Фрегаты

Фрега́ты (англ. Frigatebirds) — семейство морских птиц Fregatidae, обитающее во всех тропических и субтропических океанах[1]. Пять современных видов объединены в один род — Fregata. Все представители имеют преимущественно чёрное оперение, длинные, глубоко раздвоенные хвосты и длинные крючковатые клювы. У самок белое брюхо, а у самцов характерный красный горловой мешок, который они раздувают в брачный период для привлечения самок. Крылья длинные и заострённые, размах достигает 2,3 м — это наибольшее отношение площади крыла к массе тела среди всех птиц.

Общие сведения
Фрегаты
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Класс:
Инфракласс:
Клада:
Семейство:
Фрегатовые (Fregatidae Degland & Gerbe, 1867)
Род:
Фрегаты
Международное научное название
Fregata Lacépède, 1799
Ареал
изображение

Описание

Фрегаты способны неделями парить на воздушных потоках, проводя большую часть дня в полёте в поисках пищи, а ночью отдыхают на деревьях или скалах. Основная добыча — рыба и кальмары, которых они ловят, когда те поднимаются к поверхности воды, спасаясь от крупных хищников, таких как тунец. Фрегаты известны как клептопаразиты, поскольку иногда отбирают пищу у других морских птиц, а также могут похищать птенцов из гнёзд. Сезонно моногамны, гнездятся колониями. Грубое гнездо строится на низких деревьях или на земле на удалённых островах. За сезон откладывается одно яйцо. Продолжительность родительской заботы — одна из самых длинных среди всех птиц; фрегаты способны размножаться только раз в два года.

Семейство Fregatidae является сестринской группой к Suloidea, включающей бакланов, змеешейков, олуш и гагар. Три из пяти современных видов фрегатов широко распространены (великолепный, большой и малый фрегат), а два находятся под угрозой исчезновения (рождественский и фрегат Вознесения) и ограничены размножением на одном небольшом острове каждый. Самые древние ископаемые датируются ранним эоценом, около 50 миллионов лет назад. К роду Limnofregata относят три вида, имевших более короткие и менее изогнутые клювы, длинные ноги и обитавших в пресноводных водоёмах.

Систематика

Этимология

Термин Frigate Bird впервые был использован в 1738 году английским натуралистом и иллюстратором Элеазаром Албином в его труде A Natural History of the Birds. В книге приведена иллюстрация самца с красным горловым мешком[2]. Как и латинское название рода, английский термин происходит от французского морского названия la frégateфрегат, быстроходный военный корабль[3]. Этимология упоминается французским натуралистом Жан-Батистом Дю Тертром при описании птицы в 1667 году[4].

Альтернативные названия и написания: "frigate bird", "frigate-bird", "frigate", "frigate-petrel"[5].

Христофор Колумб встретил фрегатов, проходя мимо Острова Зелёного Мыса во время своего первого путешествия через Атлантику в 1492 году. В дневнике за 29 сентября он использовал слово rabiforçado, современное испанское rabihorcado — "вилкохвост"[6][7]. В Карибском море фрегатов называли "Man-of-War birds" ("птицы-военные корабли") английские моряки. Это название использовал английский исследователь Уильям Дампир в книге An Account of a New Voyage Around the World (1697):[8]

Man-of-War (как называют англичане) по размеру примерно как коршун, и по форме похож, но чёрный; шея красная. Питается рыбой, но никогда не садится на воду, а парит высоко, как коршун, и, заметив добычу, стремительно пикирует к поверхности воды, быстро хватает добычу клювом и сразу же взмывает вверх; не касаясь воды клювом. Крылья очень длинные; ноги как у других наземных птиц, гнездится на деревьях, если они есть; если нет — на земле[8].

Классификация

Фрегаты были объединены с бакланами, суловыми (олуши и гагарки) и пеликанами в род Pelecanus Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его Systema Naturae. Отличительные признаки: прямой клюв с крючком на конце, линейные ноздри, голое лицо и полностью перепончатые лапы[9]. Род Fregata был введён французским натуралистом Бернаром Жерменом де Ласепедом в 1799 году[10]. Типовой вид был определён как фрегат Вознесения французским зоологом Франсуа Мари Доденом в 1802 году[11][12]. Луи Пьер Вьейо описал род Tachypetes в 1816 году для большого фрегата. Родовое название Atagen было предложено немецким натуралистом Паулем Мёрингом в 1752 году, но не имеет силы, так как предшествует официальному началу линеевской таксономии[13].

В 1874 году английский зоолог Альфред Генри Гаррод опубликовал исследование, в котором изучал различные группы птиц и отмечал наличие или отсутствие у них определённых мышц[14]. Он пришёл к выводу, что у стеганопод (классические пеликанообразные) имеются различные линии эволюции, и выделил фрегатов в отдельное семейство Fregatidae. Урлес Н. Ланхам в 1947 году отметил, что у фрегатов есть некоторые скелетные черты, более схожие с буревестникообразными, чем с пеликанообразными, но всё же отнёс их к последним (подотряд Fregatae) как раннюю ветвь[15]. Мартин Кеннеди с коллегами построили кладограмму на основе поведенческих признаков традиционных пеликанообразных, показав, что фрегаты более обособлены, чем пеликаны, а тропические птицы — самая далёкая линия[16]. Классификация как традиционных пеликанообразных, объединённых по строению лап (все четыре пальца соединены перепонкой) и наличию горлового мешка, сохранялась до начала 1990-х[17]. Исследования ДНК-ДНК-гибридизации Чарльза Сибли и Джона Олквиста поместили фрегатов в линию с пингвинами, гагарами, буревестниками и альбатросами[18]. Последующие генетические исследования определили фрегатов как сестринскую группу к Suloidea, включающей олуш, бакланов и змеешейков[19]. Микроскопический анализ структуры яичной скорлупы, проведённый Константином Михайловым в 1995 году, показал, что скорлупа фрегатов схожа с другими пеликанообразными по наличию толстого микроглобулярного слоя над кристаллической основой[20].

