Буревестниковые

Семейство Procellariidae было введено (как Procellaridæ) английским зоологом Уильямом Элфордом Личем в руководстве по содержимому Британского музея, опубликованном в 1820 году^[1][2]. Название происходит от типовой рода Procellaria, который, в свою очередь, происходит от латинского слова procella — «буря» или «шторм»^[3]. Типовой род был назван в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его Systema Naturae^[4].

Буревестниковые — одно из семейств, входящих в отряд буревестникообразные^[5]. До внедрения молекулярной филогенетики традиционно буревестникообразных делили на четыре семейства: альбатросовые (Diomedeidae), включающие альбатросов; Hydrobatidae, включающее всех качурок; Pelecanoididae, включающее ныряющих буревестников; и Procellariidae, включающее буревестников, тайфунников и фулмаров^[6][7]. Семейство Hydrobatidae далее делилось на две подсемейства: северные качурки (Hydrobatinae) и южные или австральные качурки (Oceanitinae). Анализ митохондриальной ДНК (цитохром b) 1998 года выявил глубокое генетическое расхождение между этими подсемействами. Последующие крупномасштабные многогеновые исследования показали, что эти две подсемейства не являются сестринскими таксонами.^[8][9][10] В результате качурки были разделены на два семейства: Hydrobatidae (северные качурки) и Oceanitidae (южные качурки)^[5]. Многогеновые генетические исследования показали, что ныряющие буревестники из семейства Pelecanoididae вложены в семейство Procellariidae.^[9][10][11] В результате ныряющие буревестники были включены в Procellariidae^[5].

Молекулярные данные свидетельствуют, что альбатросы первыми отделились от общего предка, затем — южные качурки (Oceanitidae), а буревестниковые и северные качурки разделились позднее.^[9][10][11]

Внутри семейства буревестниковых генетический анализ по гену цитохром b, опубликованный в 2004 году, показал, что род Puffinus состоит из двух различных клад и является полифилетическим^[12]. В результате род был разделён, и часть видов была перенесена в восстановленный род Ardenna^[5][13]. Остальные роды семейства оказались монотипическими, но взаимные отношения между ними оставались неясными^[12]. Это изменилось после публикации многогенового генетического исследования в 2021 году, в котором была предложена филогения семейства на уровне родов.^[14]

В семействе буревестниковых насчитывается 99 видов в 16 родах^[5] Семейство традиционно делили на четыре довольно чёткие группы: фулмаровые буревестники, буревестники-гадайки, проны и тайфунники. С включением ныряющих буревестников теперь выделяют пять основных групп.^[15].

• Фулмаровые буревестники включают самых крупных представителей семейства — гигантские буревестники, а также два вида фулмаров, снежного буревестника, антарктического буревестника и капского буревестника. Это разнообразная группа с различными привычками и внешним видом, но объединённая морфологически особенностями черепа, особенно длинными заметными носовыми трубками.
• Четыре вида ныряющих буревестников — самые мелкие представители семейства, длина тела около 20 см, размах крыльев — около 33 см. Это компактные птицы с короткими крыльями, приспособленными для плавания под водой. Для них характерен жужжащий полёт и ныряние без посадки на воду. Вероятно, они остаются круглый год в морях рядом с местами гнездования^[16].
• Буревестники-гадайки (35 видов рода Pterodroma) получили своё название из-за беспорядочного полёта. Размеры варьируют от малых до средних (26–46 см), крылья длинные, клюв короткий и крючковатый^[17]. Ближайший родственник — кергеленский буревестник (Aphrodroma), выделяемый в отдельный род^[14].
• Проны включают семь видов настоящих пронов рода Pachyptila и близкородственного голубого буревестника. Ранее их называли «китовые птицы»; у трёх видов крупные клювы с ламеллами, с помощью которых они фильтруют планктон, подобно усатым китам. Это мелкие буревестниковые (25–30 см), с заметной тёмной М-образной отметиной на верхней стороне крыла. Все ограничены южным полушарием.
• Тайфунники приспособлены к нырянию за добычей, а не к сбору пищи с поверхности; некоторые виды ныряют глубже 30 м.^[18] Известны длительными трансэкваториальными миграциями. К тайфунникам относят около 20 видов рода Puffinus, семь видов рода Ardenna, а также пять крупных видов Procellaria и четыре вида Calonectris. Хотя все эти четыре рода часто называют тайфунниками, Procellaria в русских названиях обычно называются буревестниками^[5].

