Весёлка

Молодые плодовые тела (так называемые «ведьмины яйца») имеют яйцевидную или шаровидную форму, часто находятся под землёй и снабжены белыми мицелиальными тяжами в основании. Диаметр «яйца» составляет 3—6 см^[5]. Внешняя оболочка (перидий) гладкая, кожистая, беловатого или желтоватого цвета^[6]. Под ней находится слой студенистой слизи, а в центре — плотный зародыш будущего плодового тела^[6]. При созревании перидий разрывается на 2—3 лопасти, после чего начинается стремительный рост рецептакула, который может достигать 5 мм в минуту — одна из самых высоких скоростей роста в природе^[6]. Зрелый гриб состоит из полой, губчатой ножки высотой 10—30 см и толщиной 2—4 см и колокольчатой шляпки высотой 4—5 см. Шляпка покрыта слизистой тёмно-оливковой глебой со спорами. Глеба издаёт сильный неприятный запах падали, привлекающий насекомых, которые распространяют споры^[6]. Жизненный цикл зрелого гриба очень короток и составляет всего 2—3 дня, после чего он быстро разлагается^[7].

Индузий имеется у подавляющего большинства плодовых тел, однако у европейских видов обычно малозаметен, прикрыт «шляпкой».

Споровая масса зеленовато-жёлтая. Споры мелкие, эллиптические, с гладкими стенками, почти неокрашенные или зеленоватые. Базидии с 6—8 спорами.

Род с космополитичным ареалом, встречается на всех континентах, за исключением Антарктиды. В тропических регионах разнообразие видов гораздо более широкое, чем в умеренном поясе.

Большинство видов рода являются сапротрофами, получая питательные вещества путём разложения мёртвого органического материала, такого как гниющий листовой опад и погружённая в почву древесина^[8]. Вместе с тем, для весёлок характерен двойной тип питания: они также способны вступать в симбиотические микоризные отношения с корнями некоторых деревьев и кустарников, в частности с дубом и буком^[9][10]. Плодоносят с конца весны до осени, появляясь одиночно или небольшими группами^[11].

Виды рода занимают различные экологические ниши. Весёлка обыкновенная (Phallus impudicus) предпочитает широколиственные и смешанные леса с богатой перегноем почвой^[12]. Её ареал охватывает лесную зону Евразии и Северной Америки, где она более распространена к западу от реки Миссисипи^[13]. Весёлка Хадриана (Phallus hadriani) отличается предпочтением к песчаным почвам и часто встречается на дюнах, лугах, в парках и садах^[14]. Весёлка сдвоенная (Phallus duplicatus) — редкий вид, занесённый в Красные книги многих регионов, обитает в лиственных лесах на почве, богатой гумусом, или на сильно разложившейся древесине^[11].

Род Phallus относится к семейству Весёлковые (Phallaceae) порядка Фаллюсовые (Phallales). Полная таксономическая классификация выглядит следующим образом^[15]:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Базидиомицеты (Basidiomycota)
• Класс: Агарикомицеты (Agaricomycetes)
• Подкласс: Phallomycetidae
• Порядок: Весёлковые (Phallales)
• Семейство: Весёлковые (Phallaceae)
• Род: Весёлка (Phallus)

Впервые название Phallus по отношению к некоторому грибу было использовано в 1562 году Адрианом Юнием. Предположительно, он описывал вид, впоследствии названный Phallus hadriani Vent. В 1729 году Пьер Антонио Микели опубликовал сводку Nova plantarum genera, в которой выделил род Phallus с двумя видами. В 1753 году Карл Линней в Species plantarum дал этим двум видам биноминальные названия — Phallus esculentus и Phallus impudicus. В настоящее время эти два вида отнесены к разным отделам грибов. В 1801 году Кристиан Хендрик Персон в Synopsis methodica fungorum отнёс к роду Phallus виды Phallus impudicus, Phallus cancellatus, Phallus indusiatus, Phallus caninus, Phallus mokusin и Phallus hadriani.

