Материал из РУВИКИ — свободной энциклопедии

Поморниковые

Поморниковые
Stercorarius pomarinusPCCA20070623-3985B.jpg
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Птицы
Подкласс:
Веерохвостые птицы
Инфракласс:
Новонёбные
Клада:
Neoaves
Отряд:
Ржанкообразные
Семейство:
Поморниковые
Международное научное название

Поморниковые — семейство ржанкообразных птиц, включающее несколько видов единственного рода поморник. Это коренастые морские птицы размером около 40–60 см. Их оперение обычно тёмное с различным количеством светлых участков, некоторые поморники полностью тёмные. Они обладают мощным крючковатым клювом, который вместе с длинными когтями и сильным полётом делает их грозными хищниками. Их рацион чрезвычайно разнообразен: они поедают падаль, рыбу, ракообразных, моллюсков, мелких млекопитающих, а также других морских птиц и их яйца. Поморники являются значимыми клептопаразитами — нападают на других морских птиц и отбирают у них добычу или даже заставляют их отрыгивать уже проглоченную пищу. Степень клептопаразитизма различается у разных видов.

Описание

[править | править код]

Поморники — циркумполярный род, гнездятся преимущественно в субарктических и арктических районах северного и южного полушарий. Зимой мигрируют в морские и прибрежные районы более низких широт, включая тропики. В Чехии осенью редко встречаются сразу четыре вида: большой, поморский, паразит и малый. Поморники образуют моногамные пары, забота о потомстве совместная. Гнездятся летом, самка откладывает 1–3 яйца в неглубокую ямку в земле. Инкубация длится около 24–32 дней, покинщики появляются покрытыми пухом. Первый полёт происходит примерно в возрасте 24–50 дней. Ни один из видов поморников не находится под серьёзной угрозой, чему способствует удалённость их гнездовий от человеческих поселений. В прошлом, однако, большой поморник был на грани исчезновения на Фарерских островах и Шетландах из-за чрезмерного сбора яиц и отстрела для музейных коллекций.

Систематика

[править | править код]

Название и открытие поморников[править | править код]

Род Stercorarius (поморник) был выделен французским зоологом Матюреном Жаком Бриссоном в 1760 году. В качестве типового вида он указал поморника-паразита (Stercorarius parasiticus)[3][4]. Английский зоолог Джордж Роберт Грей в 1870 году повысил ранг рода до семейства поморниковых (Stercorariidae)[5]. Stercorarius происходит от латинского stercus (помёт), что связано с привычкой поморников преследовать других птиц до тех пор, пока те не выпустят или не отрыгнут пищу, которую раньше ошибочно принимали за помёт[6].

Из-за труднодоступных мест обитания поморников до XIX века о них было известно немного. В XVII–XVIII веках были известны отдельные экземпляры, добытые во время пролёта через Европу или экспедиций на север Европы и в Гренландию, однако сложное, изменяющееся с возрастом оперение поморников сильно запутывало ранних орнитологов. Были описаны десятки видов, которые на самом деле представляли собой лишь несколько видов с разновозрастным оперением[7]

Внешняя систематика[править | править код]

Иллюстрация большого поморника (1909)

Таксономическое положение поморников долгое время было предметом научных дискуссий. Поморников часто рассматривали как подсемейство Stercorariinae в составе семейства чайковых,[8][9][10][11] однако в современной трактовке это семейство ограничено только чайками, ноддиями, крачками и плавунчиками. Современная таксономия выделяет для поморников отдельное семейство поморниковых в составе подотряда Lari и отряда ржанкообразных. Генетические исследования неоднократно определяли кайровых как сестринскую группу поморниковых[12][13][14]. Обе группы, вероятно, разделились в позднем эоцене около 36 миллионов лет назад[14].

Внутренняя систематика[править | править код]

Внутренняя структура поморников остаётся предметом исследований и дискуссий орнитологов. Поморники тесно связаны между собой, и границы между видами и подвидовыми формами определить сложно[10].