Буревестниковые — мелкие и средние морские птицы. Крупнейший представитель — южный гигантский буревестник с размахом крыльев 185–205 см, почти сравним с альбатросами; самые мелкие — ныряющие буревестники с размахом крыльев 30–38 см, по размеру схожи с малыми чистиками из семейства Alcidae. Различий между полами не наблюдается, хотя самки обычно немного мельче. Как и все буревестникообразные, буревестниковые имеют характерные трубчатые носовые проходы, используемые для обоняния. Эта способность помогает находить разреженную добычу в море и, возможно, гнездовые колонии. Оперение обычно тусклое: преобладают серые, голубовато-серые, чёрные и коричневые цвета, хотя у некоторых видов, например у капского буревестника, встречаются яркие узоры.

Техника полёта у буревестниковых зависит от способа добычи пищи. По сравнению с большинством птиц, у всех буревестниковых высокое отношение размаха к ширине крыла (длинные и узкие крылья) и большая нагрузка на крыло. Поэтому им необходимо поддерживать высокую скорость для полёта. Большинство видов используют два способа: динамический парящий полёт и склоновый парящий полёт. Динамический парящий полёт заключается в скольжении вдоль гребней волн, используя вертикальный градиент ветра и минимизируя усилия. Склоновый парящий полёт проще: птица набирает высоту против ветра, затем планирует обратно к морю. Большинство буревестниковых чередуют взмахи и планирование; количество взмахов зависит от силы ветра и волнения. Из-за необходимости высокой скорости для взлёта буревестниковым приходится либо разбегаться, либо взлетать против сильного ветра.

Гигантские буревестники, как и альбатросы, обладают «замком плеча» — сухожильной пластиной, фиксирующей крыло в расправленном положении без мышечных усилий. Буревестники-гадайки часто ловят добычу на лету, не садясь на воду. Полёт мелких пронов напоминает полёт качурок: он очень манёвренный, с петлями и даже «мертвыми петлями». Крылья у всех видов длинные и жёсткие. У некоторых видов тайфунников крылья используются для движения под водой при нырянии за добычей. Большая нагрузка на крыло у ныряющих тайфунников позволяет им достигать значительных глубин (до 70 м у короткохвостого тайфунника).

У буревестниковых, как правило, слабые ноги, расположенные далеко назад, и многие виды передвигаются по суше, опираясь на грудь и помогая себе крыльями.^[19] Исключение составляют два вида гигантских буревестников, обладающие сильными ногами, которые используют при кормлении на суше.

Буревестниковые встречаются во всех океанах и большинстве морей мира. Они отсутствуют в Бенгальском заливе и Гудзоновом заливе, но присутствуют круглый год или сезонно в остальных. Моря к северу от Новой Зеландии — центр биоразнообразия буревестниковых, здесь наибольшее число видов^[20][21]. Среди групп фулмаровые буревестники имеют преимущественно полярное распространение, большинство видов обитает вокруг Антарктиды, а северный фулмар встречается в северной части Атлантического и Тихого океанов^[22]. Из четырёх видов ныряющих буревестников два встречаются у побережья Южной Америки, два других имеют циркумполярное распространение в Южном океане^[23]. Проны ограничены Южным океаном, а буревестники-гадайки встречаются в основном в тропиках, некоторые — в умеренных широтах. Тайфунники — самая широко распространённая группа, гнездятся в большинстве умеренных и тропических морей.

Многие буревестниковые совершают длительные ежегодные миграции вне сезона размножения. Южные виды тайфунников, такие как дымчатый тайфунник и короткохвостый тайфунник, гнездящиеся на островах у берегов Австралии, Новой Зеландии и Чили, ежегодно мигрируют через экватор к берегам Аляски и обратно во время австральной зимы^[24][25]. Обыкновенный тайфунник из северной Атлантики также совершает трансэкваториальные миграции из Западной Европы и Северной Америки к берегам Бразилии в Южной Атлантике. Механизмы навигации изучены слабо, но эксперименты по перемещению птиц показали, что они способны возвращаться в колонии с поразительной точностью. Обыкновенный тайфунник, выпущенный в Бостоне, вернулся в свою колонию на острове Скомер, Уэльс за 13 дней, преодолев 5150 км.

