Объединённая нейтральная теория биоразнообразия

Хотя это не строго необходимо для нейтральной теории, многие стохастические модели биоразнообразия предполагают фиксированный, конечный размер сообщества (общее число индивидуальных организмов). Существуют неизбежные физические ограничения на общее количество особей, которые могут быть размещены в данном пространстве (хотя само пространство не обязательно является ресурсом, оно часто служит полезной заменой для ограниченного ресурса, распределённого по ландшафту; примерами могут быть солнечный свет или хозяева в случае паразитов).

Если рассматривать широкий спектр видов (например, гигантская секвойя и ряска, два вида с очень разной плотностью насыщения), то предположение о постоянном размере сообщества может быть не очень хорошим, поскольку плотность будет выше, если более мелкий вид станет монодоминантным. Поскольку Объединённая теория относится только к сообществам трофически схожих, конкурирующих видов, маловероятно, что плотность популяции будет сильно различаться от места к месту.

Хаббелл рассматривает тот факт, что размеры сообществ постоянны, и интерпретирует это как общий принцип: крупные ландшафты всегда биотически насыщены особями. Таким образом, Хаббелл рассматривает сообщества как состоящие из фиксированного числа особей, обычно обозначаемого как J.

Исключения из принципа насыщения включают нарушенные экосистемы, такие как Серенгети, где саженцы затаптываются слонами и голубыми гну; или сады, где определённые виды систематически удаляются.

При сборе данных о численности природных популяций почти всегда наблюдаются два факта:

• Самый распространённый вид составляет значительную долю отобранных особей;
• Значительная доля отобранных видов очень редка. Действительно, значительная часть отобранных видов — это синглетоны, то есть виды, настолько редкие, что был отобран только один представитель.

Такие наблюдения обычно порождают множество вопросов. Почему редкие виды редки? Почему самый многочисленный вид настолько более многочислен, чем медианный по численности?

Ненейтральное объяснение редкости редких видов может предполагать, что редкость — результат плохой адаптации к местным условиям. ОНТБ утверждает, что нет необходимости привлекать адаптацию или нишевые различия, поскольку одни только нейтральные динамики могут порождать такие закономерности.

Видовой состав любого сообщества будет меняться случайным образом со временем. Любая конкретная структура численности будет иметь соответствующую вероятность. ОНТБ предсказывает, что вероятность того, что сообщество из J особей состоит из S различных видов с численностями ${\displaystyle n_{1}}$ для вида 1, ${\displaystyle n_{2}}$ для вида 2 и так далее до ${\displaystyle n_{S}}$ для вида S, задаётся формулой

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}}$

где ${\displaystyle \theta =2J\nu }$ — фундаментальное число биоразнообразия (${\displaystyle \nu }$ — скорость видообразования), а ${\displaystyle \phi _{i}}$ — число видов, имеющих i особей в выборке.

Это уравнение показывает, что ОНТБ подразумевает нетривиальное равновесие доминирования-разнообразия между видообразованием и вымиранием.

В качестве примера рассмотрим сообщество из 10 особей и трёх видов «a», «b» и «c» с численностями 3, 6 и 1 соответственно. Тогда приведённая выше формула позволяет оценить правдоподобие различных значений θ. Таким образом, S = 3 вида и ${\displaystyle \phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1}$, все остальные ${\displaystyle \phi }$ равны нулю. Формула даст

${\displaystyle \Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}}$

что можно максимизировать для получения оценки θ (на практике используются численные методы). Оценка максимального правдоподобия для θ составляет примерно 1,1478.

Мы могли бы обозначить виды по-другому и посчитать численности как 1,3,6 (или 3,1,6 и т. д.). Логика подсказывает, что вероятность наблюдения структуры численностей будет одинаковой для любой перестановки этих численностей. Здесь мы получим

${\displaystyle \Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)}$

и так далее.

Для учёта этого удобно рассматривать только ранжированные численности (то есть сортировать численности перед подстановкой в формулу). Ранжированная конфигурация доминирования-разнообразия обычно записывается как ${\displaystyle \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$, где ${\displaystyle r_{i}}$ — численность i-го по численности вида: ${\displaystyle r_{1}}$ — численность самого многочисленного, ${\displaystyle r_{2}}$ — второго по численности и так далее. Для удобства выражение обычно «дополняется» нулями, чтобы всего было J видов (нули означают, что дополнительные виды имеют нулевую численность).

Теперь можно определить ожидаемую численность i-го по численности вида:

${\displaystyle E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$

где C — общее число конфигураций, ${\displaystyle r_{i}(k)}$ — численность i-го ранжированного вида в k-й конфигурации, а ${\displaystyle Pr(\ldots )}$ — вероятность доминирования-разнообразия. Эта формула сложна для аналитических преобразований, но относительно проста для компьютерного моделирования.