Иллюстрация малого поморника (Луи Агассис Фуэртес, 1901)

Традиционно поморников делят на две группы (подрода), которым иногда придаётся статус рода. К группе Catharacta относят поморников, гнездящихся в южном полушарии (антарктический, чилийский, субантарктический поморники), а также большого поморника с северного полушария — это крупные пелагические (морские) виды, гнездящиеся на побережье и питающиеся клептопаразитизмом, у которых известна только коричневая окраска. К собственному подроду Stercorarius относили три оставшихся мелких вида, гнездящихся в северном полушарии, обычно во внутренней тундре, питающихся, например, грызунами. У них взрослые птицы часто имеют белое брюхо и удлинённые средние рулевые перья. Новые исследования показали, что поморник поморский (S. pomarinus) ближе к поморникам подрода Catharacta, что нарушает традиционное деление. Существуют различные гипотезы, объясняющие это родство (в том числе конвергенция, гибридизация или общий предок), ни одна из которых пока не получила однозначного подтверждения. В качестве компромисса даже предлагалось выделить поморника поморского в отдельный род Coprotheres[9].

Иллюстрация поморского поморника (Джон Джеймс Одубон, 1827–1838)

Остеологический анализ 2009 года не подтвердил включение поморника поморского в группу Catharacta и показал, что он является сестринским таксоном группы Catharacta[15]. Кладистический анализ 2016 года показал, что ситуация прояснилась бы при переносе поморника поморского в род Catharacta, так как он образует сестринский таксон к остальным поморникам этой группы, но уже внутри рода Catharacta, то есть является базальным представителем рода. В таком случае внутренняя классификация выглядела бы так (пропущены два таксона, которые в этом анализе рассматриваются как самостоятельные виды, но большинство таксономических авторитетов считают их подвидом субантарктического поморника):[16]

Пока родственные связи между отдельными видами полностью не выяснены, все поморники продолжают относиться к единственному роду Stercorarius.

Эволюция[править | править код]

Иллюстрация поморника-паразита (1827–1838)

Окаменелостей поморников известно немного, и частично фоссилизированные остатки найдены в основном в Европе[17]. Известны несколько ископаемых, относящихся к современным видам (главным образом к поморнику поморскому) из плейстоцена[18][17][19] и голоцена[17]. Описан только один вымерший вид Stercorarius shufeldti, который был мелким поморником из среднего плейстоцена американского Орегоне[20][17].

Согласно анализам митохондриальной ДНК поморников из группы Catharacta, один из предков поморников около 210–150 тысяч лет назад колонизировал южное полушарие и быстро там распространился. Исходным видом, по анализам, был поморник антарктический; из всех южных видов он самый изящный и также наиболее мигрирующий (залетает в северное полушарие). В южном полушарии он распространился по всему побережью Антарктиды и дал начало двум разным популяциям. С дальнейшим наступлением оледенения Антарктиды разные популяции колонизировали ряд субантарктических островов и юг Южной Америки. Из-за малой общей численности и значительной изоляции отдельных популяций возникло несколько самостоятельных таксонов. В ходе оледенения птицы из одной популяции вновь колонизировали северное полушарие и дали начало большому поморнику и поморскому поморнику.

Список видов[править | править код]

К поморниковым относят следующие виды (жирным выделены виды, отмеченные в Чехии):

