Бамбуковый гриб
Бамбуковый гриб (корзинчатый веселковый гриб, бамбуковая губка, длинно-сетчатый веселковый гриб, кринолиновый веселковый гриб, гриб-вуаль, дама вуали, Phallus indusiatus) — вид грибов из семейства Phallaceae, известных как веселковые. Впервые научно описан в 1798 году французским ботаником Этьеном Пьером Вентенатом, этот вид часто относили к отдельному роду Dictyophora вместе с другими видами Phallus, имеющими индусий. Имеет космополитическое распространение в тропических регионах и встречается в Южной Азии, Африке, Америке и Австралии. Растёт в лесах и садах на богатых почвах и хорошо разложившейся древесине. съедобный гриб, используемый в китайской высокой кухне; применяется в жарке в воке и куриных супах. Выращивается в промышленных масштабах и часто продаётся на азиатских рынках. Богат белком, углеводами и пищевыми волокнами. Содержит различные биологически активные вещества, обладает антиоксидантными и антимикробными свойствами. Известен в китайской медицине с VII века и упоминается в нигерийском фольклоре.
Систематика
Phallus indusiatus был впервые описан французским натуралистом Этьеном Пьером Вентенатом в 1798 году, и утверждён под этим названием Кристианом Хендриком Персоном в 1801 году. Один из авторов анонимно выразил свои впечатления от открытия Вентената в публикации 1800 года:
Этот красивый вид, который достаточно хорошо охарактеризован, чтобы отличать его от всех других представителей класса, обильно произрастает в Голландской Гвиане, примерно в 300 шагах от моря и почти на таком же расстоянии от левого берега реки Суринам. Он был передан мне старшим Вайяном, который обнаружил его в 1755 году на возвышенности, никогда не затапливаемой даже самыми высокими приливами, состоящей из очень мелкого белого песка, покрытого тонким слоем земли. Огромное количество особей этого вида, растущих одновременно, различные периоды их развития, яркость и разнообразие оттенков их окраски создают поистине живописную картину.
Позднее гриб был отнесён к новому роду Dictyophora в 1809 году Никезом Огюстом Десво; в течение многих лет он был известен как Dictyophora indusiata. Кристиан Готтфрид Даниэль Нис фон Эзенбек в 1817 году поместил вид в род Hymenophallus как H. indusiatus. Оба рода впоследствии были признаны синонимами рода Phallus, и вид снова известен под своим первоначальным названием.
Кёртис Гейтс Ллойд описал вариетет rochesterensis в 1909 году, изначально как новый вид Phallus rochesterensis. Он был найден в Кью, Австралия. Форма с розовым индусием была описана Винченцо де Чезати в 1879 году как Hymenophallus roseus, а позже названа Dictyophora indusiata f. rosea Ёсио Кобаяси в 1965 году; она является синонимом Phallus cinnabarinus. Таксон, описанный в 1936 году как Dictyophora lutea и долгое время известный как Dictyophora indusiata f. lutea, D. indusiata f. aurantiaca или Phallus indusiatus f. citrinus, был официально перенесён в род Phallus в 2008 году как отдельный вид P. luteus.
Видовой эпитет — латинское прилагательное indūsǐātus, означающее «одетый в нижнюю одежду». Прежнее родовое название Dictyophora происходит от древнегреческих слов δίκτυον (diktyon, «сеть») и φέρω (pherō, «нести»), то есть «несущий сеть». Phallus indusiatus имеет множество народных названий, связанных с его внешним видом, включая длинно-сетчатый веселковый гриб, кринолиновый веселковый гриб[1], корзинчатый веселковый гриб, гриб-вуаль, и дама вуали. Японское название (яп. 衣笠茸 or キヌガサタケ Kinugasatake), происходящее от слова kinugasa, связано с широкополыми шляпами с шелковой вуалью, скрывающей и защищающей лицо. Китайское народное название, отражающее типичную среду обитания, — «бамбуковый гриб».
Описание
Незрелые плодовые тела P. indusiatus изначально заключены в яйцевидную или почти сферическую подземную структуру, покрытую перидием. «Яйцо» бывает от беловатого до охристого и красновато-коричневого цвета, достигает до 6 см в диаметре и обычно имеет толстый мицелиальный шнур у основания. По мере созревания гриба давление, вызванное увеличением внутренних структур, приводит к разрыву перидия, и плодовое тело быстро выходит из «яйца». Зрелый гриб достигает до 25 см в высоту и окружён сетчатой структурой, называемой индусий (или менее формально — «юбка»), которая свисает с конической или колокольчатой шляпки. Отверстия индусия могут быть многоугольными или округлыми[2]. У хорошо развитых экземпляров индусий доходит до вольвы и слегка расширяется, прежде чем опасть на ножку.