Питание буревестниковых наиболее разнообразно среди всех буревестникообразных, как и способы его добычи. За исключением гигантских буревестников, все представители семейства исключительно морские птицы, а их рацион состоит преимущественно из рыбы, кальмаров, ракообразных и падали, либо их сочетания.

Большинство видов питается с поверхности, добывая пищу, поднятую к поверхности другими хищниками или течениями, либо всплывшую после гибели. Среди таких видов некоторые, главным образом буревестники-гадайки, могут ловить пищу на лету, другие — сидя на воде. Эти виды зависят от того, чтобы добыча была близко к поверхности, поэтому буревестниковые часто встречаются в ассоциациях с другими хищниками или в местах океанических конвергенций. Исследования показали тесные связи между разными морскими птицами, включая клинохвостых тайфунников, и дельфинами и тунцами, которые поднимают косяки рыб к поверхности. Буревестники-гадайки и кергеленский буревестник кормятся в основном ночью, используя ночную миграцию головоногих и других видов добычи к поверхности^[17][26].

Фулмаровые буревестники — всеядные, в основном поедают рыбу и ракообразных. Гигантские буревестники, в отличие от других буревестникообразных, кормятся на суше, поедая падаль других морских птиц и тюленей, а также нападают на птенцов других видов. Диета гигантских буревестников различается по полу: самки поедают больше криля, самцы — больше падали. Все фулмаровые буревестники активно поедают рыбные отходы, что, как предполагается, способствовало расширению ареала северного фулмара в Атлантике^[27].

У трёх крупных видов пронов клюв снабжён ламеллами, которые действуют как фильтры для зоопланктона. Вода проходит через ламеллы, а мелкая добыча задерживается. Этот способ часто сочетается с гидропланированием, когда птица опускает клюв под воду и движется вперёд, работая крыльями и лапами, словно «шагая» по воде.

Ныряющие буревестники и многие тайфунники — отличные ныряльщики. Давно известно, что они ныряют с поверхности за добычей, используя крылья для движения под водой, но глубины, на которые они способны погружаться, стали известны только после установки на птиц глубиномеров. Исследования показали, что такие виды, как дымчатый тайфунник и черновентральный тайфунник, могут нырять на глубину до 67 и 52 м соответственно^[28]. Тропические тайфунники, такие как клинохвостый и саргассовый тайфунник, также ныряют за добычей, что делает их единственными тропическими морскими птицами, способными использовать эту экологическую нишу (все остальные тропические морские птицы кормятся у поверхности). Многие другие виды буревестниковых, от белоподбородочного буревестника до тонкоклювого прона, ныряют на несколько метров, но не так глубоко и часто, как тайфунники.

Буревестниковые — колониальные птицы, гнездящиеся в основном на островах. Размеры колоний варьируют от миллионов особей до нескольких пар, плотность — от очень высокой до разреженной. Например, большой тайфунник гнездится с плотностью до одной пары на квадратный метр в трёх колониях численностью более миллиона пар, тогда как гигантские буревестники гнездятся разреженно, едва образуя колонии. Колонии обычно расположены у побережья, но некоторые виды гнездятся далеко в глубине островов и даже на большой высоте. Тайфунник Хаттона (Puffinus huttoni) гнездится в норах на морском склоне гор Кайкоура на Южном острове Новой Зеландии, на высоте 1200–1800 м и в 12–18 км от побережья^[29][30]. Другие исключения — буревестник Барау (Pterodroma baraui), гнездящийся на высоте 2700 м на острове Реюньон в Индийском океане^[31], и снежный буревестник (Pagodroma nivea), гнездящийся в Антарктиде на горных уступах до 400 км от открытого моря^[32][33].