Молекулярные исследования показали, что пеликаны, давшие название отряду пеликанообразных, на самом деле ближе к цаплям, ибисам и колпицам, китоглаву и клювачу, чем к остальным видам. В связи с этим отряд, включающий фрегатов и Suloidea, был переименован в сулообразные (Suliformes) в 2010 году[21][22].

В 1994 году семейство Fregatidae, описанное в 1867 году французскими натуралистами Дегланом и Жербе, было закреплено как приоритетное согласно статье 40(b) Международного кодекса зоологической номенклатуры, вместо названия Tachypetidae, предложенного Брандтом в 1840 году. Это связано с тем, что родовые названия Atagen и Tachypetes были синонимизированы с Fregata до 1961 года, что привело к унификации названий семейства и рода[23].

Ископаемые остатки

undefined

Род фрегатов эоцена Limnofregata включает птиц, чьи ископаемые остатки найдены в доисторических пресноводных водоёмах, в отличие от современных морских видов. У них были более короткие и менее изогнутые клювы, длинные ноги и удлинённые щелевидные ноздри[24]. Описано три вида из отложений на западе США: два — L. azygosternon и L. hasegawai — из Green River Formation (48–52 млн лет назад) и один — L. hutchisoni — из Wasatch Formation (53–55 млн лет назад)[25]. Ископаемый материал, неотличимый от современных видов, датируется плейстоценом и голоценом и найден на Острове Вознесения (для F. aquila)[26], остров Святой Елены[27], а также на различных островах Тихого океана (для F. minor и F. ariel)[28][29]. Тарсометатарзус и фаланга пальца из нижнеэоценовой Лондонской глины в Уолтон-он-зе-Нейз схожи с Limnofregata, но значительно крупнее и по другим признакам отличны, поэтому были предварительно отнесены к Marinavis longirostris из-за сходства стратиграфии, географии, размера и предполагаемой близости к фрегатам[30].

Кладистическое исследование морфологии скелета классических пеликанообразных и их родственников показало, что фрегаты образуют кладу с Limnofregata. У птиц этих двух родов 15 шейных позвонков, в то время как у большинства других аистообразных, сулообразных и пеликанообразных — 17. Возраст Limnofregata указывает на то, что эти линии разошлись уже в эоцене.

Современные виды и внутривидовая классификация

Филогения фрегатов[31]

Типовой вид рода — фрегат Вознесения (Fregata aquila)[32]. Долгое время признавали только два вида фрегатов: крупные как F. aquila и мелкие как F. ariel. В 1914 году австралийский орнитолог Грегори Мэтьюс выделил пять видов, что сохраняется и сейчас[31][33]. Анализ рибосомной и митохондриальной ДНК показал, что пять видов разошлись от общего предка относительно недавно — всего 1,5 млн лет назад. Существуют две пары видов: большой и рождественский фрегаты, а также великолепный и фрегат Вознесения; пятый вид — малый фрегат — является ранней ветвью от общего предка остальных четырёх[31]. У великолепного фрегата выделяют две, у малого — три, у большого — пять подвидов[34]. Британско-канадский орнитолог Энтони У. Даймонд проводил одни из первых экологических исследований фрегатов, изучая их колонии, кормовую экологию и родительское поведение на тропических островах[35]. Его полевые работы в Индийском океане и на Сейшелах дали ключевые сведения о плотности гнездования, межвидовой конкуренции и влиянии доступности пищи на успех размножения[36].

Современные виды фрегатов
Обычное и биномиальное название Изображение Описание Ареал
Великолепный фрегат
(Fregata magnificens)
Мэтьюс, 1914
Fregata magnificens -Galapagos, Ecuador -male-8 (1).jpg Длина тела, крупнейший вид с самым длинным клювом. Взрослый самец полностью чёрный с алым горловым мешком, который раздувается в брачный период. Перья имеют фиолетовый отлив, в отличие от зелёного у самца большого фрегата. Самка буровато-чёрная, с белой грудью и боками шеи, коричневой полосой на крыльях и голубовато-серым кольцом вокруг глаза[37]. Широко распространён в тропической Атлантике, гнездится колониями на деревьях во Флориде, Карибском бассейне и на островах Зелёного Мыса, а также вдоль тихоокеанского побережья Америки от Мексики до Эквадора, включая Галапагосские острова.
Фрегат Вознесения
(Fregata aquila)
(Линней, 1758)
Male Frigatebird with chick Fregata aquila.jpg Взрослый самец похож на великолепного фрегата, но мельче. Самка буровато-чёрная с рыжевато-коричневой спиной и грудью, обычно без белых пятен, характерных для самок других видов. Иногда встречаются самки с белым брюхом — вероятно, это молодые особи[38]. Встречается на острове Боцмана у Острова Вознесения в тропической Атлантике, не гнездится на основном острове с XIX века.
Рождественский фрегат
(Fregata andrewsi)
Мэтьюс, 1914
Christmas Island Frigatebird.JPG Взрослый самец — один из немногих фрегатов с белым пятном на брюхе (яйцевидная форма). Крупнее и с более длинным клювом, чем близкий большой фрегат. Верх чёрный с зелёным металлическим блеском. Самка тёмная с коричневыми полосами на крыльях, чёрной головой, белым брюхом и белым воротником (иногда неполным) вокруг шеи[39]. Гнездится только на Острове Рождества в восточной части Индийского океана.
Большой фрегат
(Fregata minor)
(Гмелин, 1789)
Male greater frigate bird displaying crop.jpg Взрослый самец с чёрным верхом и зелёным металлическим блеском. Низ полностью чёрный с едва заметными коричневыми полосами на подмышечных перьях. Самка тёмная с более светлыми полосами на крыльях, чёрной головой, пёстрым горлом и брюхом, белым воротником на шее[39]. Встречается в тропических водах Индийского и Тихого океанов, а также в одной колонии (Триндади и Мартин Ваз) в южной Атлантике, обычно там, где температура воды выше 22 °C (72 °F), гнездится на островах и атоллах с достаточной растительностью.
Малый фрегат
(Fregata ariel)
(Г. Р. Грей, 1845)
Lesser frigatebird lei.jpg Длина тела около, самый мелкий вид. Взрослый самец с чёрным верхом и зелёно-фиолетовым металлическим блеском, низ чёрный, кроме ярко-белых подмышечных пятен. Самка тёмная с более светлыми полосами на крыльях, чёрной головой, белым брюхом и воротником[39]. Тропические и субтропические воды Индийского и Тихого океанов. Атлантическая форма trinitatis была ограничена Триндади у восточного побережья Бразилии, возможно, вымерла[40].