Шляпка имеет ширину 1,5-4 см, её сетчатая (ямчатая и ребристая) поверхность покрыта слоем зеленовато-коричневой и зловонной слизи — глеба, которая поначалу частично скрывает сетчатость. На вершине шляпки имеется небольшое отверстие. Ножка длиной 7-25 см[2] и толщиной 1,5-3 см. Полая ножка белая, примерно одинаковой толщины по всей длине, иногда изогнутая, губчатая. Разорванный перидий остаётся в виде рыхлой вольвы у основания ножки. Плодовые тела развиваются ночью, рост очень быстрый. За один час между 7 и 8 утра гриб может вырасти до 12,5 см[3], а к 9 утра — до 21 см[4]. Для полного развития после выхода из перидия требуется 10-15 часов[5]. Грибы недолговечны, обычно живут не более нескольких дней. К этому времени слизь обычно удаляется насекомыми, и остаётся бледная, почти белая, голая поверхность шляпки[2]. Споры тонкостенные, гладкие, эллипсоидные или слегка изогнутые, гиалиновые (прозрачные), размером 2-3 × 1-1,5 мкм.
Phallus multicolor внешне похож, но отличается более яркой окраской шляпки, ножки и индусия, а также меньшими размерами. Встречается в Австралии, на Гуаме, Суматре, Яве, Борнео, в Папуа — Новой Гвинее, Заире, Тобаго и на Гавайях. Шляпка индотихоокеанского вида P. merulinus кажется гладкой, когда покрыта глебой, и становится бледной и морщинистой после её исчезновения. В отличие от него, поверхность шляпки P. indusiatus обычно имеет выраженную сетчатость, хорошо заметную даже под глебой. Кроме того, индусий P. merulinus более тонкий и короткий, поэтому реже опадает под собственным весом. Обычен на востоке Северной Америки и в Японии, широко отмечен в Европе, вид P. duplicatus имеет меньший индусий, который свисает на 3-6 см от нижнего края шляпки и иногда прилегает к ножке.
В Азии, Австралии, на Гавайях, юге Мексики, в Центральной и Южной Америке встречается P. cinnabarinus, вырастающий до 13 см и обладающий более резким запахом, чем P. indusiatus. Он привлекает мух рода Lucilia (семейство Calliphoridae), в отличие от мух рода Musca, посещающих P. indusiatus. P. echinovolvatus, описанный в Китае в 1988 году, близок к P. indusiatus, но отличается вольвой с колючей (экинулатной) поверхностью и более высокой оптимальной температурой роста (30-35 °C). P. luteus, ранее считавшийся формой P. indusiatus, имеет жёлтую сетчатую шляпку, жёлтый индусий и бледно-розовый до пурпурно-красного перидий и ризоморфы. Встречается в Азии и Мексике.
Распространение
Ареал Phallus indusiatus охватывает тропики, включая Африку (Конго, Нигерия, Уганда, и Заир), Южную Америку (Бразилия Гайана, и Венесуэла), Центральную Америку (Коста-Рика), и Тобаго. В Северной Америке встречается только в Мексике. В Азии отмечен в Индонезии, Непале, Малайзии, Индии, Южном Китае, Японии, и Тайване. Также найден в Австралии.
Экология
Как и все виды рода Phallus, P. indusiatus — сапротроф, питающийся разлагающейся древесиной и растительными остатками. Плодовые тела растут поодиночке или группами на нарушенных участках и среди древесной щепы. В Азии встречается в бамбуковых лесах, обычно плодоносит после сильных дождей.[6] Способ размножения веселковых, включая P. indusiatus, отличается от большинства агариковых грибов, которые выстреливают споры. Веселковые образуют липкую спороносную массу с резким, сладковато-гнилостным запахом падали[7]. Сильный запах зрелых плодовых тел, ощущаемый на большом расстоянии, привлекает определённых насекомых. Среди посетителей отмечены безжальные пчёлы рода Trigona, мухи из семейств Drosophilidae и Muscidae. Насекомые способствуют распространению спор, поедая глебу и выделяя экскременты с неповреждёнными спорами, которые прорастают в других местах. Функция индусия точно не установлена; возможно, он визуально привлекает насекомых, не реагирующих на запах, и служит «лестницей» для ползающих насекомых к глебе.
Использование
В Восточной Азии P. indusiatus считается деликатесом и афродизиаком. Ранее гриб собирали только в дикой природе, где он встречается редко, поэтому его было трудно достать. Из-за редкости гриб обычно подавали по особым случаям. Во времена династии Цин в Китае вид собирали в Юньнани и отправляли во дворцы для императрицы Цыси, которая особенно любила блюда с грибами[8]. Он входил в число восьми ингредиентов «Супа восьми бессмертных с ласточкиным гнездом», подававшегося на банкете в честь её 60-летия. Это блюдо, которое подавали потомки семьи Конфуция на праздниках и банкетах долголетия, включало только «драгоценные продукты, деликатесы суши и моря, свежие, нежные и хрустящие, умеренно сладкие и солёные»[9]. Ещё одно известное использование — государственный банкет для американского дипломата Генри Киссинджера во время визита в Китай в начале 1970-х годов[10]. В одном из источников о грибе говорится: «Он обладает тонкой и нежной текстурой, ароматом, привлекателен, красив по форме, свеж и хрустящ на вкус»[11]. Сушёный гриб, часто продающийся на азиатских рынках, готовят путём замачивания или варки в воде до мягкости. Иногда его используют в жарке в воке, традиционно — как компонент насыщенных куриных супов. Размоченный гриб также можно фаршировать и готовить.
