парами круглый год. Степные и луговые виды чаще образуют группы, хотя явного взаимодействия мало, кроме редких контактных криков. Размер групп меняется по сезонам; зимой стаи элегантных хохлатых тинаму могут достигать 100 особей.

И степные, и лесные виды территориальны, но степень территориальности различается: у одних только в брачный сезон, у других — круглый год. При защите территории тинаму очень вокальны, создавая какофонию. При появлении чужака птицы одного пола вступают в конфликт, используя лапы и крылья. Оба пола защищают территорию, но у каждого вида только один пол особенно агрессивен.

У большинства видов тинаму самцы практикуют одновременную полигинию, а самки — последовательную полиандрию. Это не всегда так: орнаментальные тинаму образуют устойчивые пары, а пятнистые нотура — моногамны в молодости и полигамны в зрелости. Самок больше, чем самцов; например, у пёстрого тинаму соотношение самок и самцов 4:1.

Сезон размножения варьирует по видам: в тропических лесах, где мало сезонных изменений, размножение возможно в любое время, но обычно есть предпочтительный период. В районах с выраженной сезонностью тинаму размножаются, когда пищи больше всего, обычно летом. Исследования показали, что начало размножения определяется не длиной дня, а количеством света (облачностью).^[28]

Брачный ритуал начинается с того, что самец подаёт крики, рекламируя свои качества. Он старается привлечь нескольких самок. У видов Tinamus самец опускает грудь к земле, вытягивает шею вперёд и вздыбливает спину, чтобы казаться крупнее. В этом положении со стороны видна вся спина, а подхвостье выставлено, поза напоминает таковую у нанду.^[9] Самка в ритуале скребёт лапами по земле.^[28]

Тинаму всегда гнездятся на земле: в открытых местах — у куста, в кустарнике — в густой траве, в лесу — у основания ствола между корнями. Горный тинаму уникален тем, что устраивает гнездо в нише или под нависающим камнем на крутом склоне^[9]. Многие виды не строят гнезда, откладывая яйца на подстилку из листьев. Другие строят гнёзда тщательно. У орнаментального тинаму гнездо круглое, из травы на дерне. Самец кустарникового тинаму начинает выкапывать гнездо после копуляции; может быть несколько ямок, но используется только одна.^[9]

Самка тинаму откладывает несколько яиц, которые насиживает самец, а самка уходит искать нового партнёра. Крупные виды откладывают по одному яйцу каждые 3–4 дня, мелкие — ежедневно. Самки откладывают яйца в несколько гнёзд за сезон^[9].

В кладке может быть до 16 яиц, так как несколько самок откладывают их в одно гнездо. Более зрелый самец привлекает больше самок и может иметь яйца до четырёх самок под собой. У пёстрого и орнаментального тинаму гнёзда односамочные, поэтому в кладке только 1–2 яйца. Это может быть связано с нехваткой пищи и возможностью вырастить только одного-двух птенцов.

Яйца довольно интенсивно окрашены, обычно однотонные, с твёрдым фарфоровидным блеском. Цвета варьируют по видам: зелёный, пурпурный, фиолетовый, бирюзовый, стальной, шоколадный, лимонно-жёлтый. Белый встречается редко. Яркая окраска со временем тускнеет. Например, яйцо краснокрылого тинаму тускнеет с пурпурного до свинцового. Большинство яиц тинаму однотонные, без пятен, но у Tinamotis могут быть мелкие белые крапины. Причина яркой окраски неизвестна, но не вредна, так как большинство хищников охотится ночью.

Яйца относительно крупные по сравнению с массой самки, но даже у самых крупных птиц они по размеру близки к яйцам самых мелких видов. Форма — шаровидная или эллипсоидная; концы похожи и трудно различимы. Скорлупа настолько тонка, что через неё видны эмбрионы.

Инкубация длится около 16 дней у Crypturellus (мелкие виды) и 19–20 дней у Tinamus и Eudromia. В этот период самец обычно молчит; если и кричит, то вдали от гнезда. Во время насиживания он покидает гнездо для кормёжки, иногда на 45 минут — 5 часов, прикрывая яйца. При насиживании он почти неподвижен и неохотно уходит даже при опасности. Иногда можно подойти и дотронуться до насиживающего самца без реакции. Некоторые виды при опасности прижимаются к земле, вытягивают шею и поднимают спину, напоминая растение; если переусердствовать, яйца становятся видны сзади.^[9]

Если самец сильно напуган и покидает гнездо, он пытается отвлечь хищника отвлекающим манёвром — имитирует травму, как килди. Для этого прыгает на одной ноге и пытается взлететь, падая. Такое поведение наблюдается, если яйца ещё не вылупились или птенцы слишком малы для полёта. Считается, что тинаму менее эффективны в отвлекающих манёврах, чем другие птицы.