Изображение Научное название Обычное название Ареал
Stercorarius skua 1 (Martin Mecnarowski).jpg Stercorarius skua Поморник большой Атлантический океан от США и северо-западной Африки на север до Северного Ледовитого океана.
2007 Snow-Hill-Island Luyten-De-Hauwere, South Polar Skua 69.jpg Stercorarius maccormickii Поморник антарктический Гнездится в Антарктиде, зимует на севере Атлантического и Тихого океанов.
Chilean Skua (4303128126).jpg Stercorarius chilensis Поморник чилийский Гнездится в южных районах Южной Америки, зимует вдоль западного и южного побережья Южной Америки.
2007 Snow-Hill-Island Luyten-De-Hauwere, South Polar Skua 69.jpg Stercorarius antarcticus Поморник субантарктический Гнездится на субантарктических островах и в Антарктиде, зимой имеет циркумполярное распространение в южных частях Тихого, Индийского и Атлантического океанов.
Pomarine jaeger reesman odfw (15595055626).jpg Stercorarius pomarinus Поморник поморский Гнездится на севере Евразии и Северной Америки, зимует в морях у всех континентов, кроме Антарктиды.
Parasitic Jaeger.jpg Stercorarius parasiticus Поморник-паразит Гнездится на севере Евразии и Северной Америки, зимует в Австралазии, Южной Африке и южных районах Южной Америки.
Long-tailed Skua, Svalbard 1.jpg Stercorarius longicaudus Поморник малый Гнездится на севере Евразии и Северной Америки, зимует в морях у Антарктиды.

Распространение

[править | править код]
Поморник антарктический, гнездящийся на острове Новый Амстердам

Поморники гнездятся как в северном, так и в южном полушарии в холодных областях высоких широт. В северном полушарии, где больше суши, ареал поморников значительно шире, чем в южном; гнездовья включают северные районы Северной Америки, Гренландию, Исландию, северную Евразию, включая Камчатку на востоке и Скандинавию и Британские острова на западе. В южном полушарии гнездовья расположены на южной оконечности Южной Америки, по краям антарктического континента и на множестве субантарктических островов. Зимние стоянки поморников охватывают районы низких широт всех океанов. Некоторые виды остаются на той же полушарии (большой, чилийский, субантарктический поморники), другие мигрируют зимой на противоположное полушарие (антарктический, поморский, паразит, малый поморники)[21] Поморники — одни из немногих птиц, гнездящихся непосредственно в Антарктиде. Поморник антарктический был даже отмечен у южного полюса, что является самым южным местом обитания среди всех птиц и позвоночных (кроме человека).[22]

Большие поморники во время купания (Шетландские острова)

Места обитания поморников различны. Это морские птицы, однако количество времени, проводимого в море, зависит от вида. Малый поморник — наиболее пелагический вид, большую часть времени проводит в открытом море вдали от суши, но на водах континентальных шельфов. Большинство видов зимует в открытом море, однако часть популяций субантарктических поморников с субантарктических островов (Чатемские острова, Остров Гофа, Тристан-да-Кунья) может оставаться на этих островах круглый год, так как здесь имеется богатый источник пищи в виде норных буревестников рода Pachyptila. Гнездовые биотопы также различаются в зависимости от региона и вида. Виды северного полушария обычно гнездятся в прибрежных районах или в арктической тундре, как на равнинах, так и в горах (например, малый поморник гнездится в скандинавских горах). Большой, субантарктический и чилийский поморники гнездятся на травянистых участках субантарктических островов[7].

Чехия[править | править код]

На территории Чехии эпизодически встречаются большой, поморский, паразит и малый поморники. Чаще всего поморники залетают в Чехию осенью. Самый редкий для Чехии вид — большой поморник, который был отмечен в 2021 году впервые за двадцать лет. Несколько чаще, но всё же редко встречается малый поморник, а наиболее часто — паразит и поморский поморники. Даже у этих относительно частых видов к 2023 году было всего 20–25 подтверждённых наблюдений с 1989 года.[23][24]

Описание

[править | править код]
Портрет субантарктического поморника

Поморники — крупные, коренастые птицы длиной тела около 40–60 см и массой 230–2100 г[11]. У всех видов поморников, как и у многих хищных птиц, самки крупнее самцов. Эта разница невелика: самки примерно на 3 % крупнее и на 12 % тяжелее самцов, что заметно только при непосредственном сравнении[7] Считается, что это связано с распределением ролей во время гнездования (например, самка чаще защищает гнездо или более плодовита). Однако полевые исследования больших и паразитических поморников на Шетландах такой связи не выявили. Оперение сверху тёмное — от серого через коричневый до чёрного, снизу светлое или тёмное. Существует множество вариантов окраски — от наполовину светло-тёмных особей до полностью чёрных.[21]

