Threskiornis solitarius

История таксономии ибиса-отшельника с Реюньона сложна. Причина путаницы в том, что долгое время считалось, будто на остров Реюньоне существовал белый дронт. Сейчас известно, что этот предполагаемый дронт — результат ошибочного толкования скудных и неоднозначных описаний ибиса при жизни, а также картин белых дронтов XVI века, вновь открытых в XIX веке. Первыми, кто изобразил дронта с белым оперением (вместо серого или бурого, как было на самом деле), были голландские художники Питер Витхус и Питер Холстейн. Позднее другие художники вдохновлялись этими работами и также рисовали белых дронтов.

Английский старший помощник Джон Таттон в 1625 году первым упомянул белую птицу на острове Реюньон. Французы заняли остров с 1646 года и называли эту птицу solitaire («отшельник»). М. Карре, член Французской Ост-Индской компании, описал отшельника в 1699 году и объяснил происхождение названия:

Я видел здесь такую птицу, какой не встречал нигде больше; местные жители называют её Oiseaux Solitaire, несомненно потому, что она любит уединение и появляется только в самых укромных местах; никогда не увидишь двух или более вместе; всегда одна. Она не отличается от индейки, если бы не более длинные ноги. Красота её оперения — настоящее наслаждение для глаз. Цвет меняется, приближаясь к жёлтому. Мясо вкусное; это одно из лучших блюд в этой стране и может стать деликатесом на наших столах. Мы хотели оставить двух таких птиц, чтобы отправить их во Францию и преподнести Его Величеству, но как только их подняли на борт, они умерли от тоски, отказавшись есть и пить^[2].

Французский гугенот, оставленный на Реюньоне, Франсуа Легуа, использовал название «отшельник» для наземной птицы, которую он встретил на соседнем острове Родригес (см. отшельник Родригеса) в 1690-х годах, но считается, что он заимствовал это имя из работы 1689 года маркиза Анри Дюкена, который упоминал вид с острова Реюньон. Сам Дюкен, вероятно, опирался на ещё более раннее описание. Ни один экземпляр отшельника не был сохранён.^[3] Два экземпляра, которых Карре пытался отправить во французскую королевскую менажерию, не выжили в неволе. Бильяр утверждал, что Бертран-Франсуа Мэ де Ла Бурдонне отправил «отшельника», родом с Реюньона, во Францию около 1740 года. Поскольку к тому времени ибис-отшельник с Реюньона, возможно, уже вымер, эта птица могла быть на самом деле отшельником Родригеса^[4].

Единственный современник, который прямо упоминает «дронтов» на острове Реюньон, — голландский моряк Виллем Исбрандтсзон Бонтекоэ, хотя он не указывал окраску птиц:^[5]

Там были также Dod-eersen [старое голландское название дронта], у которых маленькие крылья, и они совсем не могут летать, были настолько жирными, что едва могли ходить, а когда пытались бежать, волочили низ живота по земле^[2].

Когда его рассказ был опубликован в 1646 году, он сопровождался гравюрой, которая, как теперь известно, была скопирована с одного из дронтов на эскизе «Crocker Art Gallery» фламандского художника Рулант Савери^[4]. Поскольку Бонтекоэ потерпел кораблекрушение и утратил все свои вещи после посещения Реюньона в 1619 году, он не мог написать свои мемуары до возвращения в Европу семь лет спустя, что ставит под сомнение их достоверность. Возможно, он ошибочно решил, что увиденная им птица была дронтом, просто потому, что она соответствовала описаниям, которые он читал о дронте.

В 1770-х годах французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон утверждал, что дронт обитал как на Маврикии, так и на Реюньоне. Неясно, почему он включил Реюньон, но он смешал описания отшельника Родригеса и третьей птицы («oiseau de Nazareth») в одном разделе. Английский натуралист Хью Эдвин Стрикленд проанализировал старинные описания «отшельника» с Реюньона в своей книге 1848 года «The Dodo and Its Kindred» и пришёл к выводу, что он отличен от дронта и отшельника Родригеса.^[2] Барон Эдмон де Селис Лоншам в 1848 году дал научное название Apterornis solitarius отшельнику с Реюньона, фактически сделав его типовым видом рода, в который он также включил ещё двух птиц Маскаренских островов, известных только по старинным описаниям: мауритийская красная пастушка и Porphyrio coerulescens.^[6] Поскольку название Apterornis уже было использовано для другой птицы Ричардом Оуэном, а другие старые названия также были признаны недействительными, Бонапарт в 1854 году предложил новый биноминал Ornithaptera borbonica (Bourbon — старое французское название Реюньона). В том же году Герман Шлегель отнёс отшельника к тому же роду, что и дронта, и назвал его Didus apterornis^[7]. Он восстановил его строго по старинным описаниям, что привело к изображению птицы, похожей на ибиса или аиста, а не на дронта.

