Фрегаты

Фрегаты способны неделями парить на воздушных потоках, проводя большую часть дня в полёте в поисках пищи, а ночью отдыхают на деревьях или скалах. Основная добыча — рыба и кальмары, которых они ловят, когда те поднимаются к поверхности воды, спасаясь от крупных хищников, таких как тунец. Фрегаты известны как клептопаразиты, поскольку иногда отбирают пищу у других морских птиц, а также могут похищать птенцов из гнёзд. Сезонно моногамны, гнездятся колониями. Грубое гнездо строится на низких деревьях или на земле на удалённых островах. За сезон откладывается одно яйцо. Продолжительность родительской заботы — одна из самых длинных среди всех птиц; фрегаты способны размножаться только раз в два года.

Семейство Fregatidae является сестринской группой к Suloidea, включающей бакланов, змеешейков, олуш и гагар. Три из пяти современных видов фрегатов широко распространены (великолепный, большой и малый фрегат), а два находятся под угрозой исчезновения (рождественский и фрегат Вознесения) и ограничены размножением на одном небольшом острове каждый. Самые древние ископаемые датируются ранним эоценом, около 50 миллионов лет назад. К роду Limnofregata относят три вида, имевших более короткие и менее изогнутые клювы, длинные ноги и обитавших в пресноводных водоёмах.

Термин Frigate Bird впервые был использован в 1738 году английским натуралистом и иллюстратором Элеазаром Албином в его труде A Natural History of the Birds. В книге приведена иллюстрация самца с красным горловым мешком^[2]. Как и латинское название рода, английский термин происходит от французского морского названия la frégate — фрегат, быстроходный военный корабль^[3]. Этимология упоминается французским натуралистом Жан-Батистом Дю Тертром при описании птицы в 1667 году^[4].

Альтернативные названия и написания: "frigate bird", "frigate-bird", "frigate", "frigate-petrel"^[5].

Христофор Колумб встретил фрегатов, проходя мимо Острова Зелёного Мыса во время своего первого путешествия через Атлантику в 1492 году. В дневнике за 29 сентября он использовал слово rabiforçado, современное испанское rabihorcado — "вилкохвост"^[6][7]. В Карибском море фрегатов называли "Man-of-War birds" ("птицы-военные корабли") английские моряки. Это название использовал английский исследователь Уильям Дампир в книге An Account of a New Voyage Around the World (1697):^[8]

Man-of-War (как называют англичане) по размеру примерно как коршун, и по форме похож, но чёрный; шея красная. Питается рыбой, но никогда не садится на воду, а парит высоко, как коршун, и, заметив добычу, стремительно пикирует к поверхности воды, быстро хватает добычу клювом и сразу же взмывает вверх; не касаясь воды клювом. Крылья очень длинные; ноги как у других наземных птиц, гнездится на деревьях, если они есть; если нет — на земле^[8].

Фрегаты были объединены с бакланами, суловыми (олуши и гагарки) и пеликанами в род Pelecanus Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его Systema Naturae. Отличительные признаки: прямой клюв с крючком на конце, линейные ноздри, голое лицо и полностью перепончатые лапы^[9]. Род Fregata был введён французским натуралистом Бернаром Жерменом де Ласепедом в 1799 году^[10]. Типовой вид был определён как фрегат Вознесения французским зоологом Франсуа Мари Доденом в 1802 году^[11][12]. Луи Пьер Вьейо описал род Tachypetes в 1816 году для большого фрегата. Родовое название Atagen было предложено немецким натуралистом Паулем Мёрингом в 1752 году, но не имеет силы, так как предшествует официальному началу линеевской таксономии^[13].