Поморник-паразит в полёте; характерный изгиб крыла в локте типичен для всех видов поморников (фото из Калифорния, США)

Три вида являются полиморфными (поморник-паразит, поморник поморский, поморник антарктический)[25]. Более тёмная окраска поморников связывается с их клептопаразитизмом и считается формой агрессивного камуфляжа, позволяющей подкрадываться к другим птицам на близкое расстояние. Эту гипотезу подтверждает тот факт, что популяции поморника-паразита с наибольшей степенью клептопаразитизма — это популяции с южной границы ареала, где преобладает чёрная форма[7].

Средняя пара рулевых перьев обычно удлинена, у самцов чуть больше, чем у самок. Удлинение особенно выражено у мелких видов (поморник-паразит, малый и поморский поморники), а малый поморник даже получил видовое название (longicaudus = длиннохвостый).[7] Молодые поморники обычно темнее взрослых, имеют более короткие и закруглённые крылья и не имеют удлинённых рулевых перьев.[7] Крылья у поморников тонкие и длинные, в полёте не полностью расправлены, заметен изгиб в локте.[21] Поморники обладают мощным, крючковатым клювом.[26] Ноги короткие, три передних пальца соединены хорошо развитыми перепонками[21]. Эти пальцы заканчиваются длинными, мощными, загнутыми вниз когтями, что уникально среди птиц.[26][10] Четвёртый палец, расположенный сзади, короткий. Радужки чёрно-коричневые, клюв светло-коричневый до чёрного, ноги от синевато-серых до чёрных[10].

Биология и поведение

[править | править код]
Серия снимков большого поморника при взлёте с гнезда (Норвегия)

Поморники — очень хорошие лётчики, что необходимо для их клептопаразитического поведения. Для отъёма пищи у других птиц им также служат длинные когти и крючковатый клюв.[11] Поморники в основном одиночны, хотя на море у богатых источников пищи (например, за рыболовецкими судами) могут смешиваться с стаями других морских птиц. Поморник поморский может держаться небольшими группами. Поморники очень территориальны и яростно защищают свои участки. Они не слишком вокальны — в море полностью молчаливы, а на суше их крики минимальны. Для крупных видов характерна длинная серия коротких (около 0,2 секунды) криков, связанных с защитой территории. Также встречаются громкие стоны (субантарктический, антарктический поморники) или повторяющееся мягкое карканье, которое издаёт большой поморник при беспокойстве[7].

Питание[править | править код]

Поморники известны своим клептопаразитизмом, степень которого сильно различается у разных видов[10]. Обычно они преследуют более мелких морских птиц (крачки, чайки, тупики),[27] но могут нападать и на таких крупных птиц, как буревестник Холла (Macronectes halli) или альбатросы, относящиеся к самым крупным птицам[27]. Жертву преследуют до тех пор, пока она не уронит добычу или не отрыгнёт уже проглоченную пищу, которую затем поедают поморники[28][29]. Обычно одну жертву преследует один, иногда несколько поморников[28], иногда доходит и до физического нападения[30].