В 1856 году Уильям Кокер объявил о находке «персидской» картины XVII века с изображением белого дронта среди водоплавающих птиц, которую он выставил в Англии. Позже художник был идентифицирован как Питер Витхус, и многие видные натуралисты XIX века приняли, что изображение представляет белого отшельника с Реюньона, как предположил орнитолог Джон Гулд. В то же время в Голландии были обнаружены похожие картины белых дронтов Питера Холстейна II. В 1869 году английский орнитолог Альфред Ньютон утверждал, что картины и гравюры Витхуса в мемуарах Бонтекоэ изображают дронта, жившего на Реюньоне и привезённого в Голландию, при этом объяснил, что его клюв без кончика — результат обрезки, чтобы птица не ранила людей. Он также проигнорировал несоответствия между иллюстрациями и описаниями, особенно длинный и тонкий клюв, указанный в современном описании.^[8]

Слова Ньютона особенно укрепили эту связь в глазах современников, и многие из них развили его идеи. Голландский зоолог Антони Корнелис Оудеманс предположил, что различия между картинами и старыми описаниями объясняются тем, что на картинах изображена самка, а вид имел половой диморфизм.^[9] Британский зоолог Уолтер Ротшильд утверждал, что жёлтые крылья могли быть следствием альбинизма у этого экземпляра, поскольку в старых описаниях они были чёрными^[10]. В начале XX века многие другие картины и даже физические останки приписывались белым дронтам, несмотря на многочисленные спекуляции. Некоторые считали, что отшельник из старых описаний действительно был похож на отшельника Родригеса. Ротшильд попросил британского художника Фредерика Фроуока изобразить отшельника с Реюньона как белого дронта по картине Витхуса и как отдельную птицу по описанию Дюбуа для своей книги 1907 года Extinct Birds.^[10] В 1953 году японский писатель Масаудзи Хатисука назвал белых дронтов с картин Victoriornis imperialis, а отшельника из описаний — Ornithaptera solitarius^[11].

До конца 1980-х годов вера в существование белого дронта на Реюньоне была общепринятой, и лишь немногие исследователи сомневались в связи между описаниями отшельника и картинами дронта. Они предупреждали, что нельзя делать выводы без твёрдых доказательств, таких как ископаемые, и что ничто не указывает на связь белых дронтов с картин и острова Реюньон. В 1970 году Роберт В. Сторер предсказал, что если будут найдены какие-либо останки, они не будут принадлежать Raphidae, даже Columbidae^[12][13].

Первая субфоссилия этой птицы на Реюньоне — нижняя часть тарсометатарзуса — была найдена в 1974 году и отнесена британским орнитологом Грэмом Коуэлсом в 1987 году к новому виду аистов рода Ciconia. Материал был найден в пещере, что указывает на то, что его туда принесли и съели первые поселенцы. Предполагалось, что кости могли принадлежать загадочной крупной птице, описанной Легуа и названной некоторыми орнитологами «гигантом Легуа». Сейчас считается, что эта гигантская птица — результат рассказа о вымершей популяции фламинго в этом регионе^[14]. Также в 1987 году субфоссильный тарсометатарзус ибиса, найденный в пещере на Реюньоне, был проанализирован французскими палеонтологами Сесиль Мурер-Шовире и Франсуа Муту и определён как принадлежащий «близкому родственнику» лысых ибисов рода Geronticus, получив название Borbonibis latipes.