В 1874 году английский зоолог Альфред Генри Гаррод опубликовал исследование, в котором изучал различные группы птиц и отмечал наличие или отсутствие у них определённых мышц^[14]. Он пришёл к выводу, что у стеганопод (классические пеликанообразные) имеются различные линии эволюции, и выделил фрегатов в отдельное семейство Fregatidae. Урлес Н. Ланхам в 1947 году отметил, что у фрегатов есть некоторые скелетные черты, более схожие с буревестникообразными, чем с пеликанообразными, но всё же отнёс их к последним (подотряд Fregatae) как раннюю ветвь^[15]. Мартин Кеннеди с коллегами построили кладограмму на основе поведенческих признаков традиционных пеликанообразных, показав, что фрегаты более обособлены, чем пеликаны, а тропические птицы — самая далёкая линия^[16]. Классификация как традиционных пеликанообразных, объединённых по строению лап (все четыре пальца соединены перепонкой) и наличию горлового мешка, сохранялась до начала 1990-х^[17]. Исследования ДНК-ДНК-гибридизации Чарльза Сибли и Джона Олквиста поместили фрегатов в линию с пингвинами, гагарами, буревестниками и альбатросами^[18]. Последующие генетические исследования определили фрегатов как сестринскую группу к Suloidea, включающей олуш, бакланов и змеешейков^[19]. Микроскопический анализ структуры яичной скорлупы, проведённый Константином Михайловым в 1995 году, показал, что скорлупа фрегатов схожа с другими пеликанообразными по наличию толстого микроглобулярного слоя над кристаллической основой^[20].

Молекулярные исследования показали, что пеликаны, давшие название отряду пеликанообразных, на самом деле ближе к цаплям, ибисам и колпицам, китоглаву и клювачу, чем к остальным видам. В связи с этим отряд, включающий фрегатов и Suloidea, был переименован в сулообразные (Suliformes) в 2010 году^[21][22].

В 1994 году семейство Fregatidae, описанное в 1867 году французскими натуралистами Дегланом и Жербе, было закреплено как приоритетное согласно статье 40(b) Международного кодекса зоологической номенклатуры, вместо названия Tachypetidae, предложенного Брандтом в 1840 году. Это связано с тем, что родовые названия Atagen и Tachypetes были синонимизированы с Fregata до 1961 года, что привело к унификации названий семейства и рода^[23].

Род фрегатов эоцена Limnofregata включает птиц, чьи ископаемые остатки найдены в доисторических пресноводных водоёмах, в отличие от современных морских видов. У них были более короткие и менее изогнутые клювы, длинные ноги и удлинённые щелевидные ноздри^[24]. Описано три вида из отложений на западе США: два — L. azygosternon и L. hasegawai — из Green River Formation (48–52 млн лет назад) и один — L. hutchisoni — из Wasatch Formation (53–55 млн лет назад)^[25]. Ископаемый материал, неотличимый от современных видов, датируется плейстоценом и голоценом и найден на Острове Вознесения (для F. aquila)^[26], остров Святой Елены^[27], а также на различных островах Тихого океана (для F. minor и F. ariel)^[28][29]. Тарсометатарзус и фаланга пальца из нижнеэоценовой Лондонской глины в Уолтон-он-зе-Нейз схожи с Limnofregata, но значительно крупнее и по другим признакам отличны, поэтому были предварительно отнесены к Marinavis longirostris из-за сходства стратиграфии, географии, размера и предполагаемой близости к фрегатам^[30].

Кладистическое исследование морфологии скелета классических пеликанообразных и их родственников показало, что фрегаты образуют кладу с Limnofregata. У птиц этих двух родов 15 шейных позвонков, в то время как у большинства других аистообразных, сулообразных и пеликанообразных — 17. Возраст Limnofregata указывает на то, что эти линии разошлись уже в эоцене.

Типовой вид рода — фрегат Вознесения (Fregata aquila)^[32]. Долгое время признавали только два вида фрегатов: крупные как F. aquila и мелкие как F. ariel. В 1914 году австралийский орнитолог Грегори Мэтьюс выделил пять видов, что сохраняется и сейчас^[31][33]. Анализ рибосомной и митохондриальной ДНК показал, что пять видов разошлись от общего предка относительно недавно — всего 1,5 млн лет назад. Существуют две пары видов: большой и рождественский фрегаты, а также великолепный и фрегат Вознесения; пятый вид — малый фрегат — является ранней ветвью от общего предка остальных четырёх^[31]. У великолепного фрегата выделяют две, у малого — три, у большого — пять подвидов^[34]. Британско-канадский орнитолог Энтони У. Даймонд проводил одни из первых экологических исследований фрегатов, изучая их колонии, кормовую экологию и родительское поведение на тропических островах^[35]. Его полевые работы в Индийском океане и на Сейшелах дали ключевые сведения о плотности гнездования, межвидовой конкуренции и влиянии доступности пищи на успех размножения^[36].