Большой поморник преследует северную олушу (Сент-Килда, Шотландия)

Поморники кормятся как в море, так и на суше. Их рацион очень разнообразен и включает падаль, рыбу, ракообразных, моллюсков, других птиц и их яйца, млекопитающих и остатки человеческой пищи. Поморники способны убивать мелких позвоночных, таких как мелкие млекопитающие или морские птицы. Поморник поморский и некоторые популяции малого поморника в период гнездования зависят от леммингов, некоторые популяции южных поморников — от пингвинов[10]. Субантарктический поморник — сильный хищник, питается в основном пингвинами, а большой поморник на Сент-Килде поедает в основном триперсток, северных тупиков и мелких трубконосых птиц, которых может ловить прямо в полёте.[7][31]. Поморники также любят кормиться остатками животных, выброшенными за борт рыболовецких судов[10]. Осенью поморники иногда поедают ягоды.[21]

Поморники очень изобретательны в питании и быстро приспосабливаются к местным источникам пищи. Например, субантарктический поморник в районах с норными птицами активен в основном ночью, когда обходит гнёзда и убивает птенцов. Некоторые большие поморники с острова Фула научились воровать яйца у местных буревестников ледяных, другие специализируются на убийстве гнездящихся длиннохвостых крачек или даже нападают на новорождённых ягнят. Известны поморники, поселившиеся рядом с метеорологическими или научными станциями в Антарктиде или на субантарктических островах, где питаются остатками человеческой пищи. К поеданию различных видов пищи, включая отрыгнутую еду других птиц или гнилую падаль, поморникам помогает очень слабое обоняние и вкус.[7]

Серия снимков субантарктических поморников во время охоты на пингвинов в Южной Георгии
  • Stercorarius antarctica + Pygoscelis papua -Godthul, South Georgia, British Overseas Territories, UK-8 (6).jpg
  • Gentoo Penguin bites into a Brown Skua as another Skua steals the Penguin Chick (5751217023).jpg
  • Brown Skua snatches Gentoo Penguin Chick (5751218963).jpg
  • Brown Skuas pull at a Penguin Chick as the parent rushes in (5751769560).jpg
  • Brown Skuas tear apart a dead Gentoo Penguin chick.jpg

Гнездование[править | править код]

Гнездо большого поморника с яйцом и птенцом

В южном и северном полушариях поморники гнездятся летом.[10] Гнездятся поодиночке или в рыхлых колониях недалеко от моря или во внутренних районах.[21] Рядом с колонией часто есть небольшой пресноводный водоём, куда поморники летают купаться и пить.[7] В южном полушарии гнездовья поморников связаны с колониями пингвинов, в непосредственной близости от которых они гнездятся. Пара поморников может даже создать кормовую территорию в колонии пингвинов и яростно её защищать. В этом случае пара претендует на всю пищу на участке, поедая не только остатки, но и трупы пингвинов, а также может убивать незащищённых птенцов.[32][33] Если поморник не занят родительскими обязанностями, он стоит на своей территории на одном и том же месте. В результате топтания и испражнений на одном месте в районах с высокой травой образуются хорошо заметные голые участки с низкой травой[7].

Субантарктический поморник на гнезде

Поморники в основном моногамны с совместной заботой о потомстве. Некоторые популяции субантарктического поморника полиандричны, то есть самка спаривается с двумя или более самцами. В полиандрическом союзе самка откладывает только одну кладку, но защиту гнезда, инкубацию и кормление птенцов обеспечивают все самцы вместе. Гнездо — это просто неглубокая ямка в земле, которую пара выкапывает ногами.[34] Самка откладывает 1–3 оливково-коричневых яйца с тёмными пятнами[21]. Покинщики появляются через 24–32 дня после начала инкубации.[34] Они покрыты пухом и вскоре начинают исследовать окрестности гнезда[21]. Остаются рядом с гнездом до первого полёта, который происходит в возрасте 24–50 дней. В это время родители кормят птенцов отрыгнутой или измельчённой твёрдой пищей.[34] После первого полёта могут оставаться на родительском участке ещё 3–4 недели[10].