Птенцы вылупляются одновременно, покрыты густым пухом. Окраска белая, серая или жёлтая с тёмными пятнами для маскировки. Птенцы выводковые, могут бегать почти сразу после вылупления. Вскоре после вылупления самец покидает гнездо и подзывает птенцов мягким контактным криком. При опасности замирает и прячет птенцов под крыльями или животом. Известны случаи заботы о потомстве со стороны самки, если самец погиб^[28]. Молодые птенцы могут кормиться сами уже через несколько дней, но самец приносит корм и бросает его перед ними. У птенцов высокая смертность в первые дни, но вскоре они начинают ловить насекомых, а в 1–3 недели уже способны взлетать на ветки на высоте до метра. К 20 дням становятся самостоятельными^[8].

К 20 дням молодой сланцевогрудый тинаму достигает взрослого размера, но не массы. Пятнистый нотура увеличивает массу с 10% до 90% взрослой за 85 дней, краснокрылый тинаму — за 108 дней. Половая зрелость наступает в год, хотя некоторые виды физиологически созревают к 57 дням. Однако для успешного размножения требуется освоить поведенческие навыки.^[9]

Закончив с выводком, самец, если сезон продолжается, ищет новую самку и цикл повторяется. Исследования показали, что 54–62% размножающихся самок пятнистого нотура — птицы первого года жизни.

Тинаму — оппортунистические всеядные, рацион варьирует по видам. Роды Tinamus, Nothocercus и Crypturellus предпочитают сочные плоды. Nothura, Nothoprocta и Eudromia (открытые биотопы) питаются в основном семенами и мягкой растительностью. Высокогорные роды (Tinamotis) едят почти все части растений^[9].

Большинство видов питается смесью растительной и животной пищи, хотя одни более травоядные, другие — насекомоядные или хищные. Рацион меняется по сезонам: краснокрылый тинаму летом ест больше животной пищи, зимой — растительной. Птенцы едят больше насекомых, чем взрослые, для роста.

Из растительной пищи поедают плоды (упавшие и на деревьях), семена, зелёные побеги, листья, почки, цветы, стебли, корни, клубни. Животная пища — насекомые (муравьи, термиты, жуки, кузнечики, клопы, гусеницы), а также моллюски, черви, мелкие позвоночные (амфибии, рептилии). Крупные виды поедают мелких млекопитающих^[9].

Пищу добывают в основном с земли, но также с лиан. Птицы могут подпрыгивать за плодами или, как Crypturellus, прыгать до метра за насекомыми. Основной способ — медленная ходьба с опущенной головой, клевание и периодический осмотр. Мелких животных глотают целиком, крупных — бьют о землю или расклёвывают. Для поиска пищи используют клюв, а не лапы, разгребая подстилку^[9] и просеивая почву на глубину 2–3 см^[5][8].

Чаще всего копают Rhynchotus, Nothura и Nothoprocta (открытые биотопы). У них ноздри у основания клюва — вероятно, адаптация к копанию. Как и большинство птиц, глотают камешки для перетирания пищи в желудке. Некоторые виды следуют за кочевыми муравьями, поедая встревоженных ими насекомых. Другие кормятся вместе с муравьеловковые, формикариевые и печниковые. Nothura часто следуют за скотом, поедая клещей и насекомых, сбитых с кустов^[9].

Большинству видов тинаму требуется вода, некоторые нуждаются в источнике в пределах участка. Одинокий тинаму может долго обходиться без воды, поедая сочные растения. Виды, живущие в засушливых районах, редко нуждаются в дополнительной воде. Пьют тинаму, в отличие от большинства птиц, всасывая воду, а не запрокидывая голову^[9].