Рассмотренная выше модель относится к региональному сообществу, которое Хаббелл называет метасообщество. Хаббелл также отмечал, что на локальном уровне расселение играет важную роль. Например, семена с большей вероятностью поступают от ближайших родителей, чем от дальних. Хаббелл ввёл параметр m, обозначающий вероятность иммиграции в локальное сообщество из метасообщества. Если m = 1, расселение не ограничено; локальное сообщество — просто случайная выборка из метасообщества, и приведённые выше формулы применимы. Если m < 1, расселение ограничено, и локальное сообщество — это ограниченная расселением выборка из метасообщества, для которой применяются другие формулы.

Показано,^[7] что ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$, ожидаемое число видов с численностью n, может быть вычислено по формуле

${\displaystyle \theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy}$

где θ — фундаментальное число биоразнообразия, J — размер сообщества, ${\displaystyle \Gamma }$ — гамма-функция, а ${\displaystyle \gamma =(J-1)m/(1-m)}$. Эта формула является приближённой. Точная формула выведена в серии работ, рассмотренных и обобщённых Этьеном и Алонсо в 2005 году:^[8]

${\displaystyle {\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx}$

где ${\displaystyle I=(J-1)*m/(1-m)}$ — параметр, характеризующий ограниченность расселения.

${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$ равно нулю для n > J, так как не может быть больше видов, чем особей.

Эта формула важна, поскольку позволяет быстро оценить Объединённую теорию. Она не подходит для проверки теории; для этого следует использовать соответствующую функцию правдоподобия. Для метасообщества она приведена выше. Для локального сообщества с ограниченным расселением она задаётся формулой:

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}}$

Здесь ${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A)}$ для ${\displaystyle A=S,...,J}$ — коэффициенты, полностью определяемые данными, и определяются как

${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}}$

Эта, на первый взгляд, сложная формула включает числа Стирлинга и символ Похгаммера, но может быть легко вычислена^[8].

Пример кривой численности видов можно найти в журнале Scientific American.

ОНТБ различает ограниченное расселением локальное сообщество размера ${\displaystyle J}$ и так называемое метасообщество, из которого виды могут (ре)иммигрировать и которое действует как тепловая ванна для локального сообщества. Распределение видов в метасообществе определяется динамическим равновесием между видообразованием и вымиранием. Динамика обоих сообществ моделируется с помощью соответствующих урновых процессов, где каждая особь представлена шариком с цветом, соответствующим её виду. С определённой скоростью ${\displaystyle r}$ случайно выбранные особи размножаются, то есть добавляют ещё один шарик своего цвета в урну. Поскольку одним из основных предположений является насыщенность, это размножение должно происходить за счёт другой случайной особи из урны, которая удаляется. С другой скоростью ${\displaystyle \mu }$ отдельные особи в метасообществе заменяются мутантами совершенно нового вида. Хаббелл называет эту упрощённую модель видообразования точечной мутацией, используя терминологию нейтральной теории молекулярной эволюции. Урновая схема для метасообщества из ${\displaystyle J_{M}}$ особей следующая.

На каждом временном шаге выполняется одно из двух действий:

1. С вероятностью ${\displaystyle (1-\nu )}$ случайным образом выбирается особь и заменяет другую случайную особь из урны своей копией.
2. С вероятностью ${\displaystyle \nu }$ выбирается особь и заменяется особью нового вида.

Размер ${\displaystyle J_{M}}$ метасообщества не меняется. Это точечный процесс во времени. Длина временных шагов распределена экспоненциально. Для простоты можно предположить, что каждый временной шаг равен среднему времени между двумя изменениями, которое можно вывести из скоростей размножения и мутаций ${\displaystyle r}$ и ${\displaystyle \mu }$. Вероятность ${\displaystyle \nu }$ задаётся как ${\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}$.

Распределение численности видов для этого урнового процесса задаётся формулой выборки Юэнса, которая была изначально выведена в 1972 году для распределения аллелей при нейтральных мутациях. Ожидаемое число ${\displaystyle S_{M}(n)}$ видов в метасообществе, имеющих ровно ${\displaystyle n}$ особей, равно:

${\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}$

где ${\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu }$ называется фундаментальным числом биоразнообразия. Для больших метасообществ и ${\displaystyle n\ll J_{M}}$ восстанавливается логарифмический ряд Фишера как распределение видов.

${\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}$

Урновая схема для локального сообщества фиксированного размера ${\displaystyle J}$ очень похожа на схему для метасообщества.