Описание

undefined

Фрегаты — крупные, стройные, преимущественно чёрные морские птицы, пять видов которых схожи по внешнему виду. Крупнейший вид — великолепный фрегат, достигающий в длину, три других почти столь же велики. Малый фрегат значительно меньше — около. У фрегатов выражен половой диморфизм: самки крупнее и тяжелее самцов до 25 %, и обычно имеют белые отметины на нижней стороне тела[41]. У фрегатов короткая шея и длинный, тонкий, крючковатый клюв. Крылья длинные и узкие (размах у самцов до 2,3 м), сужающиеся к концам. На крыльях 11 первостепенных маховых перьев (десятое — самое длинное, одиннадцатое — рудиментарное) и 23 второстепенных. Хвост глубоко раздвоен, что заметно только при веерообразном раскрытии[42]. Хвост и крылья придают фрегатам характерный силуэт "W" в полёте. Ноги и лицо полностью оперены. Лапы короткие и слабые, перепонки частично редуцированы, часть каждого пальца свободна[42].

Кости фрегатов сильно пневматизированы, что делает их очень лёгкими — они составляют лишь 5 % массы тела. Плечевой пояс прочный, кости сращены. Грудные мышцы хорошо развиты и по массе равны массе оперения — около половины массы тела приходится на мышцы и перья. У самцов есть раздувающийся красный горловой мешок, который используется для привлечения самок в брачный период[41]. Горловой мешок — самая заметная особенность фрегатов. Он сдувается медленно, поэтому потревоженные самцы могут улетать с раздутым мешком.

Фрегаты не садятся на воду и не могут плавать. Они выделяют очень мало жира из копчиковой железы, поэтому их перья быстро намокают. Кроме того, из-за длинных крыльев относительно тела им трудно снова взлететь с поверхности воды.

Распространение и среда обитания

Фрегаты встречаются над тропическими океанами, парят в восходящих потоках под кумулясными облаками. Их ареал совпадает с наличием пищи, такой как летучая рыба, и с пассатами, создающими ветреные условия для полёта. Иногда залетают как редкие залётные в умеренные широты, но не встречаются в полярных областях. Взрослые обычно оседлы, держатся рядом с островами, где гнездятся. Однако самцы фрегатов могут совершать дальние перелёты после размножения — так, один самец большого фрегата перелетел с остров Европа в Мозамбикском проливе на Мальдивы (4400 км), а самец великолепного фрегата — 1400 км от Французской Гвианы до Тринидад[43]. В 2015 году великолепный фрегат был замечен даже в Мичигане[44]. Большие фрегаты с кольцами с острова Терн (Французские фрегатовые шхеры) регулярно перемещались на 873 км до атолла Джонстон, а один был отмечен в Кесон-Сити на Филиппинах. Генетические исследования показывают, что вид сохраняет привязанность к месту вылупления, несмотря на высокую мобильность[45]. Молодые птицы могут разлетаться на большие расстояния — до 6000 км.

Поведение и экология

undefined

Обладая наибольшим отношением площади крыла к массе тела среди всех птиц, фрегаты практически полностью воздушны. Это позволяет им непрерывно парить и редко махать крыльями. Один большой фрегат, отслеживаемый по спутнику в Индийском океане, оставался в воздухе два месяца. Они могут подниматься выше 4000 метров в условиях мороза[46]. Как и стрижи, они способны ночевать в полёте, но также возвращаются на острова для ночёвки на деревьях или скалах[47]. Полевые наблюдения в Мозамбикском проливе показали, что большие фрегаты могут оставаться в воздухе до 12 дней во время кормёжки[48]. Они используют раздвоенный хвост для управления в полёте и делают сильные глубокие взмахи крыльями[42] но не приспособлены к длительному маховому полёту. Фрегаты купаются и чистятся в полёте, низко пролетая над водой и задевая её, после чего чистят и чешут перья. В отличие от большинства морских птиц, фрегаты не плавают и из-за коротких ног плохо ходят и с трудом взлетают с воды.[42]

Согласно исследованию, опубликованному в журнале Nature Communications, учёные прикрепили акселерометр и электроэнцефалограф к девяти большим фрегатам, чтобы выяснить, спят ли они в полёте. Оказалось, что птицы действительно спят, но обычно только одним полушарием мозга и преимущественно во время набора высоты ночью. Общее время сна в воздухе составляло менее часа и всегда приходилось на ночь.[49],

Средняя продолжительность жизни неизвестна, но, как и у других морских птиц (странствующий альбатрос, буревестник Лича), фрегаты живут долго. В 2002 году на острове Терн (Гавайи) были обнаружены 35 окольцованных больших фрегатов, из которых десять были старше 37 лет, а один — не менее 44 лет[50].