В 1994 году Коуэлс пришёл к выводу, что останки «аиста», о которых он сообщал, на самом деле принадлежали Borbonibis, поскольку их тарсометатарзусы были схожи^[15]. Открытие 1987 года побудило английского биолога Энтони С. Чика предложить одному из авторов описания, Франсуа Муту, что субфоссилии могли принадлежать «отшельнику». В 1995 году французский эколог Жан-Мишель Пробст сообщил о находке челюсти птицы во время раскопок на Реюньоне годом ранее и предположил, что она могла принадлежать ибису или «отшельнику».^[16] В том же 1995 году авторы описания Borbonibis latipes предположили, что он представляет собой «отшельника с Реюньона» и отнесли его к роду ибисов Threskiornis, теперь в сочетании с видовым эпитетом solitarius из биноминала Селиса-Лоншампа 1848 года для «отшельника» (Borbonibis latipes стал младшим синонимом). Авторы отметили, что современные описания больше соответствуют внешности и поведению ибиса, чем представителя Raphinae, особенно из-за сравнительно короткой и прямой челюсти, а также потому, что останки ибисов были многочисленны в некоторых местах; было бы странно, если бы писатели того времени не упомянули столь обычную птицу, тогда как они упоминали большинство других видов, известных впоследствии по ископаемым.

Возможное происхождение картин белого дронта XVII века также было исследовано биологом Артуро Валледор де Лозойя в 2003 году и независимо специалистами по фауне Маскаренских островов Энтони Чика и Джулиан Хьюмом в 2004 году. Картины Витхуса и Холстейна явно производны друг от друга, и, вероятно, Витхус скопировал своего дронта с одной из работ Холстейна, поскольку те были написаны раньше. Считается, что все последующие изображения белых дронтов основаны на этих картинах. По мнению вышеупомянутых биологов, эти иллюстрации были созданы на основе выбеленного дронта, изображённого на ранее неизвестной картине Landscape with Orpheus and the Animals, написанной Рулантом Савери около 1611 года. Дронт, по-видимому, был нарисован с чучела, выставленного в Праге; walghvogel (старое голландское название дронта), описанный как имеющий «грязно-белую окраску», был упомянут в инвентаре коллекции Пражского двора императора Рудольфа II, который нанял Савери в то время (1607–1611). Позднейшие изображения Савери всегда показывают серых птиц, возможно, потому что он видел другой, нормальный экземпляр. Чика и Хьюм считают, что изображённая птица была белой из-за альбинизма, и именно эта особенность стала причиной отправки экземпляра в Европу. Валледор де Лозойя, в свою очередь, предположил, что светлая окраска может быть ювенильной чертой, результатом обесцвечивания старых чучел или просто художественной вольностью.^[11] В 2018 году Чика и британский орнитолог Джолион С. Париш предположили, что картина была написана после 1614 года или даже после 1626 года, исходя из некоторых моделей.

Хотя многие субфоссильные элементы скелета были отнесены к ибису-отшельнику с Реюньона, ни одного следа птиц, похожих на дронта, на острове найдено не было. Некоторые источники ставят под сомнение идею, что отшельник был ибисом, и даже считают «белого дронта» действительным видом^[4]. Британский писатель Эррол Фуллер соглашается, что картины XVII века не изображают птиц с Реюньона, но сомневается, что субфоссилии ибиса обязательно связаны с описаниями «отшельника». Он отмечает, что нет доказательств того, что вымершие ибисы дожили до прихода европейцев на Реюньон.^[17][18] Чика и Хьюм отвергают такие взгляды, считая их лишь «верой» и «надеждой» в существование дронта на острове.

Вулканический остров Реюньон существует всего три миллиона лет, тогда как Маврикий и Родригес, каждый со своим видом Raphinae — дронт и отшельник Родригеса, соответственно, — датируются восемью-десятью миллионами лет. Маловероятно, что какая-либо из этих птиц могла летать спустя пять и более миллионов лет адаптации к островам. Следовательно, маловероятно, что Реюньон мог быть заселён нелетающими птицами с этих островов, и единственный летающий вид на острове имеет там родственников. Три миллиона лет — достаточный срок, чтобы у птиц Реюньона самостоятельно развилась утрата полёта. Однако такие виды были бы уничтожены извержением вулкана Питон-де-Неж 300–180 тысяч лет назад. Большинство современных видов, вероятно, происходят от животных, которые вновь заселили остров с Мадагаскара или из Африки после этого события, что недостаточно давно, чтобы у птицы развилась неспособность к полёту.