На каждом временном шаге выполняется одно из двух действий:

1. С вероятностью ${\displaystyle (1-m)}$ случайным образом выбирается особь и заменяет другую случайную особь из урны своей копией.
2. С вероятностью ${\displaystyle m}$ случайная особь заменяется иммигрантом, выбранным из метасообщества.

Метасообщество изменяется на гораздо большем временном масштабе и считается фиксированным в течение эволюции локального сообщества. Полученное распределение видов в локальном сообществе и ожидаемые значения зависят от четырёх параметров: ${\displaystyle J}$, ${\displaystyle J_{M}}$, ${\displaystyle \theta }$ и ${\displaystyle m}$ (или ${\displaystyle I}$) и выводятся Этьеном и Алонсо (2005)^[8], включая несколько упрощающих предельных случаев, таких как приведённый в предыдущем разделе (там он обозначен как ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$). Параметр ${\displaystyle m}$ — параметр расселения. Если ${\displaystyle m=1}$, то локальное сообщество — просто выборка из метасообщества. При ${\displaystyle m=0}$ локальное сообщество полностью изолировано от метасообщества, и все виды вымрут, кроме одного. Этот случай был проанализирован самим Хаббеллом.^[1] Случай ${\displaystyle 0<m<1}$ характеризуется унемодальным распределением видов на диаграмме Престона и часто аппроксимируется логнормальным распределением. Это понимается как промежуточное состояние между доминированием самого распространённого вида и выборкой из метасообщества, где наиболее многочисленны синглетоны. ОНТБ таким образом предсказывает, что в сообществах с ограниченным расселением редкие виды становятся ещё более редкими. Логнормальное распределение хорошо описывает максимум и численность обычных видов, но значительно недооценивает число очень редких видов, что становится заметно только при очень больших объёмах выборки.^[1]

Объединённая теория объединяет биоразнообразие, измеряемое кривыми численности видов, с биогеографией, измеряемой кривыми «виды-площадь». Связь между числом видов и площадью показывает, с какой скоростью видовое разнообразие увеличивается с увеличением площади. Эта тема представляет большой интерес для биологов охраны природы при проектировании резерватов, поскольку часто требуется сохранить как можно больше видов.

Наиболее часто встречающаяся зависимость — степенной закон:

${\displaystyle S=cA^{z}}$

где S — число найденных видов, A — исследуемая площадь, а c и z — константы. Эта зависимость с разными константами хорошо описывает широкий спектр эмпирических данных.

С точки зрения Объединённой теории удобно рассматривать S как функцию общего размера сообщества J. Тогда ${\displaystyle S=kJ^{z}}$ для некоторой константы k, и если бы эта зависимость была строго верна, линия «виды-площадь» была бы прямой на логарифмических осях. Обычно обнаруживается, что кривая не прямая: наклон велик на малых площадях, становится менее крутым на средних и снова увеличивается на самых больших площадях.

Формула для видового состава может быть использована для вычисления ожидаемого числа видов в сообществе при предположениях Объединённой теории. В символах:

${\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}$

где θ — фундаментальное число биоразнообразия. Эта формула определяет ожидаемое число видов в выборке из сообщества размера J. Последний член, ${\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}$, — это ожидаемое число новых видов, встречающихся при добавлении одной новой особи в сообщество. Это возрастающая функция θ и убывающая функция J, что логично.

Если сделать подстановку ${\displaystyle J=\rho A}$ (см. раздел о насыщении выше), то ожидаемое число видов становится ${\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}$.

Приведённая выше формула может быть аппроксимирована интегралом:

${\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}$

Эта формулировка предполагает случайное размещение особей.

Рассмотрим следующий (синтетический) набор данных из 27 особей:

a, a,a, a,a, a,a, a,a, a,b, b,b, b,c, c,c, c,d, d,d, d,e, f,g, h,i

Таким образом, в выборке 27 особей 9 видов («a» — «i»). Таблица будет выглядеть так:

 a  b  c  d  e  f  g  h  i
10  4  4  4  1  1  1  1  1

Это означает, что вид «a» наиболее многочислен (10 особей), а виды «e» — «i» представлены по одной особи (синглетоны). Таблица:

численность вида     1    2    3    4    5    6    7    8    9    10
число видов          5    0    0    3    0    0    0    0    0     1

Во второй строке 5 в первом столбце означает, что пять видов («e» — «i») имеют численность 1. Следующие два нуля означают, что ни один вид не имеет численности 2 или 3. Тройка в столбце 4 означает, что три вида («b», «c» и «d») имеют численность 4. Последняя единица в столбце 10 означает, что один вид («a») имеет численность 10.