Несмотря на тёмное оперение в тропическом климате, фрегаты избегают перегрева — особенно на гнезде под прямыми солнечными лучами. Они взъерошивают перья, чтобы улучшить циркуляцию воздуха, могут расправлять и поднимать крылья, чтобы обнажить горячую нижнюю поверхность и терять тепло за счёт испарения и конвекции. Также фрегаты прячут голову в тень крыла, а самцы часто трясут горловым мешком.

В отличие от большинства морских птиц, фрегаты используют термическое парение, скользя на восходящих потоках[51]. Это отличает их от альбатросов, использующих динамическое парение.

undefined

Размножение

undefined

Фрегаты обычно гнездятся на удалённых океанических островах, чаще всего колониями до 5000 особей. Внутри колонии чаще всего гнездятся группами по 10–30 (реже до 100) особей[42]. Размножение может происходить в любое время года, часто связано с началом сухого сезона или обилием пищи.

У фрегатов самые сложные брачные ритуалы среди морских птиц. Самцы занимают участки в колонии группами до 30 особей. Они демонстрируют себя пролетающим самкам, поднимая клювы вверх, раздувая красные горловые мешки и вибрируя расправленными крыльями, показывая светлую нижнюю сторону. Издают барабанящий звук, вибрируя клювами, иногда свистят.[42] Самка спускается к выбранному самцу, позволяет ему взять её клюв в свой. Пара также совершает взаимные "змеиные движения" головами.

После спаривания обычно самец приносит ветки, а самка строит рыхлое гнездо. Затем гнездо покрывается и скрепляется гуано. Фрегаты предпочитают гнездиться на деревьях или кустах, но при их отсутствии — на земле. Откладывается одно белое яйцо, масса которого составляет 6–7 % массы самки, инкубация длится 41–55 дней. Птенцы вылупляются голыми, затем покрываются белым пухом. Первые 4–6 недель родители постоянно охраняют птенца, кормление на гнезде продолжается 5–6 месяцев.[42] Первые три месяца оба родителя кормят птенца по очереди, затем самец перестаёт участвовать, и мать кормит молодого ещё 6–9 месяцев. Птенцы кормятся, засовывая голову в горло родителя и поедая частично срыгнутую пищу. Из-за длительного выращивания птенцов фрегаты обычно размножаются только раз в два года[42].

undefined

Продолжительность родительской заботы у фрегатов — одна из самых длинных среди птиц, сравнима только с южный рогатый воробей и некоторыми крупными ястребиными.[52]. Половая зрелость наступает через несколько лет. Исследование больших фрегатов на Галапагосах показало, что самки начинают размножаться в возрасте 8–9 лет, самцы — 10–11 лет, после приобретения полного взрослого оперения[53].

Питание

undefined

Фрегаты питаются преимущественно в открытом море, могут удаляться от берега до 500 км. Они не садятся на воду, а хватают добычу с поверхности длинным крючковатым клювом[42]. Основная добыча — мелкая рыба, особенно летучая рыба (Exocoetus, Cypselurus), которую к поверхности поднимают хищники (тунец, дорадо)[47], а также головоногие, особенно кальмары[42] Важную роль в рационе могут играть менхадены (Brevoortia), а также медузы и крупный планктон. Фрегаты научились следовать за рыболовными судами и брать рыбу из хранилищ. В свою очередь, рыбаки ищут фрегатов, чтобы определить места скопления крупных морских хищников.[54]. Иногда фрегаты поедают яйца и птенцов других морских птиц, включая олуш, буревестников, тайфунников и крачек, особенно чёрную крачку.

Фрегаты также отбирают добычу у других морских птиц, таких как олуши (особенно красноногая олуша), фаэтоны, буревестники, тайфунники, крачки, чайки и даже скопа, используя скорость и манёвренность, чтобы заставить жертву срыгнуть пищу. Они могут нападать сразу после поимки добычи или кружить над колониями, ожидая возвращения родителей с кормом. Хотя фрегаты известны своим клептопаразитизмом, он не составляет значительной части рациона и служит лишь дополнением к охоте[55]. Исследование больших фрегатов, отбирающих пищу у маскированных олуш, показало, что фрегаты могут получить максимум 40 % необходимой пищи, а в среднем — только 5 %[56].

В отличие от большинства морских птиц, фрегаты пьют пресную воду, когда находят её, пикируя и зачерпывая клювом.

Паразиты

Фрегаты необычны среди морских птиц тем, что часто переносят кровяных паразитов. Кровяные простейшие рода Haemoproteus обнаружены у четырёх из пяти видов[57]. Птичьи вши из родов Pectinopygus (исхноцеры) и Colpocephalum (амблицеры), а также вид Fregatiella aurifasciata обнаружены у великолепных и больших фрегатов на Галапагосах. У фрегатов вшей больше, чем у олуш, исследованных в том же исследовании[58].

В 2005 году на крупной колонии великолепного фрегата на острове Гран Коннетабль у Французской Гвианы была зафиксирована массовая гибель птенцов. У птенцов наблюдались кожные узелки, выпадение перьев и изменения роговицы, погибла примерно половина выводка. Был выделен альфа-герпесвирус, условно названный Fregata magnificens herpesvirus, но неясно, был ли он причиной вспышки или поражал уже ослабленных птиц[59].

