Систематика и эволюция муравьёв

Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея^[7]. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae.

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.^[8] После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам^[9][10][2].

Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)^[11], в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)^[12].

Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:

По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013)^[14], или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012)^[15][16][4].

Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных^[15] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea^[17]. По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013^[14][4], Branstetter et al., 2017)^[18].

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae^[8].

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году^[19]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae)^[20][21][3].

В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв^[23]. Все они были включены в состав одного единственного рода Formica. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств^[3].

В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно^[3].

В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф)^[24] до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, †Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, более 13 000 видов (и 4 515 подвидов) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов^[10][26], а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп^[4].

• Aenictinae
• Aenictogitoninae
• Agroecomyrmecinae
• Amblyoponinae
• Aneuretinae
• †Armaniinae
• †Brownimeciinae
• Cerapachyinae
• Dolichoderinae — Долиходерины
• Dorylinae — Муравьи-кочевники, бродячие муравьи
• Ecitoninae — Кочевники Нового Света
• Ectatomminae
• Formicinae — Формицины (Camponotus, Formica, Lasius)
• †Formiciinae
• Heteroponerinae
• Leptanillinae
• Leptanilloidinae
• Martialinae
• Myrmeciinae — Муравьи-бульдоги, мирмецины
• Myrmicinae — Мирмицины (Atta, Myrmica, Tetramorium)
• †Paleosminthurinae
• Paraponerinae
• Ponerinae — Понерины (Odontomachus)
• Proceratiinae
• Pseudomyrmecinae — Псевдомирмицины
• †Sphecomyrminae

В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)^[26].

В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы (Leptanillinae, Martialinae и другие)^{[22][3][15][27][4]}.

В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014)^[24][27][4].

Число видов по подсемействам (2015)

  Myrmicinae — 6820^[28] (43 %)

  Formicinae — 3300^[29] (21 %)

  Ponerinae — 1300^[30] (11 %)

  Dolichoderinae — 830 (6 %)

  Dorylinae — 695^[31] (5 %)

  Ectatomminae — 290 (3 %)

  Pseudomyrmecinae — 241 (2 %)

  Proceratiinae — 157 (1 %)

  Amblyoponinae — 146 (1 %)

  Другие подсемейства (Myrmeciinae — 111 и т.д.) (7 %)

Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов, распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):^[32]

• Палеарктика — 82 рода (10 эндемиков)
• Неарктика — 73 (2)
• Неотропика — 128 (52)
• Афротропика — 88 (31)
• Мадагаскар — 47 (5)
• Ориентальная — 128 (24)
• Австралазия — 115 (30)
• Океания — 44 (1)

По другим зоогеографическим делениям и данным (число родов; эндемичные роды в скобках; число видов в 1994 году)^[33]:

• Палеарктика — 70 родов (12 эндемиков), 1151 вид
• Неарктика — 62 (3), 555
• Неотропика — 118 (60), 2358
• Афротропика — 89 (29), 1686 (Афротропика и Аравийский п-ов)
• Мадагаскар — 46 (3), 251
• Ориентальная — 101 (5), 771 (Пакистан, Индия, Индокитай, юг Китая)
• Индоавстралия — 126 (22), 1709 (Малайский п-ов, Индонезия, Филиппины, Новая Гвинея, Океания)
• Австралазия — 94 (20), 1057 (Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония)
• В мире — 296 родов и 9538 видов (Bolton, 1994)

Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода)^[34][35], в Казахстане — около 100^[36], в Армении — 116 видов^[37]. Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов^[38].

Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов): Австралия, Бразилия, Индонезия, Китай (более 900)^[39], Мексика, США (более 800)^[40], Колумбия (более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на Мадагаскаре. Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на Острове Рождества в Индийском океане (4 вида-эндемика): Brachyponera christmasi (Donisthorpe, 1935), Camponotus andrewsi Donisthrope, 1936, Camponotus melichloros Kirby, W. F., 1888 и Leptogenys harmsi Donisthorpe, 1935^[41].

Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77)^[42], Франция — 213 видов^[43]. Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290)^[44][45].

Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110), Сингапур (на 720 км² обитает около 400 видов и подвидов муравьёв из 100 родов)^[46].

Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из мелового бирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв^[47]:

Источник:^[48].