Большинство морских птиц — колониальные, и причины этого поведения, по-видимому, схожи, хотя и не до конца изучены. У буревестниковых слабые ноги, и они уязвимы для млекопитающих-хищников. Большинство колоний расположено на островах, исторически свободных от млекопитающих, поэтому многие виды вынуждены быть колониальными, так как ограничены в выборе мест для гнездования. Даже виды, гнездящиеся на материковой Антарктиде, такие как антарктический буревестник, вынуждены из-за предпочтения к определённым местообитаниям (свободные ото льда северные скалы) гнездиться в немногих местах.

Большинство буревестниковых гнездится в норах или на открытой поверхности, меньшая часть — под покровом растительности (например, в лесу). Все фулмаровые буревестники, кроме снежного, гнездятся открыто, снежный буревестник — в естественных расщелинах. Среди остальных большинство гнездится в норах или расщелинах, некоторые тропические виды — открыто. Причины различий связаны с размером (фулмаровые слишком крупные для нор), климатом (на высоких широтах земля промёрзшая), а также уязвимостью к хищникам. Мелкие виды, даже на островах без млекопитающих, уязвимы для скуа, чаек и других птиц-хищников, чего не скажешь о фулмарах, способных защищаться с помощью выбрасывания желудочного масла. В высоких широтах норное гнездование даёт термические преимущества. Отсутствие хищных птиц на тропических островах позволяет некоторым тайфунникам и двум видам буревестников-гадаек гнездиться открыто, что снижает конкуренцию за норы и позволяет использовать коралловые островки без почвы. Буревестниковые, избегающие хищников, почти всегда посещают колонии ночью.

Буревестниковые проявляют высокую степень филопатрии — верности месту рождения и гнездования. Филопатрия к месту рождения выражена у всех буревестникообразных, что подтверждается наличием видов, эндемичных для одного острова. Изучение митохондриальной ДНК показывает ограниченный генетический обмен между колониями, что подтверждает филопатрию у волшебного прона. Кольцевание птиц также подтверждает это: у тайфунника Кори 9 из 61 самца, вернувшегося в колонию, гнездились в той же норе, где вылупились. Эта тенденция выражена сильнее у редких видов, у которых расселение сопряжено с риском не найти партнёра, тогда как у видов с изменяющимися колониями расселение может быть выгодно. Самки чаще, чем самцы, гнездятся вдали от места рождения^[34].

Буревестниковые, помимо филопатрии, проявляют верность месту гнездования, возвращаясь к одной и той же норе или территории из года в год. Этот показатель высок у большинства видов, например, у буревестника Бульвера — 91%. У самцов тайфунника Кори почти 85% возвращаются в ту же нору после успешного размножения, у самок — около 76%. Верность месту сочетается с верностью партнёру: птицы гнездятся с одним и тем же партнёром много лет; считается, что это связано с верностью месту, позволяющей встретиться в начале сезона. Одна пара северных фулмаров гнездилась вместе на одном месте 25 лет^[22]. Как и альбатросы, буревестниковые достигают половой зрелости через несколько лет, но возраст первого размножения варьирует от 2–3 лет у мелких видов до 12 лет у крупных^[22][23].

У буревестниковых нет сложных брачных танцев, как у альбатросов, что связано с ночным посещением колоний и гнездованием в норах, где зрительные сигналы бесполезны. Фулмаровые буревестники, гнездящиеся открыто и посещающие колонии днём, используют стереотипные поведенческие акты: смех, чистку, покачивание головой, покусывание, но у большинства видов ухаживание ограничено трением клювов и вокализацией. Звуки служат для защиты территории и поиска партнёра, каждый вид имеет уникальные сигналы, позволяющие различать пол и, возможно, качество партнёра. Способность узнавать партнёра по голосу доказана у нескольких видов^[35][36].

Как и большинство морских птиц, буревестниковые размножаются раз в год. Есть исключения: многие крупные виды, например белоголовый буревестник, пропускают сезон после успешного выведения птенца, а некоторые мелкие, например рождественский тайфунник, размножаются по 9-месячному циклу. Среди ежегодно размножающихся видов сроки варьируют: одни гнездятся строго в определённый сезон, другие — круглый год. Климат и доступность пищи сильно влияют на сроки размножения: виды высоких широт всегда гнездятся летом, в низких широтах многие виды гнездятся постоянно. Некоторые виды размножаются сезонно, чтобы избежать конкуренции за норы, хищников или воспользоваться сезонным изобилием пищи. У некоторых видов наблюдается высокая синхронизация сроков прибытия и откладки яиц^[34].