Современные виды фрегатов
Обычное и биномиальное название	Изображение	Описание	Ареал
Великолепный фрегат (Fregata magnificens) Мэтьюс, 1914		Длина тела, крупнейший вид с самым длинным клювом. Взрослый самец полностью чёрный с алым горловым мешком, который раздувается в брачный период. Перья имеют фиолетовый отлив, в отличие от зелёного у самца большого фрегата. Самка буровато-чёрная, с белой грудью и боками шеи, коричневой полосой на крыльях и голубовато-серым кольцом вокруг глаза[37].	Широко распространён в тропической Атлантике, гнездится колониями на деревьях во Флориде, Карибском бассейне и на островах Зелёного Мыса, а также вдоль тихоокеанского побережья Америки от Мексики до Эквадора, включая Галапагосские острова.
Фрегат Вознесения (Fregata aquila) (Линней, 1758)		Взрослый самец похож на великолепного фрегата, но мельче. Самка буровато-чёрная с рыжевато-коричневой спиной и грудью, обычно без белых пятен, характерных для самок других видов. Иногда встречаются самки с белым брюхом — вероятно, это молодые особи[38].	Встречается на острове Боцмана у Острова Вознесения в тропической Атлантике, не гнездится на основном острове с XIX века.
Рождественский фрегат (Fregata andrewsi) Мэтьюс, 1914		Взрослый самец — один из немногих фрегатов с белым пятном на брюхе (яйцевидная форма). Крупнее и с более длинным клювом, чем близкий большой фрегат. Верх чёрный с зелёным металлическим блеском. Самка тёмная с коричневыми полосами на крыльях, чёрной головой, белым брюхом и белым воротником (иногда неполным) вокруг шеи[39].	Гнездится только на Острове Рождества в восточной части Индийского океана.
Большой фрегат (Fregata minor) (Гмелин, 1789)		Взрослый самец с чёрным верхом и зелёным металлическим блеском. Низ полностью чёрный с едва заметными коричневыми полосами на подмышечных перьях. Самка тёмная с более светлыми полосами на крыльях, чёрной головой, пёстрым горлом и брюхом, белым воротником на шее[39].	Встречается в тропических водах Индийского и Тихого океанов, а также в одной колонии (Триндади и Мартин Ваз) в южной Атлантике, обычно там, где температура воды выше 22 °C (72 °F), гнездится на островах и атоллах с достаточной растительностью.
Малый фрегат (Fregata ariel) (Г. Р. Грей, 1845)		Длина тела около, самый мелкий вид. Взрослый самец с чёрным верхом и зелёно-фиолетовым металлическим блеском, низ чёрный, кроме ярко-белых подмышечных пятен. Самка тёмная с более светлыми полосами на крыльях, чёрной головой, белым брюхом и воротником[39].	Тропические и субтропические воды Индийского и Тихого океанов. Атлантическая форма trinitatis была ограничена Триндади у восточного побережья Бразилии, возможно, вымерла[40].

Фрегаты — крупные, стройные, преимущественно чёрные морские птицы, пять видов которых схожи по внешнему виду. Крупнейший вид — великолепный фрегат, достигающий в длину, три других почти столь же велики. Малый фрегат значительно меньше — около. У фрегатов выражен половой диморфизм: самки крупнее и тяжелее самцов до 25 %, и обычно имеют белые отметины на нижней стороне тела^[41]. У фрегатов короткая шея и длинный, тонкий, крючковатый клюв. Крылья длинные и узкие (размах у самцов до 2,3 м), сужающиеся к концам. На крыльях 11 первостепенных маховых перьев (десятое — самое длинное, одиннадцатое — рудиментарное) и 23 второстепенных. Хвост глубоко раздвоен, что заметно только при веерообразном раскрытии^[42]. Хвост и крылья придают фрегатам характерный силуэт "W" в полёте. Ноги и лицо полностью оперены. Лапы короткие и слабые, перепонки частично редуцированы, часть каждого пальца свободна^[42].