Угроза и охрана

[править | править код]

Ни один из видов поморников не находится под серьёзной угрозой.[34] Это связано прежде всего с удалённостью их гнездовий от людей.[11] Основные угрозы — накопление тяжёлых металлов в организме и запутывание в рыболовных снастях.[7] В прошлом поморников и их яйца использовали в пищу, особенно на Исландии, Фарерских островах и Шетландах. Фарерцы раньше убивали птенцов поморников перед вылетом из гнезда. Поморников не любили, так как они нападали на местные колонии морских птиц, где также добывали пищу фарерцы.[7]

Большой поморник защищает территорию от человека (Исландия, 1975)

На Шетландах местные жители раньше ценили больших поморников за то, что они отпугивали орланов-белохвостов, которые меньше нападали на овец. В начале XIX века численность больших поморников на Шетландах увеличилась, а орланов-белохвостов — уменьшилась, и местные стали собирать яйца поморников. В конце XIX века начался отстрел поморников для музейных и частных коллекций, что привело к резкому сокращению численности и исчезновению некоторых колоний. В 1890-х годах на Шетландах осталось около двадцати пар больших поморников, а на Фарерских островах — около четырёх пар. Последующая легальная охрана и патрулирование позволили предотвратить их исчезновение, и с тех пор в Шотландии большие поморники распространились широко. Подобное сокращение численности до грани исчезновения произошло и у субантарктического поморника на острове Новый Амстердам. В результате внедрения сельского хозяйства и домашних животных численность местной популяции в 1870-х годах сократилась до одной пары.[7]

Фотографирование большого поморника (Шетландские острова, Шотландия)