Буревестниковые начинают посещать колонию примерно за месяц до откладки. Самцы прибывают первыми и чаще бывают в колонии, чтобы защитить место или нору. Перед откладкой наступает так называемый предгнездовой исход, когда оба родителя покидают колонию для накопления запасов. Этот период длится от 9 дней (у капского буревестника) до 50 дней (у атлантического буревестника). Все буревестниковые откладывают по одному белому яйцу за сезон, как и все буревестникообразные. Яйцо крупное, составляет 6–24% массы самки. После откладки самка уходит кормиться, а самец начинает насиживание. Насиживание происходит поочерёдно, продолжительность смен варьирует по видам и индивидуально. Самая длинная смена — 29 дней у буревестника Мёрфи с острова Хендерсон. Обычно у буревестников-гадаек смены длятся 13–19 дней, у фулмаровых, тайфунников и пронов — 3–13 дней. Инкубация длится от 40 дней у мелких видов до 55 дней у крупных. Яйца устойчивы к охлаждению и могут вылупиться даже после нескольких дней без присмотра.^[22][23]

После вылупления птенец находится под присмотром одного из родителей, пока не сможет самостоятельно терморегулировать и защищаться. Этот этап длится 2–3 дня у норных видов, 16–20 дней у фулмаров и 20–30 дней у гигантских буревестников. Затем оба родителя кормят птенца. У многих видов кормовые рейсы чередуются: короткие (1–3 дня) и длинные (до 5 дней). Короткие совершаются над шельфом и способствуют быстрому росту птенца, длинные — к более продуктивным пелагическим районам, нужны для поддержания состояния родителей. Корм состоит из добычи и желудочного масла, богатого энергией и лёгкого для переноски. Масло образуется в железистом желудке из переваренной пищи и придаёт буревестниковым характерный запах. Развитие птенцов медленное: вылет из гнезда происходит через два месяца у мелких видов и четыре месяца у крупных. Птенцы некоторых видов покидаются родителями до вылета, у других родители продолжают приносить корм после вылета. Птенцы быстро набирают вес и могут быть тяжелее родителей, но худеют перед вылетом^[37]. Все птенцы буревестниковых вылетают самостоятельно, дальнейшей заботы родителей нет. Ожидаемая продолжительность жизни — 15–20 лет, максимальный возраст — более 50 лет (у северного фулмара)^[37].

Буревестниковые издавна служили сезонным источником пищи для людей, где только люди могли добраться до их колоний. Древнейшие свидетельства добычи тайфунников (а также альбатросов и бакланов) найдены в остатках стоянок охотников-собирателей на юге Чили, где дымчатых тайфунников добывали 5000 лет назад. Позднее буревестниковых добывали для пищи европейцы (особенно северного фулмара), различные виды — инуиты,^[37] и моряки по всему миру. Охота на бермудский буревестник (кахоу) была столь интенсивной, что вид почти вымер и исчез на 300 лет. Название одного из видов — буревестник Провиденс — связано с его «чудесным» появлением на Норфолке, где он спас от голода европейских поселенцев; через десять лет этот вид исчез на острове. Несколько видов буревестниковых вымерли в Тихом океане после появления человека, их останки находят в стоянках того времени. Более устойчивые промыслы тайфунников (muttonbirding) развились в Тасмании и Новой Зеландии, где добыча так называемых muttonbirds продолжается и сегодня.^[38][39]

Хотя численность некоторых видов буревестниковых достигает миллионов, многие виды гораздо менее многочисленны, а некоторые находятся под угрозой исчезновения. Деятельность человека привела к резкому сокращению численности ряда видов, особенно ограниченных одним островом. По данным МСОП 43 вида числятся уязвимыми или хуже, 12 — критически угрожаемыми^[40]. Основные угрозы: интродуцированные виды на местах гнездования, световое загрязнение, морское рыболовство (особенно прилов), загрязнение, промысел и изменение климата^[39].