Кости фрегатов сильно пневматизированы, что делает их очень лёгкими — они составляют лишь 5 % массы тела. Плечевой пояс прочный, кости сращены. Грудные мышцы хорошо развиты и по массе равны массе оперения — около половины массы тела приходится на мышцы и перья. У самцов есть раздувающийся красный горловой мешок, который используется для привлечения самок в брачный период^[41]. Горловой мешок — самая заметная особенность фрегатов. Он сдувается медленно, поэтому потревоженные самцы могут улетать с раздутым мешком.

Фрегаты не садятся на воду и не могут плавать. Они выделяют очень мало жира из копчиковой железы, поэтому их перья быстро намокают. Кроме того, из-за длинных крыльев относительно тела им трудно снова взлететь с поверхности воды.

Фрегаты встречаются над тропическими океанами, парят в восходящих потоках под кумулясными облаками. Их ареал совпадает с наличием пищи, такой как летучая рыба, и с пассатами, создающими ветреные условия для полёта. Иногда залетают как редкие залётные в умеренные широты, но не встречаются в полярных областях. Взрослые обычно оседлы, держатся рядом с островами, где гнездятся. Однако самцы фрегатов могут совершать дальние перелёты после размножения — так, один самец большого фрегата перелетел с остров Европа в Мозамбикском проливе на Мальдивы (4400 км), а самец великолепного фрегата — 1400 км от Французской Гвианы до Тринидад^[43]. В 2015 году великолепный фрегат был замечен даже в Мичигане^[44]. Большие фрегаты с кольцами с острова Терн (Французские фрегатовые шхеры) регулярно перемещались на 873 км до атолла Джонстон, а один был отмечен в Кесон-Сити на Филиппинах. Генетические исследования показывают, что вид сохраняет привязанность к месту вылупления, несмотря на высокую мобильность^[45]. Молодые птицы могут разлетаться на большие расстояния — до 6000 км.

Обладая наибольшим отношением площади крыла к массе тела среди всех птиц, фрегаты практически полностью воздушны. Это позволяет им непрерывно парить и редко махать крыльями. Один большой фрегат, отслеживаемый по спутнику в Индийском океане, оставался в воздухе два месяца. Они могут подниматься выше 4000 метров в условиях мороза^[46]. Как и стрижи, они способны ночевать в полёте, но также возвращаются на острова для ночёвки на деревьях или скалах^[47]. Полевые наблюдения в Мозамбикском проливе показали, что большие фрегаты могут оставаться в воздухе до 12 дней во время кормёжки^[48]. Они используют раздвоенный хвост для управления в полёте и делают сильные глубокие взмахи крыльями^[42] но не приспособлены к длительному маховому полёту. Фрегаты купаются и чистятся в полёте, низко пролетая над водой и задевая её, после чего чистят и чешут перья. В отличие от большинства морских птиц, фрегаты не плавают и из-за коротких ног плохо ходят и с трудом взлетают с воды.^[42]

Согласно исследованию, опубликованному в журнале Nature Communications, учёные прикрепили акселерометр и электроэнцефалограф к девяти большим фрегатам, чтобы выяснить, спят ли они в полёте. Оказалось, что птицы действительно спят, но обычно только одним полушарием мозга и преимущественно во время набора высоты ночью. Общее время сна в воздухе составляло менее часа и всегда приходилось на ночь.^[49],

Средняя продолжительность жизни неизвестна, но, как и у других морских птиц (странствующий альбатрос, буревестник Лича), фрегаты живут долго. В 2002 году на острове Терн (Гавайи) были обнаружены 35 окольцованных больших фрегатов, из которых десять были старше 37 лет, а один — не менее 44 лет^[50].

Несмотря на тёмное оперение в тропическом климате, фрегаты избегают перегрева — особенно на гнезде под прямыми солнечными лучами. Они взъерошивают перья, чтобы улучшить циркуляцию воздуха, могут расправлять и поднимать крылья, чтобы обнажить горячую нижнюю поверхность и терять тепло за счёт испарения и конвекции. Также фрегаты прячут голову в тень крыла, а самцы часто трясут горловым мешком.