В некоторых районах поморники представляют собой дилемму для охраны природы. Поморники не страдают от человеческой деятельности так, как многие другие птицы; напротив, их численности способствует выбрасывание остатков животных с рыболовецких судов, которыми они охотно питаются. Рост численности поморников в некоторых районах может увеличивать хищническое давление на другие виды морских птиц, численность которых снижается, например, из-за внедрения млекопитающих.[7] Пример — шотландский остров Сент-Килда, где обитает более 90 % популяции малых буревестников в Великобритании, но только около 2 % больших поморников. Местные поморники активно питаются этими буревестниками, и их удаление, вероятно, помогло бы малым буревестникам.[31] Другие примеры — крайне редкие эндемики Чатемских островов буревестник таико (Pterodroma magentae) и буревестник чатемский (Pterodroma axillaris), которые пока не страдают от поморников, но ситуация может быстро измениться при истощении нынешних пищевых ресурсов поморников из-за человеческой деятельности[7].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Integrated Taxonomic Information System (англ.) — 2011.
  2. ↑ IOC World Bird List Version 6.3 — 2016. — doi:10.14344/IOC.ML.6.3
  3. ↑ Brisson, Mathurin Jacques. Ornithologie, ou, Méthode Contenant la Division des Oiseaux en Ordres, Sections, Genres, Especes & leurs Variétés : [фр.]. — Paris : Jean-Baptiste Bauche, 1760. — P. 56, 149.
  4. ↑ Check-list of Birds of the World / James Lee Peters. — Cambridge, Massachusetts : Harvard University Press, 1934. — Vol. 2. — P. 311.
  5. ↑ Gray, George Robert. Hand-list of genera and species of birds: distinguishing those contained in the British Museum. — London : printed by order of the Trustees, 1870. — Vol. pt.3. — P. 88–89.
  6. ↑ Jobling, James A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. — London : Christopher Helm, 2010. — P. 365. — ISBN 978-1-4081-2501-4.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Handbook of the birds of the world: Volume 3, Hoatzin to Auks : [англ.] / Joseph del Hoyo, Andrew Elliott, Jordi Sargatal. — Barcelona : Lynx Edicions, 1996. — P. 556–567. — ISBN 84-87334-20-2.
  8. ↑ Checklist Committee. Checklist of the birds of New Zealand, Norfolk and Macquarie Islands, and the Ross Dependency, Antarctica : [англ.]. — 5. — Wellington : Ornithological Society of New Zealand, 2022. — P. 91.
  9. ↑ 1 2 Checklist Committee. Checklist of the birds of New Zealand, Norfolk and Macquarie Islands, and the Ross Dependency, Antarctica : [англ.]. — 4. — Wellington : Te Papa Press and Ornithological Society of New Zealand, 2010. — P. s 191, 223 & 226.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Higgins, P. J., Davies, S.J.J.F. Handbook of Australian, New Zealand & Antarctic Birds: Volume 3, Snipe to pigeons : [англ.]. — Melbourne : Oxford University Press, 1996. — Vol. 3. — P. 384–386. — ISBN 978-0195530704.
  11. ↑ 1 2 3 4 Grzimek, Bernhard et al. Grzimek's animal life encyclopedia, Volume 9: Birds II : [англ.]. — Detroit : Gale, 2003. — P. 203–209. — ISBN 9780787657857.
  12. ↑ Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje (2020-11-08). “An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life”. Molecular Biology and Evolution [англ.]. 38 (1): 108—127. DOI:10.1093/molbev/msaa191. ISSN 1537-1719. Дата обращения 2024-05-06.
  13. ↑ Baker, Allan J; Pereira, Sérgio L; Paton, Tara A (2007-04-22). “Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds”. Biology Letters [англ.]. 3 (2): 205—210. DOI:10.1098/rsbl.2006.0606. ISSN 1744-9561. Дата обращения 2024-05-06.
  14. ↑ 1 2 Černý, David; Natale, Rossy (2022-12-01). “Comprehensive taxon sampling and vetted fossils help clarify the time tree of shorebirds (Aves, Charadriiformes)”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 177: 107620. DOI:10.1016/j.ympev.2022.107620. ISSN 1055-7903. Дата обращения 2024-04-21.
  15. ↑ CHU, PHILIP C.; EISENSCHENK, SARAH K.; ZHU, SHAO-TONG (2009-10-26). “Skeletal morphology and the phylogeny of skuas (Aves: Charadriiformes, Stercorariidae)”. Zoological Journal of the Linnean Society [англ.]. 157 (3): 612—621. DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00539.x. ISSN 0024-4082. Дата обращения 2024-05-06.