Наиболее серьёзная угроза для многих видов, особенно мелких, — интродуцированные виды в колониях^[39]. Буревестниковые в основном гнездятся на островах, где нет наземных хищников, и утратили защитные приспособления (кроме фулмаровых, выбрасывающих масло). Введение млекопитающих-хищников, таких как кошки, крысы, мангусты и мыши, может иметь катастрофические последствия для экологически наивных морских птиц^[41]. Хищники могут нападать на взрослых и птенцов, особенно у видов, оставляющих птенцов без присмотра. Исследования на серолицых буревестниках с острова Уэйл-Айленд (Новая Зеландия) показали, что при высокой численности крыс выводок практически отсутствует, а при контроле численности крыс (отравой) успех размножения возрастает. В этом исследовании также отмечено, что интродуцированные виды, не являющиеся хищниками, могут косвенно вредить буревестниковым: завезённые кролики повреждают норы, а также служат пищей для крыс в межсезонье, что увеличивает численность крыс и, соответственно, давление на буревестниковых. Взаимодействия с интродуцированными видами могут быть сложными. Буревестник Гулда гнездится только на двух островах — Кэббидж-Три-Айленд и Boondelbah Island у Порт-Стивенс (Новый Южный Уэльс). Завезённые кролики уничтожили подлесок, что увеличило уязвимость буревестников к хищникам и к липким плодам дерева Pisonia umbellifera, которые в естественных условиях задерживаются в подлеске, а без него падают на землю, где передвигаются буревестники, прилипая к их перьям и делая полёт невозможным.

Крупные виды буревестниковых сталкиваются с проблемами, аналогичными альбатросам, при ловле на длинные лески. Эти виды охотно берут отходы с рыболовных судов и воруют наживку с лесок, рискуя попасться на крючок и утонуть. В случае очкового буревестника это привело к резкому сокращению численности и включению вида в список уязвимых. Ныряющие виды, особенно тайфунники, уязвимы для дрифтерных сетей. В Японии и Монтерейском заливе (Калифорния) в 1980-х годах тайфунники составляли 60% и 40% погибших в сетях морских птиц соответственно, а общее число погибших в Японии оценивалось в 65–125 тысяч в год (1978–1981)^[42][43].

Буревестниковые уязвимы и к другим угрозам. Проглатывание пластикового мусора — проблема для семейства, как и для многих других морских птиц. Пластик может вызывать снижение жизнеспособности или закупорку кишечника и гибель от голода. Буревестниковые также уязвимы к загрязнению моря и разливам нефти. Некоторые виды, такие как буревестник Барау, тайфунник Ньюэлла и тайфунник Кори, гнездящиеся высоко на крупных островах, страдают от светового загрязнения: птенцы, вылетающие из гнезда, привлекаются уличными огнями и не могут добраться до моря. Оценки показывают, что 20–40% птенцов буревестника Барау привлекаются уличным освещением на Реюньоне.

Орнитологи и природоохранные организации сотрудничают с правительствами и рыболовами для предотвращения дальнейшего сокращения численности и увеличения популяций редких видов. Достигнут прогресс в охране колоний, где большинство видов наиболее уязвимы. 20 июня 2001 года было подписано Соглашение о сохранении альбатросов и буревестников семью основными рыболовными странами. Соглашение предусматривает меры по управлению приловом, охране мест гнездования, продвижению охраны в отрасли и исследованию редких видов^[37]. Восстановление островов, где удаляются интродуцированные виды и восстанавливаются местные экосистемы, применяется в ряде программ по восстановлению буревестниковых. Инвазивные виды, такие как крысы, кошки и свиньи, были удалены или контролируются на многих удалённых островах в тропическом Тихом океане, вокруг Новой Зеландии, в южной Атлантике и Индийском океане. После удаления крыс на Уэйл-Айленде успех размножения серолицых буревестников значительно вырос. В море для защиты буревестниковых от прилова применяют ночную постановку лесок, окраску наживки в синий цвет, постановку под водой, увеличение грузов и отпугиватели птиц.^[44] Соглашение о сохранении альбатросов и буревестников вступило в силу в 2004 году и ратифицировано восемью странами: Австралией, Эквадором, Новой Зеландией, Испанией, Южной Африкой, Францией, Перу и Великобританией. Договор обязывает эти страны принимать меры по снижению прилова и загрязнения, а также удалять интродуцированные виды с островов гнездования^[45].