Энкиантус

Португальский миссионер и ботаник Жуан ди Лорейру, обнаруживший это растение во время своего 30-летнего пребывания в Кохинхине и давший в 1790 году его научное описание, образовал название рода от др.-греч. ἔγκυος «беременный, наполненный» и ἄνθος «цветок» (из-за внешнего вида венчика, который у вида Enkianthus quinqueflorus принимает у своего основания мешковидную форму)^[3][6][7].

Виды рода Энкиантус — листопадные или вечнозелёные кустарники или небольшие деревья^[3].

Листья у растений плоские и достаточно крупные, с черешком; на концах ветвей они нередко группируются в кластеры. Отличительная особенность рода Энкиантус — наличие покрытых чешуями почек. В пределах семейства Вересковые такие почки имеются лишь у видов трибы Rhodoreae, входящей в подсемейство Эриковые (Ericoideae); предполагают, что этот признак независимо появился в ходе эволюции данных двух ветвей семейства^[4].

Многочисленные цветки мелкие, по цвету — восковые, белые, кремовые или розовые (нередко с окрашенными жилками), собраны в соцветия — зонтиковидные или щитковидные^[7]. Венчик — колокольчатый, трубчатый или кувшинчатый. Тычинки намного короче, чем венчик, а их число вдвое превышает число лепестков. Пыльники продолговатые (при этом они имеют хорошо развитый эндотеций; в семействе Вересковые это характерно также для рода Бежария, а у подавляющего большинства других представителей семейства эндотеций вообще отсутствует^[8]). Пыльцевые зёрна одиночные. Завязь верхняя, плоды — 5-камерные локулицидные коробочки^[3][4].

Хромосомное число: n=11^[9].

Ареал, занимаемый в совокупности видами рода Энкиантус, простирается в Восточной Азии от восточных Гималаев через Китай (включая Тайвань) до Японии, частично заходя на юге также в Индокитай^[3][4].

В предложенной П. Ф. Стивенсом классификации семейства Ericaceae (1971), как и в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987), данный род входил в отдельную трибу Enkiantheae подсемейства Вакциниевые (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae)^[10][11]. В начале XXI века род Enkianthus был — в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований — выделен в отдельное подсемейство Энкиантовые (Enkianthoideae). При этом установлено, что последнее является сестринской группой для клады, которую в совокупности составляют остальные подсемейства, входящие в семейство Вересковые (иначе говоря, род Энкиантус — это наиболее рано отделившаяся ветвь в эволюционном дереве семейства)^[4]. Выделение подсемейства Enkianthoideae в самостоятельную ветвь произошло примерно 90 млн лет тому назад^[12].

По современным представлениям, в составе рода Энкиантус насчитывают от 12 до 17 видов^[13]; чаще всего принимают 13^[14], 14^[15][16] или 15^[5] видов. Приведём перечень видов рода, следуя информации, приведённой в базе данных Catalogue of Life^[15]:

• Enkianthus campanulatus (Miq.) G.Nicholson — эндемик Японских островов (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку)^[17]. Характерны кремово-жёлтые или светло-оранжевые (иногда — белые) цветки с красными жилками и колокольчатым венчиком^[18]; встречается и разновидность с тёмно-красными цветками^[6].
• Enkianthus cernuus (Siebold & Zucc.) Benth. & Hook. f. ex Makino — эндемик Японских островов (Хонсю, Сикоку, Кюсю)^[19]. Отличается белыми цветками c колокольчатым венчиком — по 10-12 в соцветии^[18][20].
• Enkianthus chinensis Franch. — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае. Характерны желтоватые с оранжевыми полосками или красные цветки с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные или зонтиковидные соцветия (от 10 до 20 в каждом)^[21].
• Enkianthus deflexus (Griff.) C.K.Schneid. — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае (с заходом ареала в Ганьсу), а также в Мьянме, северо-восточной Индии, Бутане и Непале. Характерны белые, кирпично-красные или бледно-жёлтые цветки (самые крупные среди видов рода Энкиантус^[22]) с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные соцветия^[23].
• Enkianthus indicus Debta & H.J.Chowdhery — эндемик Индии^[24]. Близок к виду E. deflexus и часто включается в его состав^[25].