Phallus indusiatus выращивается в промышленных масштабах в Китае с 1979 года[10]. В провинции Фуцзянь — центре грибной индустрии, где культивируют 45 видов съедобных грибов, P. indusiatus производят в уездах Фуань, Цзяньоу и Нинде. Совершенствование методов выращивания сделало гриб дешевле и доступнее: в 1998 году в Китае было произведено около 1100 тонн.[1] В Гонконге цена за килограмм сушёных грибов составляла около 770 долларов США в 1982 году, но к 1988 году снизилась до 100—200 долларов, а к 2000 году — до 10-20 долларов.[10] Гриб выращивают на сельскохозяйственных отходах — опилках бамбука, покрытых тонким слоем нестерилизованной почвы. Оптимальная температура для роста мицелия и плодовых тел — около 24 °C при относительной влажности 90-95 %. В качестве субстрата также используют бамбуковые листья и мелкие стебли, стручки или стебли сои, стебли кукурузы и листья ивы.
Свойства Phallus indusiatus описаны в китайской фармакопее эпохи Тан. Гриб применяли для лечения воспалительных, желудочных и неврологических болезней. Южнокитайский народ мяо до сих пор использует его при различных недугах. В традиционной китайской медицине гриб назначали при ларингите, лейкорее, лихорадке, олигурии (малое выделение мочи), диарее, гипертонии, кашле, гиперлипидемии и в противоопухолевой терапии.
Плодовые тела гриба содержат биологически активные полисахариды. β-D-глюкан T-5-N, полученный из щелочной вытяжки, проявил противовоспалительное действие у крыс.[12] Его химическая структура — линейная цепь, состоящая в основном из остатков α-1→3 D-маннопираноза, с примесью остатков 1→6 D-маннопиранозы. Полисахарид обладает противоопухолевой активностью против саркомы 180 (трансплантируемая, неметастазирующая опухоль соединительной ткани, используемая в исследованиях) у мышей.
Ещё одно интересное соединение, обнаруженное в P. indusiatus, — гидроксиметилфурфурол, который изучается как ингибитор тирозиназы. Тирозиназа катализирует начальные этапы меланогенеза у млекопитающих и отвечает за нежелательное потемнение повреждённых фруктов при хранении и переработке, а её ингибиторы интересны для медицины, косметики и пищевой промышленности. Гидроксиметилфурфурол, который естественно содержится в ряде продуктов, не связан с серьёзными рисками для здоровья. P. indusiatus также содержит уникальную рибонуклеазу (фермент, расщепляющий РНК), обладающую рядом биохимических особенностей, отличающих её от других грибных рибонуклеаз.
Два новых сесквитерпена, диктиофорин A и B, были выделены из плодовых тел гриба. Эти соединения, основанные на эудесмановом скелете (распространённая структура в растительных ароматах и отдушках), стали первыми эудесмановыми производными, выделенными из грибов, и способствуют синтезу фактора роста нервов в астроглиальных клетках. Родственные соединения, выделенные из гриба, включают три производные хинозолина (редкий в природе класс соединений): диктиохиназол A, B и C. В лабораторных тестах эти вещества проявили защитный эффект на культурах нейронов мыши, подвергнутых действию нейротоксинов. Полный синтез диктиохиназолов был осуществлён в 2007 году.
Антибиотик альбафлавенон был выделен из гриба в 2011 году. Это сесквитерпеноид, ранее известный из почвенной бактерии Streptomyces albidoflavus. Эксперименты показали, что экстракты P. indusiatus обладают антиоксидантными и антимикробными свойствами в химических тестах.
Публикация 2001 года в International Journal of Medicinal Mushrooms пыталась определить эффективность гриба как афродизиака[13][14].
В культуре
По данным этномиколога Р. Гордон Вассон, P. indusiatus употреблялся в Мексике в гадательных церемониях из-за своей формы. В Новой Гвинее местные жители считают гриб священным[15]. В Нигерии гриб — один из нескольких веселковых, называемых Akufodewa народом йоруба. Название происходит от сочетания слов на йоруба: ku («умереть»), fun («для»), ode («охотник») и wa («искать»), и связано с тем, что запах гриба может привлечь охотников, принявших его за запах мёртвого животного[16]. Сообщается, что йоруба использовали его как компонент заклинаний, делающих охотников менее заметными в опасности. В других регионах Нигерии его применяли для создания вредоносных чар у народов уробо и ибибио. Народ игбо в восточно-центральной Нигерии называл веселковые éró ḿma — от слов на игбо: «гриб» и «красота».