Иксодовые клещи

Иксодовые клещи составляют одно из трёх современных семейств отряда Ixodida и противопоставляются прежде всего аргасовым клещам (Argasidae). От аргасид они отличаются наличием хорошо выраженного скутума, передним положением капитулума, заметным с дорсальной стороны, и более длительным однократным кровососанием на каждой активной фазе развития. В биологическом и эпидемиологическом отношении иксодиды имеют исключительное значение как переносчики вирусов, бактерий и простейших, а также как резервуары ряда возбудителей природно-очаговых инфекций^[5][4].

Наибольшее видовое разнообразие иксодовых клещей наблюдается в тропических и субтропических областях, к высоким широтам число видов закономерно уменьшается; у северных и южных границ распространения семейства сохраняются единичные, экологически специализированные виды^[4].

Иксодовые клещи встречаются в лесах, лесостепях, степях, полупустынях, пустынях, горных ландшафтах, колониях морских птиц, норах млекопитающих и синантропных биотопах. В Арктике и Антарктике паразитирует на пингвинах и других птицах^[6][7][8][9]. В фауне Австралазии отмечено 102 вида иксодид и 23 вида аргасид^[10][11][12]. В ископаемом состоянии семейство известно из бирманского^[13] и балтийского^[14] янтарей.

Существенная часть жизненного цикла протекает вне хозяина — в подстилке, верхних горизонтах почвы, под камнями, в трещинах грунта, в гнёздах и норах. Поэтому распределение видов определяется не только наличием прокормителей, но и сочетанием температуры, влажности и структуры субстрата^[5].

Длина самки 3—4 мм в голодном состоянии (увеличивается до 10 мм у насосавшейся самки, цвет которой меняется на светло-серый). Самцы до 2,5 мм. У самцов спинной жёсткий щиток прикрывает всё тело, у самок треть.

Тело иксодового клеща подразделяется на гнатосому и идиосому. На дорсальной стороне расположен хитиновый щиток — скутум: у самцов он обычно покрывает почти всю спинную поверхность, тогда как у самок, нимф и личинок занимает только переднюю её часть, что связано с необходимостью сильного растяжения тела при кровососании. Капитулум вынесен вперёд и хорошо заметен сверху, а на первой паре ног располагается орган Галлера, играющий важную роль в восприятии запахов, влажности и других сигналов внешней среды.

Для семейства характерен выраженный половой диморфизм^[5]. Личинка имеет три пары ног, тогда как нимфа и имаго — четыре. Неполовозрелые стадии обычно мельче взрослых клещей и во многих случаях отличаются от имаго не только размерами, но и пропорциями отдельных склеритов, строением щетинок и степенью выраженности вторичных половых признаков^[5].

Онтогенез иксодовых клещей включает четыре стадии: яйцо, личинку, нимфу и имаго. Между личинкой и нимфой, а затем между нимфой и имаго происходят две линьки. Каждая активная постэмбриональная стадия питается кровью один раз, после чего отпадает от хозяина и переходит к следующему этапу развития. При благоприятном сочетании температуры, влажности и обеспеченности хозяевами постэмбриональное развитие может завершаться примерно за один сезон, однако у многих видов оно растягивается на один—три года и более^[5].

Личинки и нимфы у многих видов паразитируют преимущественно на мелких млекопитающих и птицах, тогда как имаго чаще используют более крупных хозяев. При этом паразитический период каждой фазы сравнительно краток, а свободноживущая часть жизненного цикла обычно значительно продолжительнее. Именно эта особенность определяет высокую зависимость иксодид от микроклимата местообитаний^[5].

По числу последовательно используемых хозяев различают однохозяинный, двуххозяинный и трёххозяинный типы развития. Наиболее распространён трёххозяинный цикл, при котором личинка, нимфа и имаго питаются раздельно, последовательно покидая хозяина после каждой фазы насыщения. Такой тип типичен для всех видов рода Ixodes и большинства представителей родов Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma и Rhipicephalus.

При двуххозяинном цикле личинка после кровососания остаётся на том же хозяине и линяет в нимфу, а смена хозяина происходит только после нимфальной стадии. Примерами таких видов в литературе обычно приводятся Hyalomma anatolicum и Rhipicephalus bursa. При однохозяинном цикле личинка, нимфа и имаго развиваются на одном хозяине; такой тип характерен прежде всего для клещей группы Boophilus, например для Rhipicephalus annulatus, а также отмечен у некоторых видов Hyalomma^[5].