• Enkianthus nudipes (Хонда, Масадзи) Ueno — эндемик Японских островов (Хонсю, Сикоку)^[26]. Иногда его включают в состав близкого вида E. subsessilis, от которого он, однако, отличается характером опушения чашечки и цветоножки; различия между видами имеются также и на молекулярном уровне^[13].
• Enkianthus pauciflorus E.H.Wilson — встречается в юго-западном Китае (Сычуань, Юньнань). Цветки обычно одиночные (изредка собраны в пары), жёлтого (с красными полосками) или красного цвета, с кувшинчатым венчиком^[27].
• E. perulatus (Miq.) C.K.Schneid. — произрастает на Японских островах (Хонсю, Сикоку, Кюсю), а также на Тайване^[28]. Отличается белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными в зонтиковидные соцветия^[18][29].
• Enkianthus quinqueflorus Lour.typus^[30] — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае, а также во Вьетнаме^[31]. Характерны розовые, красные или белые цветки с колокольчатым венчиком, собранные в зонтиковидные соцветия (от 3 до 8 в каждом)^[32].
• Enkianthus ruber Dop — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае, а также во Вьетнаме^[33].
• Enkianthus serotinus Chun & W.P.Fang — произрастает в южном и юго-западном Китае. Характерны белые цветки с трубчато-колокольчатым венчиком, собранные по 2-7 цветков в зонтиковидные соцветия^[34].
• Enkianthus serrulatus (E.H.Wilson) C.K.Schneid. — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае^[35]. Отличается восковыми, кремово-белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными по 2-6 цветков в зонтиковидные соцветия^[18][36].
• Enkianthus sikokianus (Palib.) Ohwi — эндемик Японских островов (Сикоку, Хонсю)^[37]. Иногда его включают в состав близкого вида E. campanulatus^[38], от которого он, однако, отличается более длинными соцветиями, содержащими от 8 до 20 цветков (у E. campanulatus их число в соцветии не превышает 10); различия между обоими видами прослеживаются и на молекулярном уровне^[6][13].

• Enkianthus subsessilis (Miq.) Makino — эндемик Японии (остров Хонсю)^[39][40]. Характерны белые цветки с кувшинчатым венчиком, собранные по 2-6 цветков в щитковидные соцветия^[41].

В 1994 году шведский ботаник Арне Андерберг провёл кладистический анализ рода Enkianthus с учётом морфологических, анатомических, эмбриологических и цитологических данных и выделил в составе этого рода 4 секции^[42]:

• Enkianthus (виды E. perulatus, E. quinqueflorus, E. serotinus, E. serrulatus)
• Andromedina (виды E. nudipes, E. subsessilis)
• Meisteria (виды E. campanulatus, E. cernuus, E. sikokianus)
• Enkiantella (виды E. chinensis, E. deflexus, E. pauciflorus, E. ruber)

Четыре перечисленные секции чётко выделялись как клады и по результатам исследования морфологии пыльцевых зерён у видов рода Enkianthus, которое выполнили в 2006 году Ахмед Голям Сарвар и Хидэки Такахаси^[43]. При этом филогенетические связи между данными секциями, по Андербергу, можно отобразить следующей кладограммой^[13]:

В 2012 году японские исследователи Тиэ Цуцуми и Юмико Хираяма заново провели кладистический анализ рода Enkianthus, используя в этот раз методы молекулярной филогенетики. Их анализ (в котором, правда, участвовала лишь половина известных видов) в целом подтвердил правомерность предложенного Андербергом деления рода на секции, однако филогения получилась другой: виды секции Enkianthus с их зонтиковидными соцветиями оказались чётко противопоставленными другой кладе, образованной видами из трёх остальных секций — с щитковидными соцветиями. В этой последней кладе первой отделилась ветвь, соответствующая секции Andromedina, а секции Meisteria и Enkiantella оказались сестринскими группами (впрочем, надёжно разграничить их не удалось)^[13]:

Многие виды рода Энкиантус, и прежде всего эндемики Японии E. campanulatus, E. perulatus и E. cernuus, используются в качестве декоративных садовых растений^[6][18]. Эти растения влаголюбивы, но не выносят длительного переувлажнения и застоя влаги (так что обязателен хороший дренаж); светолюбивы, хотя в культуре более устойчивы в лёгкой полутени. В южной зоне вполне зимостойки, в средней и северной зонах могут подмерзать в суровые зимы. Весьма декоративны, их ярусная крона осенью окрашивается в необычайно яркие цвета — огненно-красные, оранжевые или жёлтые^[7].

Рекомендуется выращивать данные кустарники на влажных почвах с добавлением опавших листьев и некоторого количества торфа. Подобно многим другим представителям семейства Вересковые, энкиантусы предпочитают кислую почву и не переносят известкования. В культуре энкиантусы обычно размножают семенами, но применяют также и черенкование^[44].