Такой тип данных типичен для исследований биоразнообразия. Обратите внимание, что более половины биоразнообразия (по числу видов) приходится на синглетоны.

Для реальных данных численности видов группируются в логарифмические категории, обычно по основанию 2, что даёт интервалы: численность 0-1, 1-2, 2-4, 4-8 и т. д. Такие классы численности называются октавами; ранними разработчиками этого подхода были Ф. У. Престон, а гистограммы, показывающие число видов в зависимости от октавы численности, известны как диаграмма Престона.

Эти интервалы не являются взаимоисключающими: вид с численностью 4, например, может быть отнесён к классу 2-4 или 4-8. Виды с численностью, равной точной степени двойки (2, 4, 8, 16 и т. д.), по соглашению считаются имеющими 50 % принадлежности к нижнему классу и 50 % — к верхнему. Такие виды считаются равномерно распределёнными между двумя соседними классами (кроме синглетонов, которые относятся к самой редкой категории). Таким образом, в приведённом выше примере распределение по октавам будет:

класс численности 1    1-2   2-4   4-8  8-16
число видов       5     0    1,5   1,5   1

Три вида с численностью 4, таким образом, учитываются как 1,5 в классе 2-4 и 1,5 в 4-8.

Этот метод анализа не учитывает виды, которые не были отобраны: то есть виды, настолько редкие, что не были зарегистрированы ни разу. Диаграммы Престона поэтому обрываются на нулевой численности. Престон назвал это линией завесы и отметил, что точка отсечения будет смещаться по мере увеличения числа отобранных особей.

Все описанные выше закономерности биоразнообразия относятся к стационарным (не зависящим от времени) величинам. Для эволюции биоразнообразия и сохранения видов важно сравнивать динамику экосистем с моделями (Leigh, 2007). Доступным индексом эволюции является так называемое распределение смены видов (STD), определяемое как вероятность P(r, t), что численность любого вида изменилась на долю r за время t.

Нейтральная модель, позволяющая аналитически предсказывать как относительную численность видов (RSA) в стационарном состоянии, так и STD во времени t, была представлена в работе Azaele и др. (2006).^[9] В этой модели численность любого вида представляется непрерывной (случайной) переменной x, эволюция которой описывается уравнением Ланжевена:

${\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}$

где b — скорость иммиграции из крупного регионального сообщества, ${\displaystyle -x/\tau }$ — конкуренция за ограниченные ресурсы, D связано с демографической стохастичностью; ${\displaystyle \xi (t)}$ — гауссовский белый шум. Модель также может быть выведена как непрерывное приближение мастер-уравнения, где скорости рождения и смерти не зависят от вида, и предсказывает, что в стационарном состоянии RSA — это просто гамма-распределение.

Из точного нестационарного решения этого уравнения можно точно вычислить STD во времени t при стационарных условиях:

${\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\operatorname {sh} ({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}$

Эта формула хорошо описывает данные, собранные в тропическом лесу Барро-Колорадо с 1990 по 2000 год. По наилучшему приближению можно оценить ${\displaystyle \tau }$ ~ 3500 лет с большой неопределённостью из-за относительно короткого временного интервала выборки. Этот параметр можно интерпретировать как время релаксации системы, то есть время, необходимое системе для восстановления после нарушения распределения видов. В той же модели средняя продолжительность жизни вида очень близка к оценённому временному масштабу ${\displaystyle \tau }$. Это говорит о том, что нейтральное предположение может соответствовать сценарию, в котором виды возникают и вымирают на тех же временных масштабах, что и флуктуации всей экосистемы.

Теория вызвала много споров, поскольку «отказывается» от роли экологии при моделировании экосистем^[10]. Теория подвергается критике, так как требует равновесия, тогда как считается, что климатические и географические условия меняются слишком часто, чтобы оно могло быть достигнуто^[10]. Проверки на данных о численности птиц и деревьев показывают, что теория обычно хуже согласуется с данными, чем альтернативные нулевые гипотезы, использующие меньше параметров (логнормальная модель с двумя настраиваемыми параметрами против трёх у нейтральной теории^[5]), и, следовательно, более экономны^[2]. Теория также не описывает сообщества коралловых рифов, исследованные Дорнелас и др.^[11], и плохо согласуется с данными по литоральным сообществам^[12]. Она также не объясняет, почему семейства тропических деревьев имеют статистически высоко коррелированные числа видов в филогенетически неродственных и географически удалённых лесных участках в Центральной и Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии^[13].

Хотя теория была признана ценным инструментом для палеонтологов^[6], пока мало работ по её проверке на палеонтологических данных.^[14]