Спаривание у многих иксодовых клещей происходит на хозяине, хотя в отдельных экологических группах возможно и вне хозяина. Самцы находят самок с помощью химических сигналов и в ходе копуляции формируют сперматофор; после этого половые продукты переносятся в половое отверстие самки. У значительной части видов полноценное завершение гонотрофического цикла тесно связано с насыщением кровью и оплодотворением самки^[5].

Половая система самцов включает семенники, семяпроводы, половое отверстие и придаточные железы. Из секрета последней образуется особая сумка-сперматофор, в которой содержатся половые продукты. В половой системе самки различают яичник, яйцепроводы, матку, влагалище, половые железы, орган Женэ (железистое образование у самок, секрет которого участвует в покрытии откладываемых яиц) и половое отверстие.^[15]

Самки иксодовых клещей откладывают до 17 тысяч яиц в землю, но в связи со сложным онтогенезом до взрослой стадии доживают единицы. После завершения яйцекладки самка, как правило, погибает^[5]. Скорость эмбрионального развития и выживаемость яиц определяются прежде всего температурой, влажностью и сезонными условиями. При неблагоприятных условиях развитие может затягиваться, а часть кладок уходит в зимовку; именно поэтому фенология иксодовых клещей существенно варьирует по природным зонам.

В современной систематике семейство Ixodidae рассматривают как крупную, но сравнительно компактную группу клещей, объединяющую более 700 видов и около 14 родов^[4]. Согласно исследованиям 2013 года, в семействе выделяют следующие подсемейства и роды^[16][17]:

• Подсемейство Amblyomminae Banks, 1907
  • Род Amblyomma Koch, 1844 [syn. Aponomma Neumann, 1899]
• Подсемейство Bothriocrotoninae Klompen H. et al., 2002^[18]
  • Род Bothriocroton, Keirans, King & Sharrad, 1994
• Подсемейство Haemaphysalinae
  • Род Haemaphysalis Koch, 1844
• Подсемейство Ixodinae Murray, 1877
  • Род Ixodes Latreille, 1795
• Подсемейство Rhipicephalinae
  • Род Anomalohimalaya Hoogstraal, Kaiser et Mitchell, 1970
  • Род Cosmiomma, Schulze, 1919^[19]
  • Род Dermacentor Koch, 1844
  • Род Hyalomma Koch, 1844 (или в Hyalomminae)
  • Род Margaropus Karsch, 1879
  • Род Nosomma, Schulze, 1919 (или в Hyalomminae)
  • Род Rhipicentor Nuttal et Warburton, 1908
  • Род Rhipicephalus Koch, 1907
    • Подрод Boophilus Curtice, 1981
• Подсемейство incertae sedis (или Ixodinae)
  • Род Cornupalpatum, Poinar, Brown, 2003^[20]
  • Cornupalpatum burmanicum, Poinar & Brown, 2003
  • Род Compluriscutula, Poinar, Buckley, 2008^[21]
    • Compluriscutula vetulum, Poinar & Buckley, 2008

В ранних системах начала XX века, связанных с работами J. N. Banks, C. Warburton, G. H. F. Nuttall и их современников, были описаны и закреплены названия ряда крупных таксонов, позднее неоднократно менявших объём и ранг. Именно из этой традиции происходят такие широко употребительные обозначения, как Amblyomminae, Rhipicephalini и связанные с ними таксоны. В дальнейшем в систематике иксодид большое распространение получило противопоставление Prostriata и Metastriata. Первая линия фактически соответствует группе Ixodes, тогда как вторая объединяет большинство остальных родов семейства. Это деление оказалось удобным как для морфологических, так и для филогенетических обсуждений, хотя конкретный объём подсемейств и триб в разных классификациях менялся.

Классификация Филипповой (1977 год) представляет собой детализированную морфологическую систему, рассчитанную на диагностику и сравнительное изучение всех активных фаз онтогенеза. В обзорных и фаунистических работах именно она долгое время служила основой описания иксодид фауны СССР и России.