Статус и охрана

Численность и угрозы

Два из пяти видов считаются находящимися под угрозой. В 2003 году на четырёх колониях критически угрожаемого рождественского фрегата насчитывалось 1200 размножающихся пар. Поскольку фрегаты обычно размножаются раз в два года, общая численность взрослых оценивалась в 1800–3600 пар. Ранее на острове гнездилось больше птиц, но вырубка гнездовых местообитаний во время Второй мировой войны и загрязнение пылью от добычи фосфатов привели к сокращению численности[60]. Численность уязвимого фрегата Вознесения оценивается примерно в 12 500 особей[61]. Ранее птицы гнездились на самом Острове Вознесения, но колонии были уничтожены одичавшими кошками, завезёнными в 1815 году. Птицы продолжили гнездиться на скалистом островке у берега. В 2002–2004 годах была проведена программа по уничтожению кошек[62], и несколько птиц вернулись гнездиться на остров[63][64].

Оставшиеся три вида по классификации МСОП относятся к категории "наименьшего риска". Их популяции велики: численность великолепного фрегата, по-видимому, растёт, а большого и малого — снижается. Мониторинг всех видов затруднён из-за их перемещений по открытому океану и низкой продуктивности. Статус атлантических популяций большого и малого фрегатов неизвестен, возможно, они вымерли.

Поскольку фрегаты зависят от крупных морских хищников (например, тунца) для добычи пищи, перелов рыбы может серьёзно повлиять на доступность корма и поставить под угрозу целые популяции[54] Из-за гнездования в крупных плотных колониях на небольших участках фрегаты уязвимы к локальным катастрофам, способным уничтожить редкие виды или существенно сократить численность распространённых.

Промысел

На Науру ловля фрегатов была важной традицией, частично сохраняющейся до сих пор. Дональд В. Буден пишет: "Птиц обычно ловят, бросая утяжелённый конец свернутой верёвки перед летящей птицей, привлечённой уже пойманными особями-приманками. При удачном броске верёвка запутывается вокруг крыла, и птицу стаскивают на землю."[65]. Морских птиц, включая фрегатов, раньше добывали для еды на Острове Рождества, но эта практика прекратилась в конце 1970-х[60]. Яйца и птенцов великолепного фрегата собирали и ели в Карибском бассейне. Больших фрегатов употребляли в пищу на Гавайях, их перья использовали для украшения[66].

Культурное значение

undefined

Фрегат изображён на национальном флаге Кирибати. Дизайн основан на бывшем колониальном гербе Острова Гилберта и Эллис. Птица также изображена на флаге Барбуда, а также является национальной птицей Антигуа и Барбуда[67].

Существуют сообщения о приручённых фрегатах на островах Полинезии и Микронезии. Птица, привезённая с одного острова на другой, надёжно возвращалась домой, поэтому её использовали для быстрой передачи сообщений. Известны свидетельства такой практики на Гилбертовых островах и Тувалу[68].

Большой фрегат почитался народом рапа-нуи на Остров Пасхи; изображения человека-птицы Тангата-ману показывают его с характерным крючковатым клювом и горловым мешком[69]. Его участие в местных церемониях говорит о том, что ныне исчезнувший вид существовал там между 1800-ми и 1860-ми годами[70].

В морском фольклоре времён европейских открытий Америки фрегаты считались птицами-вестниками земли, так как их появление означало близость суши.