В отличие от большинства морских птиц, фрегаты используют термическое парение, скользя на восходящих потоках^[51]. Это отличает их от альбатросов, использующих динамическое парение.

Фрегаты обычно гнездятся на удалённых океанических островах, чаще всего колониями до 5000 особей. Внутри колонии чаще всего гнездятся группами по 10–30 (реже до 100) особей^[42]. Размножение может происходить в любое время года, часто связано с началом сухого сезона или обилием пищи.

У фрегатов самые сложные брачные ритуалы среди морских птиц. Самцы занимают участки в колонии группами до 30 особей. Они демонстрируют себя пролетающим самкам, поднимая клювы вверх, раздувая красные горловые мешки и вибрируя расправленными крыльями, показывая светлую нижнюю сторону. Издают барабанящий звук, вибрируя клювами, иногда свистят.^[42] Самка спускается к выбранному самцу, позволяет ему взять её клюв в свой. Пара также совершает взаимные "змеиные движения" головами.

После спаривания обычно самец приносит ветки, а самка строит рыхлое гнездо. Затем гнездо покрывается и скрепляется гуано. Фрегаты предпочитают гнездиться на деревьях или кустах, но при их отсутствии — на земле. Откладывается одно белое яйцо, масса которого составляет 6–7 % массы самки, инкубация длится 41–55 дней. Птенцы вылупляются голыми, затем покрываются белым пухом. Первые 4–6 недель родители постоянно охраняют птенца, кормление на гнезде продолжается 5–6 месяцев.^[42] Первые три месяца оба родителя кормят птенца по очереди, затем самец перестаёт участвовать, и мать кормит молодого ещё 6–9 месяцев. Птенцы кормятся, засовывая голову в горло родителя и поедая частично срыгнутую пищу. Из-за длительного выращивания птенцов фрегаты обычно размножаются только раз в два года^[42].

Продолжительность родительской заботы у фрегатов — одна из самых длинных среди птиц, сравнима только с южный рогатый воробей и некоторыми крупными ястребиными.^[52]. Половая зрелость наступает через несколько лет. Исследование больших фрегатов на Галапагосах показало, что самки начинают размножаться в возрасте 8–9 лет, самцы — 10–11 лет, после приобретения полного взрослого оперения^[53].

Фрегаты питаются преимущественно в открытом море, могут удаляться от берега до 500 км. Они не садятся на воду, а хватают добычу с поверхности длинным крючковатым клювом^[42]. Основная добыча — мелкая рыба, особенно летучая рыба (Exocoetus, Cypselurus), которую к поверхности поднимают хищники (тунец, дорадо)^[47], а также головоногие, особенно кальмары^[42] Важную роль в рационе могут играть менхадены (Brevoortia), а также медузы и крупный планктон. Фрегаты научились следовать за рыболовными судами и брать рыбу из хранилищ. В свою очередь, рыбаки ищут фрегатов, чтобы определить места скопления крупных морских хищников.^[54]. Иногда фрегаты поедают яйца и птенцов других морских птиц, включая олуш, буревестников, тайфунников и крачек, особенно чёрную крачку.

Фрегаты также отбирают добычу у других морских птиц, таких как олуши (особенно красноногая олуша), фаэтоны, буревестники, тайфунники, крачки, чайки и даже скопа, используя скорость и манёвренность, чтобы заставить жертву срыгнуть пищу. Они могут нападать сразу после поимки добычи или кружить над колониями, ожидая возвращения родителей с кормом. Хотя фрегаты известны своим клептопаразитизмом, он не составляет значительной части рациона и служит лишь дополнением к охоте^[55]. Исследование больших фрегатов, отбирающих пищу у маскированных олуш, показало, что фрегаты могут получить максимум 40 % необходимой пищи, а в среднем — только 5 %^[56].

В отличие от большинства морских птиц, фрегаты пьют пресную воду, когда находят её, пикируя и зачерпывая клювом.

