Шмели

В мире известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов^[5][6]. Шмели-кукушки Psithyrus иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав Bombus (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологии^[6][7].

Шмели (триба Bombini) это одна из четырёх групп пчёл с «корзиночками» (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волосками) в составе семейства Apidae, вместе с Apini (медоносные пчёлы), Euglossini (орхидные пчёлы) и Meliponini (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение, предположительно, эволюционировало дважды в группе. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) эволюционно тесно связаны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо ближе к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение^[8]. Исследования и анализ, проведённые с учётом всех молекулярных, морфологических и поведенческих данных, суммированы на кладограмме:^[8]

Средних и крупных размеров перепончатокрылые; самка длиной от 13 до 28 мм, а самец — от 7 до 24 мм^[4].

Шмели — одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 40 °C. Это позволяет им вылетать рано утром и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся. К тому же быстрое повышение температуры тела даёт шмелям определённое конкурентное преимущество перед другими видами насекомых^[9].

Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет. Предполагается, что окрас шмелей связан с необходимостью баланса между мимикрией (маскировочной или предупреждающей) и терморегуляцией^[10].

Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке. Верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками. Брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам. Наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы — площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками^[4].

Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, которая особенно заметна на лицевой части и темени. Скапус равен трети или половине длины жгутика усиков^[4].

Брюшко не подогнуто на вершине, второй стернит брюшка без срединного возвышения. Гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые. Задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьируется по выпуклости и густоте опушения (дистальная треть обычно гладкая и менее волосистая, слегка блестящая)^[4].

Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинён вред. В отличие от пчелиного, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому насекомое может многократно применять его, не причиняя себе вреда; по этой же причине после укола жало не остаётся в ране. Внутри жало шмеля пустотелое, и при ужалении шмель также впрыскивает небольшое количество своего яда, тремя основными компонентами которого являются бомболитин , фосфолипаза A2, сериновые протеазы^[11].

Личиночных стадий четыре. Личинки развиваются от 10 до 14 дней, затем они плетут шёлковый кокон, где будут окукливаться. Куколка развивается 14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4—5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи^[5].

Шмели — общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100—200 особей.

Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus^[12] (ныне подрод в составе рода Bombus^[13]).

Гнездо (бомбидарий) устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах грызунов или птиц^[14].

Некоторые виды (Pollen-stores) откладывают пыльцу в ячейки, отделённые от пакета с личинками (Bombus lapidarius, terrestris, lucorum, pratorum, jonellus, lapponicus, soroensis, cullumanus), другие (Pocket-makers) делают их рядом, прикрепляя к кластеру с личинками. Эта вторая группа, либо (Pollen-primers) кладёт яйца в ячейки с пыльцой (ruderatus, hortorum, latreillellus, distinguendus), либо (Carder-bees) кладут мелкие округлые яйца прямо на земляное дно гнезда (agrorum, muscorum, sylvarum, derhamellus, helferanus)^[15].

Шмелям принадлежит огромная роль в опылении различных растений, в особенности мотыльковых.

Шмели имеют хозяйственное значение как опылители. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи^[16].

Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20—10 млн лет). Известны и более ранние находки, но они описаны недостаточно подробно, например, датированные олигоценом (33—23 млн лет) и эоценом (флориссант США, 37—33 млн лет), поэтому их отнесение к шмелям условно и время возникновения группы пока точно неизвестно^[17][18][19]. Окаменелость шмеля — очень редкая находка, поскольку такому большому насекомому очень сложно попасть в смолу и оказаться полностью окутанным ею, чтобы отвердеть в янтаре. Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. Вероятно, они распространялись на запад Азии, через Европу в Северную Америку и в конце концов — в Южную Америку^[5][20].

• †Bombus vetustus Rasnitsyn & Michener, 1991 (10 млн лет, миоцен, Россия)^[21]
• †Bombus abavus Heer, 1867 (миоцен, Германия)
• †Bombus anacolus Zhang et al., 1994 (15 млн лет, миоцен, Китай)^[22]
• †Bombus cerdanyensis Dehon et al., 2014 (10 млн лет, миоцен, Испания)^[17]
• †Bombus coironensis Riou, 1999 (миоцен, Франция)^[23]
• †Bombus crassipes Novák, 1878 (16 млн лет, миоцен, Чехия)^[24]
• †Bombus dilectus Zhang et al., 1994 (15 млн лет, миоцен, Китай)^[22]
• ?†Bombus florissantensis (Cockerell, 1906) (37—33 млн лет, эоцен, США)^[25]
• = Calyptapis florissantensis Cockerell, 1906
• †Bombus luianus Zhang, 1990 (15 млн лет, миоцен, Китай)^[26]
• ?†Bombus pristinus Rogenhofer, 1867 (20 млн лет, миоцен, Греция)^[27]
• †Bombus proavus Cockerell, 1931 (15 млн лет, миоцен, США)^[21][28]
• †Bombus randeckensis Wappler & Engel, 2012 (10 млн лет, миоцен, Германия)^[19]
• †Bombus trophonius (подрод Cullumanobombus) (миоцен, Чехия)^[29]

Существует распространённое заблуждение, что шмель летает вопреки законам аэродинамики. Вероятно, оно возникло в начале XX века при попытке применить к шмелю вычисления подъёмной силы, предназначенные для самолётов. Физик Чжэн Джейн Ван из Корнеллского университета (США) доказала, что полёт насекомых не нарушает физических законов. Для этого потребовалось много часов моделирования на суперкомпьютере сложного движения воздуха вокруг быстро движущихся крыльев. Ван отмечает, что старый миф о шмеле — следствие плохого понимания авиаинженерами нестационарной вязкой газовой динамики, также известной как вихревая аэродинамика.^[30]