Примечания

  1. Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Storks, frigatebirds, boobies, darters, cormorants (англ.). IOC World Bird List (v11.1) (20 января 2021). doi:10.14344/IOC.ML.11.1. Дата обращения: 15 февраля 2021.
  2. Albin, Eleazar. A Natural History of the Birds. — Printed for the author and sold by William Innys, 1738. — Vol. 3. — P. 75 и табл. 80 на предыдущей странице.
  3. Jobling, James A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. — London, United Kingdom : Christopher Helm, 2010. — P. 164. — ISBN 978-1-4081-2501-4.
  4. du Tertre, du Jean-Baptiste. Histoire générale des Antilles habitées par les François : [фр.]. — Thomas Joly, 1667. — Vol. 2. — P. 269, Plate p. 246.
  5. Shorter Oxford English Dictionary. — Oxford, UK : Oxford University Press, 2007. — ISBN 978-0-19-920687-2.
  6. Hartog, J.C. den (1993). “An early note on the occurrence of the Magnificent Frigate Bird, Fregata magnificens Mathews, 1914, in the Cape Verde Islands: Columbus as an ornithologist”. Zoologische Mededelingen. 67: 361—64.
  7. Dunn, Oliver. The Diario of Christopher Columbus's First Voyage to America, 1492–1493 / Oliver Dunn, James E. Jr Kelley. — University of Oklahoma Press, 1989. — P. 45. — ISBN 0-8061-2384-2.
  8. 1 2 Dampier, James. An Account of a New Voyage Around the World. — James Knapton, 1699. — P. 49.
  9. Linnaeus, Carolus. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio Decima, Reformata : [лат.]. — Holmiae : Laurentii Salvii, 1758. — Vol. 1. — P. 132–34. — «Rostrum edentulum, rectum: apice adunco, unguiculato. Nares lineares. Facies nuda. Pedes digitís omnibus palmatis.».
  10. Lacépède, Bernard Germain de. Tableau des sous-classes, divisions, sous-division, ordres et genres des oiseux // Discours d'ouverture et de clôture du cours d'histoire naturelle : [фр.]. — Plassan, 1799. — P. 15.
  11. Lacépède, Bernard Germain de. Tableau des sous-classes, divisions, sous-divisions, ordres et genres des oiseaux, par le Cen Lacépède; avec l'indication de toutes les espèces décrites par Buffon, et leur distribution dans chacun des genres, par F. M. Daudin // Histoire Naturelle par Buffon Dédiée au citoyen Lacépède, membre de l'Institut National : [] / Bernard Germain de Lacépède, François Marie Daudin. — Paris : P. Didot l'ainé et Firmin Didot, 1799. — Vol. 14: Quadrupedes. — P. 197–346 [317].
  12. Check-List of Birds of the World. — 2nd. — Cambridge, Massachusetts : Museum of Comparative Zoology, 1979. — Vol. 1. — P. 159.
  13. Australian Biological Resources Study Family Fregatidae Degland & Gerbe, 1867. Australian Faunal Directory. Canberra, Australian Capital Territory: Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts, Australian Government (26 августа 2014). Дата обращения: 30 ноября 2014. Архивировано 7 декабря 2014 года.
  14. Garrod, Alfred Henry (1874). “On certain muscles of birds and their value in classification”. Proceedings of the Zoological Society of London. 42 (1): 111—23. DOI:10.1111/j.1096-3642.1874.tb02459.x.
  15. Lanham, Urless N. (1947). “Notes on the phylogeny of the Pelecaniformes” (PDF). The Auk. 64 (1): 65—70. DOI:10.2307/4080063. JSTOR 4080063.
  16. Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G.; Gray, Russell D. (1996). “Hop, step and gape: do the social displays of the Pelecaniformes reflect phylogeny?” (PDF). Animal Behaviour. 51 (2): 273—91. DOI:10.1006/anbe.1996.0028. S2CID 53202305.
  17. Hedges, S. Blair; Sibley, Charles G. (1994). “Molecules vs. morphology in avian evolution: the case of the "pelecaniform" birds”. PNAS. 91 (21): 9861—65. Bibcode:1994PNAS...91.9861H. DOI:10.1073/pnas.91.21.9861. PMC 44917. PMID 7937906.
  18. Sibley, Charles Gald. Phylogeny and classification of birds / Charles Gald Sibley, Ahlquist, Jon Edward. — New Haven, Connecticut : Yale University Press, 1990. — ISBN 978-0-300-04085-2.
  19. Hackett, Shannon J.; Kimball, Rebecca T.; Reddy, Sushma; Bowie, Rauri C. K.; Braun, Edward L.; Braun, Michael J.; Chojnowski, Jena L.; Cox, W. Andrew; Han, Kin-Lan; Harshman, John; Huddleston, Christopher J.; Marks, Ben D.; Miglia, Kathleen J.; Moore, William S.; Sheldon, Frederick H.; Steadman, David W.; Witt, Christopher C.; Yuri, Tamaki (2008). “A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history”. Science. 320 (5884): 1763—68. Bibcode:2008Sci...320.1763H. DOI:10.1126/science.1157704. PMID 18583609. S2CID 6472805.
  20. Mikhailov, Konstantin E. (1995). “Eggshell structure in the shoebill and pelecaniform birds: comparison with hamerkop, herons, ibises and storks”. Canadian Journal of Zoology. 73 (9): 1754—70. Bibcode:1995CaJZ...73.1754M. DOI:10.1139/z95-207.
  21. Chesser, R. Terry; Banks, Richard C.; Barker, F. Keith; Cicero, Carla; Dunn, Jon L.; Kratter, Andrew W.; Lovette, Irby J.; Rasmussen, Pamela C.; Remsen, J.V. Jr; Rising, James D.; Stotz, Douglas F.; Winker, Kevin (2010). “Fifty-First Supplement to the American Ornithologists' Union Check-List of North American Birds”. The Auk. 127 (3): 726—44. DOI:10.1525/auk.2010.127.3.726. S2CID 86363169.
  22. Taxonomy Version 2. IOC World Bird List: Taxonomy Updates – v2.6 (23 October 2010) (2010). Дата обращения: 29 ноября 2014.
  23. Bock, Walter J. History and nomenclature of avian family-group names. — 1994. — P. 131, 166.
