Приматы

Для приматов характерны пятипалые очень подвижные верхние конечности (руки), противопоставление большого пальца остальным (у большинства), ногти. Тело большинства приматов покрыто волосами, а у лемуровых и некоторых широконосых обезьян есть ещё и подшёрсток, из-за чего их волосяной покров можно назвать настоящим мехом.

Приматы в основном ведут древесный образ жизни и в связи с этим имеют много приспособлений к такой среде обитания^[5]. Отличительные особенности приматов:

• удержание ключицы в плечевом поясе^[5];
• строение плечевого сустава, в котором возможны движения во всех направлениях^[5];
• противопоставление большого пальца остальным на передних и задних конечностях^[5];
• наличие ногтей на пальцах передних и задних конечностей^[6];
• плоские ногти на больших пальцах задних конечностей у всех видов^[6];
• чувствительные подушечки на концах пальцев^[5];
• глазное яблоко окружено костью^[7];
• тенденция к более плоскому лицу, повышение значения зрительного анализатора за счёт уменьшения значения обонятельного чувства^[7];
• сложная стереоскопическая зрительная система, высокая чёткость зрения и цветное зрение^[5];
• мозг с хорошо развитым мозжечком^[7];
• крупный относительно размеров тела головной мозг, особенно у человекообразных обезьян^[5];
• хорошо развитая кора больших полушарий с извилинами^[5];
• меньшее число зубов, чем у примитивных млекопитающих^[5];
• три типа зубов^[7];
• хорошо развитая слепая кишка^[7];
• две молочные железы^[5];
• одноплодная беременность^[5];
• семенники располагаются в мошонке^[7];
• длительная беременность^[5];
• склонность к вертикальному положению тела и бипедализм^[5].

Не все приматы имеют перечисленные анатомические особенности, не все эти особенности характерны исключительно для приматов. Например, многие другие млекопитающие имеют ключицы, три типа зубов и висячий пенис. В то же время коаты имеют сильно уменьшенные пальцы, лемуры вари имеют шесть молочных желез, а некоторые мокроносые обычно имеют длинную морду и чуткое обоняние^[7].

Часто поведение приматов социальное, со сложной иерархией^[8]. Приматы Нового Света образуют моногамные пары, при этом самцы проявляют намного большую заботу о потомстве, чем самцы приматов Старого Света^[9].

Приматы используют разнообразные источники пищи. Можно предположить, что образ питания современных приматов (включая человека) связан с образом питания их эволюционных предков, добывавших большую часть пищи в кронах тропического леса^[10]. Большинство приматов употребляют в пищу фрукты, богатые легкоусвояемыми углеводами и жирами, которые служат источником энергии^[11]. Необходимые микроэлементы, витамины и минералы, а также аминокислоты, требуемые для строительства тканей, приматы получают, поедая насекомых и листья растений. Представители подотряда мокроносых приматов (Strepsirrhini) синтезируют витамин C, как и большинство других млекопитающих, но сухоносые приматы (подотряд Haplorrhini) утратили эту способность, и им приходится получать витамин C из пищи^[12].

Многие приматы имеют анатомические особенности, позволяющие им эффективно добывать определённый вид пищи, например фрукты, листья, камедь или насекомых^[11]. Листоеды, такие как ревуны, колобусы и лепилемуры, обладают удлинённым пищеварительным трактом, который позволяет им усваивать питательные вещества из листьев, с трудом поддающихся перевариванию^[11]. Мармозетки, питающиеся камедью, обладают крепкими резцами, позволяющими им вскрывать кору деревьев и добывать камедь, и когти, позволяющие держаться за деревья во время питания^[11]. Ай-ай сочетает зубы, напоминающие зубы грызунов, с длинным, тонким средним пальцем и занимает ту же экологическую нишу, что и дятел. Простукивая деревья, ай-ай находит личинок насекомых, прогрызает дыры в древесине, вставляет в отверстие свой удлинённый средний палец и вытаскивает личинку наружу^[13]. Lophocebus albigena обладает утолщённой зубной эмалью, что позволяет этому примату из семейства мартышковых открывать твёрдые фрукты и семена, которые прочие приматы открыть не в состоянии^[11].

Некоторые приматы имеют узкий спектр пищи. Так, например, гелада — единственный примат, который питается в основном травой^[14], а долгопяты — единственные полностью хищные приматы (их диета состоит из насекомых, ракообразных и мелких позвоночных, в том числе ядовитых змей)^[15]. Капуцины, наоборот, имеют очень широкий диапазон пищи, который включает фрукты, листья, цветы, бутоны, нектар, семена, насекомых и других беспозвоночных, птичьи яйца и мелких позвоночных (в том числе птиц, ящериц, белок и летучих мышей)^[16]. Обыкновенный шимпанзе кроме прочего охотится на других приматов, таких как Procolobus badius^[17][18].