В 1995 году морфологическое исследование показало, что ближайшими живыми родственниками ибиса-отшельника с Реюньона являются священный ибис (Threskiornis aethiopicus) из Африки и ибис-соломенного шеи (T. spinicollis) из Австралии. Также предполагалось, что он ближе к священному ибису Мадагаскара (T. bernieri), и, следовательно, имеет африканское происхождение^[4].

Современники описывали вид как имеющий белое и серое оперение с переходом в жёлтый, чёрные кончики крыльев и хвоста, длинные шею и ноги, а также ограниченную способность к полёту.^[17] Описание 1674 года, сделанное Сьёром Дюбуа, является самым подробным современным описанием этой птицы^[10] здесь приведено в переводе Хью Стрикленда 1848 года:

Отшельники. Эти птицы так называются, потому что всегда ходят поодиночке. Они размером с крупного гуся, белого цвета, с чёрными кончиками крыльев и хвоста. Хвостовые перья похожи на страусиные; шея длинная, а клюв как у вальдшнепа, только больше; ноги и ступни как у индейки. Эта птица прибегает к бегу, так как летает очень мало.^[2]

По мнению Мурер-Шовире и коллег, окраска оперения, упомянутая в описаниях, схожа с таковой у «родственников» — африканского священного ибиса и ибис-соломенного шеи, у которых также большая часть тела белая с блестяще-чёрными участками. В брачный период декоративные перья на спине и концах крыльев африканского священного ибиса становятся похожими на страусиные, что соответствует описанию Дюбуа. Аналогично, субфоссильная челюсть, найденная в 1994 году, показала, что клюв ибиса-отшельника с Реюньона был относительно коротким и прямым для ибиса, что соответствует сравнению с вальдшнепом у Дюбуа. Чика и Хьюм предположили, что французское слово «bécasse», использованное в оригинальном описании Дюбуа, обычно переводится как «вальдшнеп», но также может означать кулик-сорока, другую птицу с длинным и прямым, но чуть более массивным клювом. Они также отметили, что последняя фраза переведена неверно и на самом деле означает, что птицу можно было поймать, просто погнавшись за ней. Упомянутая некоторыми авторами блестящая окраска оперения может относиться к иридисценции, как у шеи ибиса-соломенного шеи.

Субфоссилии ибиса-отшельника с Реюньона показывают, что вид был более массивным, вероятно, гораздо тяжелее и имел более крупную голову, чем африканский священный ибис и ибис-соломенного шеи. Однако во многом был на них похож. Грубые выступы на костях крыла ибиса-отшельника с Реюньона схожи с таковыми у птиц, использующих крылья в бою. Возможно, он был неспособен к полёту, но это не оставило значимых остеологических признаков; полные скелеты не были собраны, но из известных грудных элементов только одна особенность указывает на снижение способности к полёту. Коракоид удлинён, а лучевая и локтевая кости массивны, как у летающих птиц, но определённое отверстие между одним из пястных костей и альулой известно только у нелетающих птиц, таких как некоторые страусообразные, пингвины и ряд вымерших видов^[3].

Поскольку современные описания противоречивы относительно того, была ли птица неспособна к полёту или имела ограниченную способность летать, Мурер-Шовире и коллеги предположили, что это зависело от сезонных циклов ожирения: птицы набирали вес в холодное время года, а летом были худыми; возможно, они не могли летать, когда были толстыми, но были способны к полёту, когда худели. Однако Дюбуа прямо указывал, что у ибисов-отшельников не было циклов ожирения, в отличие от большинства других птиц Реюньона. Единственное упоминание о рационе и точном ареале — это рассказ Жан Фёйи 1708 года, который также является последним свидетельством о живом экземпляре:

Отшельники размером с индюка среднего размера, серо-белого цвета. Обитают на вершинах гор. Их пища — только черви и грязь, добываемые на или в почве.^[4]

Рацион и способ добычи пищи, описанные Фёйи, соответствуют поведению ибисов, тогда как представители семейства Raphinae — дронт и отшельник Родригеса — были фруктоядными. Дюбуа описывал вид как наземную птицу, то есть он не обитал в типичных для других ибисов местах, таких как болота. Было высказано предположение, что это связано с тем, что предок этой птицы заселил Реюньон до образования болот на острове и в итоге приспособился к доступным биотопам. Возможно, заселение Маврикия было невозможно из-за наличия там красной пастушки, которая могла занимать схожую экологическую нишу.^[4][19]