• Подсемейство Amblyomminae Banks, 1907 — Амблиоммины
  • Триба Amblyommini
    • Подтриба Amblyommini Banks, 1907
      • Род Amblyomma Koch, 1844
      • Род Aponomma Neumann, 1899
    • Подтриба Anomalohimalaini Filippova, 1994
      • Род Anomalohimalaya Hoogstraal, Kaiser et Mitchell, 1970
    • Подтриба Dermacentorini Banks, 1907
      • Род Dermacentor Koch, 1844
      • Род Rhipicentor Nuttal et Warburton, 1908
    • Подтриба Haemaphysalini Banks, 1907
      • Род Haemaphysalis Koch, 1844
  • Триба Rhipicephalini
    • Подтриба Margaropini
      • Род Boophilus Curtice, 1981
      • Род Margaropus Karsch, 1879
    • Подтриба Rhipicephalini
      • Род Cosmiomma
      • Род Hyalomma Koch, 1844
      • Род Nosomma Schulze, 1919
      • Род Rhipicephalus Koch, 1907
• Подсемейство Ixodinae Murray, 1877 — Иксодины
• Род Ixodes

Иксодовые клещи являются кровососущими паразитами, при укусе заражённого энцефалитом клеща вирус со слюной попадает в кровь. Большинство случаев укусов в России связано с родом Ixodes: собачьим (Ixodes ricinus) и таёжным (Ixodes persulcatus) клещами. Эти виды, наряду с некоторыми клещами рода Dermacentor (например, D. silvarum), являются переносчиками клещевого энцефалита, клещевого боррелиоза (болезни Лайма) и других болезней. Hyalomma marginatum — переносчик вируса Крымской геморрагической лихорадки (встречается на юге России)^[22].

У сельскохозяйственных и домашних животных иксодиды имеют значение как кровососущие паразиты и как переносчики бабезиозов, тейлериозов, анаплазмозов и других инфекций, приводящих к снижению продуктивности, истощению, анемии и гибели животных^[5].

Аллергия людей на мясо млекопитающих, вызванная укусами клещами, была впервые обнаружена в 2007 году. В клинической литературе описан синдром α-Gal — IgE-опосредованная аллергическая сенсибилизация к олигосахариду галактоза-α-1,3-галактоза, возникающая после укусов клещей и способная проявляться как так называемый «синдром красного мяса». Для него характерны отсроченные аллергические реакции после употребления мяса и других продуктов млекопитающих, включая кожные, желудочно-кишечные и в тяжёлых случаях системные проявления^[23][22].

Случаи аллергии на мясо млекопитающих зарегистрированы на всех 6 континентах, где людей кусают клещи, в 17 странах — Австралии, США, Европе (Франция, Испания, Германия, Бельгия, Швейцария, Швеция, Великобритания, Италия и Норвегия), Азии (Корея и Япония), Центральной Америке (Панама), Южной Америке (Бразилия) и Африке (ЮАР и Берег Слоновой Кости). В каждой из этих стран укусы только одного вида клещей связаны с развитием аллергии на мясо млекопитающих: Ixodes holocyclus (Австралия), Ixodes australiensis (Австралия), Amblyomma americanum (США), Ixodes ricinus (Европа) и Ixodes cajennense (Панама) подтверждены как виновники, а Ixodes nipponensis (Япония и Корея), Amblyomma sculptum (Бразилия), Amblyomma variegatum (Берег Слоновой Кости) и Haemaphysalis longicornis (Япония) подозреваются в провоцировании аллергии на мясо млекопитающих после укуса клеща^[24].

В санитарно-эпидемиологической практике профилактика укусов иксодовых клещей основывается на снижении вероятности контакта с паразитом и на раннем обнаружении присосавшихся особей. К основным мерам относятся: использование закрытой защитной одежды, применение репеллентов, само- и взаимоосмотры после посещения природных очагов, своевременное удаление клеща, обращение за медицинской помощью по эпидемиологическим показаниям. В регионах, эндемичных по клещевому энцефалиту, важное значение имеет вакцинация^[22].

Контроль численности иксодовых клещей включает акарицидные обработки, санитарное содержание территорий, регулирование растительного покрова и ветеринарные мероприятия в отношении сельскохозяйственных животных. Однако эффективность таких мер ограничивается большой долей внехозяинного существования в жизненном цикле, неоднородностью микробиотопов, повторным заселением обработанных участков и экологическими ограничениями массового применения акарицидов^[5].