  24. Mayr, Gerald. Paleogene Fossil Birds. — New York : Springer Science & Business Media, 2009. — P. 63–64. — ISBN 978-3-540-89628-9.
  25. Stidham, Thomas A. (2014). “A new species of Limnofregata (Pelecaniformes: Fregatidae) from the Early Eocene Wasatch Formation of Wyoming: implications for palaeoecology and palaeobiology”. Palaeontology. 58 (2): 1—11. DOI:10.1111/pala.12134. S2CID 85200173.
  26. Ashmole, Nelson Philip (1963). “Sub-fossil bird remains on Ascension Island”. Ibis. 103 (3): 382—89. DOI:10.1111/j.1474-919X.1963.tb06761.x.
  27. Olson, Storrs L. (1975). “Paleornithology of St. Helena Island, South Atlantic Ocean” (PDF). Smithsonian Contributions to Paleobiology. 23 (23): 1—49. DOI:10.5479/si.00810266.23.1.
  28. James, Helen F. (1987). “A late Pleistocene avifauna from the island of Oahu, Hawaiian Islands” (PDF). Documents des Laboratories de Géologie, Lyon. 99: 221—30.
  29. Steadman, David W. Extinction and biogeography of tropical Pacific birds. — Chicago, Illinois : University of Chicago Press, 2006. — ISBN 978-0-226-77142-7.
  30. Mayr, Gerald; Kitchener, Andrew (2024). “A large frigatebird-like tarsometatarsus from the London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, UK) may shed light on the affinities of a poorly known early Eocene seabird taxon”. Acta Palaeontologica Polonica. 69. DOI:10.4202/app.01169.2024.
  31. 1 2 3 Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G. (2004). “Phylogenies of the frigatebirds (Fregatidae) and tropicbirds (Phaethonidae), two divergent groups of the traditional order Pelecaniformes, inferred from mitochondrial DNA sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 31 (1): 31—38. Bibcode:2004MolPE..31...31K. DOI:10.1016/j.ympev.2003.07.007. PMID 15019606.
  32. Australian Biological Resources Study Genus Fregata Lacépède, 1799. Australian Faunal Directory. Canberra, Australian Capital Territory: Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts, Australian Government (29 июля 2014). Дата обращения: 30 ноября 2014. Архивировано 5 декабря 2014 года.
  33. Mathews, Gregory M. (1914). “On the species and subspecies of the genus Fregata. Australian Avian Record. 2 (6): 117—21.
  34. Storks, frigatebirds, boobies, darters, cormorants – IOC World Bird List (амер. англ.). Дата обращения: 9 мая 2022.
  35. Diamond, Antony W.; Schreiber, E. A. (2020). “Magnificent Frigatebird (Fregata magnificens), version 1.0”. Birds of the World [англ.]. DOI:10.2173/bow.magfri.01. ISSN 2771-3105.
  36. Croxall, John P. (January 2023). “Frigatebirds Fregata: impacts of potential taxonomic change on population and conservation status”. Bird Conservation International [англ.]. 33: e70. DOI:10.1017/S0959270923000229. ISSN 0959-2709.
  37. Orta, Jaume. Magnificent Frigatebird (Fregata magnificens) // Handbook of the Birds of the World Alive / Jaume Orta, D.A. Christie, E.F.J. Garcia … [и др.]. — Lynx Edicions, 2020. — doi:10.2173/bow.magfri.01.
  38. Orta, Jaume. Ascension Frigatebird (Fregata aquila) // Handbook of the Birds of the World Alive / Jaume Orta, D.A. Christie, E. F. J. Garcia … [и др.]. — Lynx Edicions, 2020. — doi:10.2173/bow.asifri1.01.
  39. 1 2 3 James, David J. (2004). “Identification of Christmas Island, Great and Lesser Frigatebirds” (PDF). BirdingASIA. 1: 22—38. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-12-09.
  40. Orta, Jaume. Lesser Frigatebird (Fregata ariel) // Handbook of the Birds of the World Alive / Jaume Orta, E.F.J. Garcia, G.M. Kirwan … [и др.]. — Lynx Edicions, 2020. — doi:10.2173/bow.lesfri.01.
  41. 1 2 Khanna, D. R. Biology of Birds. — New Delhi, India : Discovery Publishing House, 2005. — P. 317–19. — ISBN 978-81-7141-933-3.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 O'Brien, Rory M. Family Fregatidae frigatebirds // Handbook of Australian, New Zealand & Antarctic Birds. Volume 1: Ratites to ducks; Part B, Australian pelican to ducks. — Oxford University Press, 1990. — P. 912. — ISBN 978-0-19-553068-1.
  43. Weimerskirch, Henri; Le Corre, Matthieu; Marsac, Francis; Barbraud, Christophe; Tostain, Olivier; Chastel, Olivier (2006). “Postbreeding movements of frigatebirds tracked with satellite telemetry”. The Condor. 108 (1): 220—25. DOI:10.1650/0010-5422(2006)108[0220:PMOFTW]2.0.CO;2. S2CID 55434650.
  44. Engel, Joshua A tropical wanderer visits the Midwest. Field Museum of Natural History (15 июля 2015). Дата обращения: 28 января 2022.
  45. Dearborn, D.; Anders, A.; Schreiber, E.; Adams, R.; Muellers, U. (2003). “Inter island movements and population differentiation in a pelagic seabird”. Molecular Ecology. 12 (10): 2835—43. Bibcode:2003MolEc..12.2835D. DOI:10.1046/j.1365-294X.2003.01931.x. PMID 12969485. S2CID 18679093.
  46. Weimerskirch, H.; Bishop, C.; Jeanniard-du-Dot, T.; Prudor, A.; Sachs, G. (2016). “Frigate birds track atmospheric conditions over months-long transoceanic flights”. Science. 353 (6294): 74—78. Bibcode:2016Sci...353...74W. DOI:10.1126/science.aaf4374. PMID 27365448. S2CID 206648100.
  47. 1 2 Weimerskirch, Henri; Chastel, Olivier; Barbraud, Christophe; Tostain, Olivier (2003). “Frigatebirds ride high on thermals” (PDF). Nature. 421 (6921): 333—34. DOI:10.1038/421333a. PMID 12540890. S2CID 4357404. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-09-21. Дата обращения 2014-12-23.