Тинаму любят купаться. Во время сильного дождя стоят прямо с поднятым клювом, позволяя воде стекать по телу.^[28] Регулярно принимают песочные ванны, иногда настолько часто, что окрашиваются в цвет почвы. Также принимают солнечные ванны, стоя на одной ноге с расправленным крылом. Дефекация требует отодвинуть густое оперение вокруг клоаки, чтобы не испачкаться. В неволе тинаму испражняются раз в день.^[9]

У тинаму известно более 240 видов пухоедов, на одной птице может быть до 9 видов. Кровяные паразиты — лосинные мухи, пиявки, нематоды, цестоды, клещи броненосцев, клещи, трематоды. У нотура Дарвина встречается малярийный плазмодий.^[28]

Враги тинаму — кошачьи, лисы, еноты, скунсы, ласки, тайра, крысы, пекари, опоссумы. По легенде, ягуар имитирует крик тинаму, чтобы поймать их.^[9][28] Гнёзда уязвимы для змей, обезьян и опоссумов. Гигантский муравьед на острове Маражо разбивает яйца тинаму. Лесные соколы и оранжевогрудый сокол охотятся на них, вампировые летучие мыши пьют их кровь.^[28]

Тинаму заняли место в фольклоре и истории коренных народов Южной и Центральной Америки. Лесные племена Бразилии и Колумбии верят, что ягуар имитирует крик большого тинаму, чтобы выследить и съесть его. В сказке гуахибо юноша на каноэ пытался найти тинаму по крику, но, заподозрив неладное, отплыл — и избежал нападения ягуара.

Панамская традиция гласит, что после "Великого потопа" большой тинаму испугался ярких цветов радуги, улетел в самую тёмную часть леса и с тех пор там живёт.

Бразильская легенда объясняет разделение краснокрылого и волнистого тинаму: когда-то они были неразлучны, но поссорились и разошлись — волнистый ушёл в чащу, краснокрылый — на луга. Однажды волнистый тинаму позвал друга: «Помиримся?» — но краснокрылый ответил: «Я? Никогда». Эта история иллюстрирует, что тинаму часто слышны, но редко видны.

В XX веке предпринимались многочисленные попытки интродукции или реинтродукции тинаму в разные регионы мира. Краснокрылый тинаму был возвращён в штат Рио-де-Жанейро (Бразилия), где был истреблён к началу XX века. Франция, Германия и Венгрия безуспешно пытались интродуцировать его в сельскую местность.

В США также предпринимались неудачные попытки: в Орегоне (1966–1974) завезли 473 орнаментальных и 110 краснокрылых тинаму; во Флориде (1966, 1971) — 128 пятнистых нотура; в Алабаме и Техасе (1969) — 47 и 136 пятнистых нотура; в Колорадо и Оклахоме (1970) — 164 и 100 нотура Дарвина; в Небраске (1971) — 256 элегантных хохлатых тинаму; в Калифорнии (1969, 1971–1977) — 217 и 1200 особей. В 1885 году чилийский тинаму был успешно интродуцирован на остров Пасхи, но популяция сократилась после завоза chimango caracara в 1928 году.

Ни один вид тинаму не был успешно одомашнен, несмотря на хорошее размножение в неволе. Краснокрылый тинаму разводился на фермах во Франции, Великобритании, Бельгии и Дании. Его, а также некоторых Crypturellus, разводят в Риу-Гранди-ду-Сул для увеличения численности охотничьих популяций. Возможна гибридизация.

Многие южноамериканские зоопарки содержат тинаму, как и частные коллекции. Примеры разведения — мелкоклювый тинаму в Минас-Жерайс и краснокрылый тинаму в Риу-Гранди-ду-Сул. Мелкоклювый тинаму перспективен для одомашнивания: способен выводить 3–4 выводка в год и устойчив к болезням домашних кур.^[28]

Некоторые виды приспособились к сельскому хозяйству, заходят на поля после уборки зерна, а также во время вегетации, что не нравится фермерам. Орнаментальный и андский тинаму выкапывают клубни (например, картофель), краснокрылый тинаму наносит ущерб арахисовым плантациям. Однако некоторые Nothoprocta поедают вредных насекомых, не повреждая посевы. Пятнистый нотура поедает сорняки и из 28 видов животных, зафиксированных в его рационе, 26 считаются вредителями.^[9]

Тинамуобразные — одни из наименее изученных отрядов птиц, несмотря на уникальные поведенческие особенности. У них мужское родительское поведение, не всегда связанное с полиандрией или сменой половых ролей. Их разнообразные системы спаривания и среды обитания позволяют изучать влияние экологии на стратегии размножения. У некоторых видов самки кооперируются, формируя кладки для разных самцов. Однако методические трудности затрудняют исследования, особенно лесных видов, из-за скрытности и маскировочной окраски.^[30]. Только в 2003 году был проведён первый научный симпозиум по тинаму на VII Неотропическом орнитологическом конгрессе в Термас-де-Пуэйуэ, Чили^[27].