  16. ↑ Carlos, Caio J. (2016-06-01). “How many genera of Stercorariidae are there?”. Revista Brasileira de Ornitologia [англ.]. 24 (2): 191—195. DOI:10.1007/BF03544345. ISSN 2178-7875. Дата обращения 2024-05-06.
  17. ↑ 1 2 3 4 Acosta Hospitaleche, Carolina; Montalti, Diego; del Valle, Rodolfo (2010-12). “Mid-Holocene skua remains from King George Island, Antarctica”. Paläontologische Zeitschrift [англ.]. 84 (4): 533—539. DOI:10.1007/s12542-010-0063-z. ISSN 0031-0220. Дата обращения 2024-05-06. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  18. ↑ Sánchez Marco, Antonio (2006). “Aves fósiles del Auriñaciense (Pleistoceno superior) de El Castillo (Cantabria, España)”. Zona arqueológica (7): 115—120. ISSN 1579-7384. Дата обращения 2024-05-06.
  19. ↑ Olson, Storrs L.; Rasmussen, Pamela C. Miocene and Pliocene birds from the Lee Creek Mine, North Carolina : [англ.] / Ray, Clayton Edward; Bohaska, David J.. — Washington, D.C. : Smithsonian Contributions to Paleobiology, 2001. — P. 233–365.
  20. ↑ Howard, Hildegarde. A Review of the Pleistocene Birds of Fossil Lake, Oregon: With Two Plates : [англ.]. — Washington, D.C. : Carnegie Institution of Washington, 1946. — P. 70.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bird families of the world : [англ.] / C. J. O. Harrison, Peter Hutchison, Joop Van Der Liet, Juliet Grindle. — New York : Abrams, 1978. — P. 108–110. — ISBN 978-0-8109-0706-5.
  22. ↑ Eklund, Carl R. (1964). “The Antarctic Skua”. Scientific American [англ.]. 210 (2): 94—102. ISSN 0036-8733. Дата обращения 2024-05-09.
  23. ↑ Pozorování posuzovaných druhů. fkcso.cz. Faunistická komise ČSO. Дата обращения: 9 мая 2024.
  24. ↑ Chaluhy – krotcí návštěvníci našich vod (неопр.). Východočeská pobočka ČSO. Дата обращения: 9 мая 2024.
  25. ↑ Janssen, Kirstin; Bustnes, Jan Ove; Mundy, Nicholas I (2021-07-01). “Variation in Genetic Mechanisms for Plumage Polymorphism in Skuas (Stercorarius)”. Journal of Heredity [англ.]. 112 (5): 430—435. DOI:10.1093/jhered/esab038. ISSN 0022-1503. Дата обращения 2024-05-08.
  26. ↑ 1 2 Šťastný, Karel; Bejček, Vladimír; Vašák, Pavel. Svět zvířat V: Ptáci (2). — Praha : Albatros Media, 1998. — P. 38. — ISBN 978-80-00-00657-4.
  27. ↑ 1 2 Spear, Larry B.; Howell, Steve N. G.; Oedekoven, Cornelia S. (1999). “Kleptoparasitism by Brown Skuas on Albatrosses and Giant-Petrels in the Indian Ocean”. The Auk [англ.]. 116 (2): 545—548. DOI:10.2307/4089389. ISSN 0004-8038. Дата обращения 2024-05-09.
  28. ↑ 1 2 Andersson, Malte (1976-04). “Predation and Kleptoparasitism by Skuas in a Shetland Seabird Colony”. Ibis [англ.]. 118 (2): 208—217. DOI:10.1111/j.1474-919X.1976.tb03066.x. ISSN 0019-1019. Дата обращения 2024-05-09. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  29. ↑ Furness, R. W. (1978-11-01). “Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony”. Animal Behaviour [англ.]. 26: 1167—1177. DOI:10.1016/0003-3472(78)90107-0. ISSN 0003-3472. Дата обращения 2024-05-09.
  30. ↑ Maxson, Stephen J.; Bernstein, Neil P. (1982). “Kleptoparasitism by South Polar Skuas on Blue-Eyed Shags in Antarctica”. The Wilson Bulletin [англ.]. 94 (3): 269—281. ISSN 0043-5643. Дата обращения 2024-05-09.
  31. ↑ 1 2 Votier, Stephen C.; Crane, Jonathan E.; Bearhop, Stuart (2006-07-01). “Nocturnal foraging by great skuas Stercorarius skua: implications for conservation of storm-petrel populations”. Journal of Ornithology [англ.]. 147 (3): 405—413. DOI:10.1007/s10336-005-0021-9. ISSN 2193-7206. Дата обращения 2024-05-09.
  32. ↑ Hahn, Steffen; Peter, Hans-Ulrich; Bauer, Silke (2005-07-22). “Skuas at penguin carcass: patch use and state-dependent leaving decisions in a top-predator”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [англ.]. 272 (1571): 1449—1454. DOI:10.1098/rspb.2005.3106. ISSN 0962-8452. PMID 16011919. Дата обращения 2024-05-09.
  33. ↑ Young, Euan. Skua and penguin: predator and prey. — Studies in polar research. — Cambridge ; New York : Cambridge University Press. — P. 452. — ISBN 978-0-521-01813-5.
  34. ↑ 1 2 3 4 Winkler, David W.; Billerman, Shawn M.; Lovette, Irby J. (2020). “Skuas and Jaegers (Stercorariidae), version 1.0”. Birds of the World [англ.]. DOI:10.2173/bow.sterco1.01species_shared.bow.project_name. ISSN 2771-3105. Дата обращения 2024-05-09.
Источник — https://ru.ruwiki.ru/w/index.php?title=Поморниковые&oldid=1217901277