  48. Weimerskirch, Henri; Le Corre, Matthieu; Jaquemet, Sébastien; Potier, Michel; Marsac, Francis (2004). “Foraging strategy of a top predator in tropical waters: great frigatebirds in the Mozambique Channel” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 275: 297—308. Bibcode:2004MEPS..275..297W. DOI:10.3354/meps275297.
  49. Ferro, Shaunacy. Can Birds Sleep Mid-Flight? Yes, a New Study Confirms, Mental Floss (4 августа 2016). Дата обращения: 19 сентября 2019.
  50. Juola, Frans A.; Haussmann, Mark F.; Dearborn, Donald C.; Vleck, Carol M. (2006). “Telomere shortening in a long-lived marine bird: cross-sectional analysis and test of an aging tool”. The Auk. 123 (3): 775—83. DOI:10.1642/0004-8038(2006)123[775:TSIALM]2.0.CO;2. S2CID 46907175.
  51. Cone, Clarence D. (1962). “Thermal Soaring of Birds”. American Scientist. 50 (1): 180—209. JSTOR 27838346.
  52. Skutch, Alexander Frank. Helpers at Birds' Nests: a worldwide survey of cooperative breeding and related behaviour / Alexander Frank Skutch, Dana (illustrator) Gardner. — University of Iowa Press, 1987. — P. 69–71. — ISBN 0-87745-150-8.
  53. Valle, Arlos A.; de Vries, Tjitte; Hernández, Cecilia (2006). “Plumage and sexual maturation in the Great frigatebird Fregata minor in the Galapagos Islands” (PDF). Marine Ornithology. 34: 51—59. DOI:10.5038/2074-1235.34.1.682.
  54. 1 2 Weimerskirch, Henri; Le Corre, Matthieu; Kai, Emilie Tew; Marsac, Francis (2010). “Foraging movements of great frigatebirds from Aldabra Island: Relationship with environmental variables and interactions with fisheries”. Progress in Oceanography. 86 (1—2): 204—13. Bibcode:2010PrOce..86..204W. DOI:10.1016/j.pocean.2010.04.003.
  55. Schreiber, Elizabeth A. Biology of Marine Birds / Elizabeth A. Schreiber, Joanne Burger. — CRC Press, 2001. — ISBN 0-8493-9882-7.
  56. Vickery, J.A.; Brooke, M. de L. (1994). “The kleptoparasitic interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific” (PDF). Condor. 96 (2): 331—40. DOI:10.2307/1369318. JSTOR 1369318.
  57. Merino, Santiago; Hennicke, Janos; Martínez, Javier; Ludynia, Katrin; Torres, Roxana; Work, Thierry M.; Stroud, Stedson; Masello, Juan F.; Quillfeldt, Petra (2012). “Infection by Haemoproteus parasites in four species of frigatebirds and the description of a new species of Haemoproteus (Haemosporida: Haemoproteidae)” (PDF). Journal of Parasitology. 98 (2): 388—97. Bibcode:2012JPara..98..388M. DOI:10.1645/GE-2415.1. PMID 21992108. S2CID 3846342. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-12-10. Дата обращения 2015-05-14.
  58. Rivera-Parra, Jose L.; Levin, Iris I.; Parker, Patricia G. (2014). “Comparative ectoparasite loads of five seabird species in the Galapagos Islands”. Journal of Parasitology. 100 (5): 569—77. DOI:10.1645/12-141.1. PMID 24911632. S2CID 9735489.
  59. de Thoisy, Benoit; Lavergne, Anne; Semelin, Julien; Pouliquen, Jean-François; Blanchard, Fabian; Hansen, Eric; Lacoste, Vincent (2009). “Outbreaks of disease possibly due to a natural avian herpesvirus infection in a colony of young magnificent frigatebirds (Fregata magnificens) in French Guiana” (PDF). Journal of Wildlife Diseases. 45 (3): 802—07. DOI:10.7589/0090-3558-45.3.802. PMID 19617492. S2CID 13466300.
  60. 1 2 James, David J.; McAllan, Ian A.W. (2014). “The birds of Christmas Island, Indian Ocean: A review” (PDF). Australian Field Ornithology. 31 (Supplement): S24 Table 3, S64—S67. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-05-18. Дата обращения 2015-05-15.
  61. Ratcliffe, Norman; Pelembe, Tara; White, Richard (2008). “Resolving the population status of Ascension Frigatebird Fregata aquila using a 'virtual ecologist' model” (PDF). Ibis. 150 (2): 300—306. DOI:10.1111/j.1474-919X.2007.00778.x.
  62. Ratcliffe, Norman; Bella, Mike; Pelembe, Tara; Boyle, Dave; Benjamin, Raymond; White, Richard; Godley, Brendan; Stevenson, Jim; Sanders, Sarah (2010). “The eradication of feral cats from Ascension Island and its subsequent recolonization by seabirds” (PDF). Oryx. 44 (1): 20—29. DOI:10.1017/S003060530999069X.
  63. McKie, Robin. Frigatebird returns to nest on Ascension for first time since Darwin (8 December 2012). Дата обращения: 10 декабря 2012.
  64. Fisher, Ian Ascension frigatebird – the return continues. Royal Society for the Protection of Birds (23 января 2014). Дата обращения: 8 декабря 2014.
  65. Buden, Donald W. (2008). “The birds of Nauru” (PDF). Notornis. 55: 8—19. DOI:10.63172/767667oadncj. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-01-06. Дата обращения 2014-06-06.
  66. Barwell, Graham. Albatross. — London, United Kingdom : Reaktion Books, 2013. — P. 68. — ISBN 978-1-78023-214-0.
  67. Our National Symbols. Government of Antigua and Barbuda. Дата обращения: 25 ноября 2021.
  68. Lewis, David. We, the Navigators: The Ancient Art of Landfinding in the Pacific. — University of Hawaii Press, 1994. — P. 208. — ISBN 978-0-8248-1582-0.
  69. Kjellgren, Eric. Splendid Isolation: Art of Easter Island / Eric Kjellgren, JoAnne Van Tilburg, Adrienne Lois Kaeppler. — New York, New York : Metropolitan Museum of Art, 2001. — P. 44–45. — ISBN 978-1-58839-011-0.
  70. Fischer, Steven Roger. Rongorongo: The Easter Island Script: History, Traditions, Texts. — Oxford, United Kingdom : Clarendon Press, 1967. — Vol. 14. — P. 489. — ISBN 978-0-19-823710-5.

Ссылки

Категории