Похоже, что вид обитал на больших высотах и, возможно, имел ограниченный ареал^[3]. Описания первых посетителей указывают, что вид встречался рядом с местами высадки кораблей, но к 1667 году обитал только в отдалённых районах Реюньона. Возможно, птица выживала на низменностях восточной части острова до 1670-х годов. Хотя многие свидетельства конца XVI века утверждают, что ибис-отшельник с Реюньона был вкусен, Фёйи отмечал, что его мясо невкусное. Различие во вкусе могло быть связано с изменением рациона, так как птица переселилась на более возвышенные и пересечённые участки, чтобы избежать свиней, разорявших её гнёзда; поскольку способность к полёту была ограничена, вероятно, гнёзда строились на земле.^[4]

Многие другие эндемичные виды Реюньона исчезли после появления человека и изменений в экосистеме острова. Ибис-отшельник с Реюньона жил наряду с другими вымершими примерно в то же время птицами, такими как Fregilupus varius, Mascarinus mascarinus, попугай Реюньона, Porphyrio coerulescens, сова Mascarenotus grucheti, Nycticorax duboisi и Nesoenas duboisi. К вымершим рептилиям относятся гигантская черепаха Cylindraspis indica и вид ящерицы Leiolopisma. Pteropus subniger и Tropidophora carinata обитали на Реюньоне и Маврикии, но исчезли на обоих островах.^[4]

С заселением острова Реюньон колонистами последние ибисы, вероятно, были вынуждены уйти на вершины гор. Завезённые хищники, такие как кошки и крысы, стали настоящим бедствием для вида. Чрезмерная охота также способствовала исчезновению, и многие свидетельства того времени утверждают, что птицу часто убивали ради пищи.^[3] В 1625 году Джон Таттон описал доверчивость птицы, лёгкость охоты на неё и массовое потребление её мяса:

Здесь много наземных птиц, как мелких, так и крупных, множество голубей, крупных попугаев и других; и большая птица размером с индейку, очень жирная, с такими короткими крыльями, что не может летать, белая и почти ручная: как и все другие куры, не боится выстрелов. Наши люди сбивали их палками и камнями. Десяти человек хватало, чтобы добыть птиц на сорок человек в день.^[10]

В 1671 году Меле упоминал кулинарные качества этого вида и описывал массовое истребление различных птиц на острове:

Другой вид птиц, называемый отшельником, хорош (на вкус), а красота его оперения особенно поражает разнообразием ярких цветов, сверкающих на крыльях и вокруг шеи... Птицы настолько многочисленны и ручны, что не нужно охотиться на них с огнестрельным оружием, их можно легко убить маленькой палкой или прутом. За пять или шесть дней, что нам разрешили заходить в лес, было убито столько птиц, что генерал [де Ла Эй] был вынужден запретить кому-либо отходить дальше ста шагов от лагеря, опасаясь, что весь район будет уничтожен, ведь стоило поймать одну живую птицу и заставить её закричать, как тут же целые стаи слетались и садились на людей, так что часто не нужно было даже двигаться, чтобы убить сотни. Но, поняв, что невозможно уничтожить такое огромное количество птиц, снова разрешили охотиться, что принесло всем большую радость, ведь можно было хорошо поесть без всяких затрат^[3].

Последнее достоверное упоминание «отшельника» с Реюньона сделал Фёйи в 1708 году, что указывает на вероятное исчезновение вида в начале того столетия^[3]. В 1820-х годах французский мореплаватель Луи де Фрейсине расспрашивал старого раба о дронтах (старое голландское название дронта), и тот сказал, что птица существовала в районе коммуны Сен-Жозеф, когда его отец был младенцем. Это могло быть примерно за столетие до того, но рассказ может быть недостоверным. Чика и Хьюм предполагают, что одичавшие кошки сначала истребили местных животных на равнинах, а затем проникли в более высокие районы внутри острова, вероятно, последнее убежище ибиса-отшельника с Реюньона, так как эта область была недоступна для свиней. Считается, что вид исчез примерно в 1710–1715 годах.^[4]