Фрегаты необычны среди морских птиц тем, что часто переносят кровяных паразитов. Кровяные простейшие рода Haemoproteus обнаружены у четырёх из пяти видов^[57]. Птичьи вши из родов Pectinopygus (исхноцеры) и Colpocephalum (амблицеры), а также вид Fregatiella aurifasciata обнаружены у великолепных и больших фрегатов на Галапагосах. У фрегатов вшей больше, чем у олуш, исследованных в том же исследовании^[58].

В 2005 году на крупной колонии великолепного фрегата на острове Гран Коннетабль у Французской Гвианы была зафиксирована массовая гибель птенцов. У птенцов наблюдались кожные узелки, выпадение перьев и изменения роговицы, погибла примерно половина выводка. Был выделен альфа-герпесвирус, условно названный Fregata magnificens herpesvirus, но неясно, был ли он причиной вспышки или поражал уже ослабленных птиц^[59].

Два из пяти видов считаются находящимися под угрозой. В 2003 году на четырёх колониях критически угрожаемого рождественского фрегата насчитывалось 1200 размножающихся пар. Поскольку фрегаты обычно размножаются раз в два года, общая численность взрослых оценивалась в 1800–3600 пар. Ранее на острове гнездилось больше птиц, но вырубка гнездовых местообитаний во время Второй мировой войны и загрязнение пылью от добычи фосфатов привели к сокращению численности^[60]. Численность уязвимого фрегата Вознесения оценивается примерно в 12 500 особей^[61]. Ранее птицы гнездились на самом Острове Вознесения, но колонии были уничтожены одичавшими кошками, завезёнными в 1815 году. Птицы продолжили гнездиться на скалистом островке у берега. В 2002–2004 годах была проведена программа по уничтожению кошек^[62], и несколько птиц вернулись гнездиться на остров^[63][64].

Оставшиеся три вида по классификации МСОП относятся к категории "наименьшего риска". Их популяции велики: численность великолепного фрегата, по-видимому, растёт, а большого и малого — снижается. Мониторинг всех видов затруднён из-за их перемещений по открытому океану и низкой продуктивности. Статус атлантических популяций большого и малого фрегатов неизвестен, возможно, они вымерли.

Поскольку фрегаты зависят от крупных морских хищников (например, тунца) для добычи пищи, перелов рыбы может серьёзно повлиять на доступность корма и поставить под угрозу целые популяции^[54] Из-за гнездования в крупных плотных колониях на небольших участках фрегаты уязвимы к локальным катастрофам, способным уничтожить редкие виды или существенно сократить численность распространённых.

На Науру ловля фрегатов была важной традицией, частично сохраняющейся до сих пор. Дональд В. Буден пишет: "Птиц обычно ловят, бросая утяжелённый конец свернутой верёвки перед летящей птицей, привлечённой уже пойманными особями-приманками. При удачном броске верёвка запутывается вокруг крыла, и птицу стаскивают на землю."^[65]. Морских птиц, включая фрегатов, раньше добывали для еды на Острове Рождества, но эта практика прекратилась в конце 1970-х^[60]. Яйца и птенцов великолепного фрегата собирали и ели в Карибском бассейне. Больших фрегатов употребляли в пищу на Гавайях, их перья использовали для украшения^[66].

Фрегат изображён на национальном флаге Кирибати. Дизайн основан на бывшем колониальном гербе Острова Гилберта и Эллис. Птица также изображена на флаге Барбуда, а также является национальной птицей Антигуа и Барбуда^[67].

Существуют сообщения о приручённых фрегатах на островах Полинезии и Микронезии. Птица, привезённая с одного острова на другой, надёжно возвращалась домой, поэтому её использовали для быстрой передачи сообщений. Известны свидетельства такой практики на Гилбертовых островах и Тувалу^[68].

Большой фрегат почитался народом рапа-нуи на Остров Пасхи; изображения человека-птицы Тангата-ману показывают его с характерным крючковатым клювом и горловым мешком^[69]. Его участие в местных церемониях говорит о том, что ныне исчезнувший вид существовал там между 1800-ми и 1860-ми годами^[70].

В морском фольклоре времён европейских открытий Америки фрегаты считались птицами-вестниками земли, так как их появление означало близость суши.