Оценить статус семейства сложно, так как многие виды обитают в Амазонском бассейне или труднодоступных районах Анд и малоизучены даже орнитологами. К тому же, маскировочная окраска и скрытность делают их присутствие незаметным. Большая часть видов — амазонские, большинство из них сокращают ареал, но пока не считаются угрожаемыми.

Основные угрозы — фрагментация среды обитания и уничтожение^[8] Хотя на них охотятся по всему ареалу, это обычно мало влияет на численность обычных видов.^[8] Пестициды — проблема для луговых и сельскохозяйственных видов.^[28] Международный союз охраны природы относит семь видов к уязвимым, ещё семь — к близкие к уязвимому положению.^[31]. Одинокий тинаму включён в Приложение I CITES (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения)^[27].

Главная угроза для лесных тинаму — вырубка лесов. Неотропические леса сильно страдают: большие площади расчищаются под посевы, пастбища или лесные плантации. Почвы бедны, поэтому через несколько лет их бросают и расчищают новые. Лесные виды вынуждены адаптироваться, переселяться или вымирать^[9]. Кроме лесов, почти все типы среды в Центральной и Южной Америке, кроме высокогорий Анд и Патагонии, под угрозой. Есть споры о растительной истории: возможно, нынешние высокогорные луга Анд были когда-то карликовыми лесами^[9].

Карликовый тинаму обитает на открытых равнинах восточной Бразилии, осталось менее 10 000 особей. Он исчез с прежних мест в Аргентине и Парагвае.^[32] В серрадо Бразилии численность малого нотура также снизилась до менее 10 000 из-за сельскохозяйственного и экономического развития.^[33] Поджоги полей особенно вредны для луговых тинаму: карликовый тинаму пьянеет от дыма и становится уязвим для хищников^[9]. Если поджог совпадает с гнездовым сезоном, яйца и птенцы погибают^[28].

Одинокий тинаму, ограниченный атлантическими лесами Бразилии, Парагвая и Аргентины, страдает от уничтожения среды и охоты^[9]. В облачных лесах северной Южной Америки осталось менее 10 000 чёрных тинаму. Ареал тепуи тинаму ограничен вершинами нескольких плато в облачных лесах Венесуэлы, что делает его крайне уязвимым^[9].

Тинаму — популярные охотничьи птицы Южной и Центральной Америки, из-за чего численность некоторых видов снизилась. Степные виды более популярны для охоты, так как их можно вспугнуть, а лесные прячутся. В конце XIX — начале XX века охота приводила к массовому истреблению, особенно элегантного хохлатого тинаму и пятнистого нотура. В 1921 году Аргентина призвала ограничить коммерческую охоту на ряд видов, включая тинаму.

В 1890–1899 годах только в Буэнос-Айресе было продано 18 миллионов тинаму^[9]. Их также экспортировали в Северную Америку как «южноамериканских куропаток». Одна партия составляла 360 000 птиц. Фрэнк Чапман из Американского музея естественной истории помог привлечь внимание к проблеме истребления^[9]. В итоге США запретили импорт этих птиц.

Охотничий прессинг сохраняется, хотя и снизился. Например, ежегодно легально добывается 25 000–40 000 пятнистых нотура, не считая браконьерства. Хотя некоторые луговые виды увеличили численность и ареал, они уязвимы для охоты с собаками. Местные жители также добывают тинаму на мясо, ловя их петлями или ловушками после имитации крика. Семья из семи человек в Сеара съедает 60 нотура в год^[28]. Тинаму — одни из самых часто добываемых птиц при охоте на пропитание в Америке^[27].

Некоторые виды особенно уязвимы для браконьерства. В Бразилии нелегальная охота ведётся ночью с фонарями. Использование флейт для имитации криков в брачный сезон может привести к локальному исчезновению. В целом, отсутствует достаточный контроль за устойчивой охотой и ресурсы для соблюдения правил^[9].