Отряд приматов выделил ещё в 1758 году Линней, который отнёс к нему людей, обезьян, полуобезьян, летучих мышей и ленивцев. За определяющие признаки приматов Линней принял наличие двух млечных желёз и пятипалой конечности. В том же веке Жорж Бюффон разделил приматов на два отряда — четверорукие (Quadrumana) и двурукий (Bimanus), отделив человека от остальных приматов. Только спустя 100 лет Томас Хаксли положил конец этому разделению, доказав, что задняя конечность обезьяны является ногой. С XVIII века состав таксона изменился, но ещё в XX веке медленного лори относили к ленивцам, а рукокрылые были исключены из числа ближайших родственников приматов в начале XXI века.

В последнее время классификация приматов претерпела значительные изменения. Ранее выделяли подотряды полуобезьян (Prosimii) и человекоподобных приматов (Anthropoidea). К полуобезьянам относили всех представителей современного подотряда мокроносые (Strepsirhini), долгопятовых, а также иногда тупай (ныне рассматриваемых как особый отряд). Антропоиды стали инфраотрядом обезьянообразные в подотряде сухоносых обезьян. Кроме того, ранее выделяли семейство понгид, которое теперь считается подсемейством понгины в семействе гоминиды.

• подотряд Мокроносые приматы (Strepsirhini)
  • инфраотряд лемурообразные (Lemuriformes)
    • лемуровые, или лемуриды (Lemuridae): собственно лемуры
    • карликовые лемуры (Cheirogaleidae): карликовые и мышиные лемуры
    • лепилемуры (Lepilemuridae)
    • индриевые (Indriidae): индри, авагисы и сифаки
    • руконожковые (Daubentoniidae): ай-ай (единственный вид)
  • инфраотряд лориобразные (Loriformes)
    • лориевые (Loridae): лори и потто
    • галаговые (Galagidae): собственно галаго

• подотряд Сухоносые приматы (Haplorhini)
  • инфраотряд долгопятообразные (Tarsiiformes)
    • долгопятовые (Tarsiidae)
  • инфраотряд обезьянообразные (высшие обезьяны, Simiiformes)
    • парвотряд широконосые обезьяны, или обезьяны Нового Света (Platyrrhini)
      • игрунковые (Callitrichidae)
      • цепкохвостые (Cebidae)
      • ночные обезьяны (Aotidae)
      • саковые (Pitheciidae)
      • паукообразные (Atelidae)
    • парвотряд узконосые обезьяны, или приматы Старого Света (Catarrhini)
      • надсемейство собакоголовые (Cercopithecoidea)
        • мартышковые, или низшие узконосые обезьяны (Cercopithecidae): макаки, павианы, мартышки и др.
      • надсемейство человекообразные обезьяны, или гоминоиды (Hominoidea)
        • гиббоновые, или малые человекообразные обезьяны (Hylobatidae): настоящие гиббоны, номаскусы, хулоки и сиаманги
        • гоминиды (Hominidae): орангутаны, гориллы, шимпанзе и человек

По представлению, сформировавшемуся на основании молекулярных исследований 1999 года, оказалось, что ближайшие родственники приматов не тупайи, а шерстокрылы. Приматы, шерстокрылы и тупайеобразные (вместе с грызунами и зайцеобразными) относятся к одной из четырёх ветвей плацентарных — надотряду Euarchontoglires, а рукокрылые — к надотряду Laurasiatheria. Ранее приматов, шерстокрылов и тупайеобразных группировали вместе с рукокрылыми в надотряд Archonta.

Приматы произошли от общего с шерстокрылами предка в верхнемеловое время. Оценки времени появления приматов разнятся от консервативных 65—75 млн л. н. до 79—116 млн л. н. (по молекулярным часам)^[19][20]. Разделение Haplorhini и Strepsirrhini, по молекулярным данным, произошло около 87 млн лет назад^[21].

Эти древнейшие приматы, по всей вероятности, расселились из Азии в другие места Старого Света и Северной Америки, где дали начало лемурам и долгопятам. Исходные формы обезьян Нового и Старого Света, вероятно, произошли от примитивных долгопятообразных (некоторые авторы предками обезьянообразных считают древних лемурообразных). Обезьяны Нового Света возникли независимо от обезьян Старого Света. Предки их проникли из Северной Америки в Южную, здесь развивались и специализировались, приспосабливаясь к условиям исключительно древесной жизни. Человек по многим анатомическим и биологическим чертам относится к высшим приматам, где составляет отдельное семейство людей (Hominidae) с родом человек (Homo) и одним современным видом — разумный человек (H. sapiens). По очень многим анатомо-физиологическим признакам с человеком весьма сходны не только человекообразные, но и низшие приматы. Они даже подвержены многим свойственным человеку заболеваниям (например, дизентерии, туберкулёзу, полиомиелиту, дифтериту, кори, ангине), в общем протекающим так же, как и у человека. Иногда человекообразные приматы погибают от аппендицита. Всё это говорит о морфологическом и биохимическом сходстве крови и тканей человека и других приматов.