Современное понимание систематики рода во многом основано на работе немецкого миколога Ханса Крайзеля 1996 года, который предложил широкую концепцию рода. Ключевым нововведением в его работе стало включение в состав рода Phallus видов, ранее относившихся к самостоятельному роду Dictyophora (Сетконоска). Основываясь на морфологических сходствах, Крайзель показал, что наличие сетчатого индузия («юбочки») не является достаточным признаком для выделения отдельного рода.

Начиная с конца 1990-х годов решающую роль в систематике рода стали играть методы молекулярной филогенетики. Анализ последовательностей ДНК подтвердил правомерность широкой концепции рода, предложенной Крайзелем. Данные показали, что виды с индузием и без него тесно перемешаны на филогенетическом древе, что делает выделение рода Dictyophora необоснованным. В результате активных исследований, особенно в тропических регионах, число признанных видов значительно выросло: если в 1996 году Крайзель насчитывал 33 вида, то по современным данным их количество превышает 90^[16].

Наиболее известным синонимом является род Dictyophora. Изначально в него выделяли виды с сетчатым индузием («юбочкой»), однако более поздние исследования показали, что наличие этого признака не является достаточным основанием для выделения отдельного рода, в результате чего Dictyophora был включён в состав Phallus. Другие синонимы:

• Alboffiella Speg., 1898
• Aporophallus Möller, 1895
• Clautriavia (Pat.) Lloyd, 1909
• Cryptophallus Peck, 1897
• Dictyopeplos Hasselt, 1824
• Dictyophallus Corda, 1842
• Dictyophora Desv., 1809
• Dictyophora sect. Clautriavia Pat., 1898
• Echinophallus Henn., 1898
• Endophallus M.Zang & R.H.Petersen, 1989
• Hymenophallus Nees, 1816
• Itajahya Möller, 1895
• Jaczewskia Mattir., 1913
• Junia Dumort., 1822, nom. illeg.
• Kirchbaumia Schulzer, 1866
• Lejophallus (Fr.) Nees, 1858
• Morellus Eaton, 1818, nom. superfl.
• Omphalophallus Kalchbr., 1884
• Phalloidastrum Battarra, 1755, nom. inval.
• Phallus trib. Hymenophallus (Nees) Fr., 1823
• Phallus trib. Ityphallus Fr., 1823, nom. superfl.
• Phallus trib. Lejophallus Fr., 1823
• Retigerus Raddi, 1829
• Satyrus Bosc, 1811
• Sophronia Pers., 1827, nom. illeg.
• Xylophallus (Schltdl.) E.Fisch., 1933

По состоянию на 2022 год, согласно базе данных Index Fungorum, род насчитывает 95 видов. Ниже приведён неполный список видов.

• Phallus amurensis (Jacz.) Pilát, 1958 — Дальний Восток
• Phallus atrovolvatus Kreisel & Calonge, 2005 — Коста-Рика, Индия
• Phallus aureolatus
• Phallus caliendricus Dring, 1967 — тропическая Азия
• Phallus calongei G.Moreno & Khalid, 2009 — Пакистан
• Phallus cinnabarinus (W.S.Lee) Kreisel, 1996 — Азия, Австралия, Южная Америка, Океания, Мексика
• Phallus coronatus
• Phallus curtus
• Phallus denigricans
• Phallus dongsun
• Phallus drewesii Desjardin & B.A.Perry, 2009 — Сан-Томе и Принсипи, Вьетнам
• Phallus duplicatus Bosc, 1811 — Сетконоска сдвоенная — умеренные регионы Северного полушария
• Phallus echinovolvatus (M.Zang, D.R.Zheng & Z.X.Hu) Kreisel, 1996 — Китай
• Phallus flavidus Kreisel & Hauskn., 2009 — Сейшелы
• Phallus flavocostatus Kreisel, 1996, nom. nov. — Австралия
• Phallus fluminensis
• Phallus formosanus Kobayasi, 1938 — Тайвань
• Phallus fragrans M.Zang, 1985 — Китай
• Phallus fuscoechinovolvatus
• Phallus galericulatus (Möller) Kreisel, 1996 — тропические регионы мира
• Phallus glutinolens (Möller) Kuntze, 1898 — Бразилия
• Phallus granulosodenticulatus
• Phallus hadriani Vent., 1798 — Весёлка Адриана — умеренные регионы мира
• Phallus haitangensis
• Phallus impudicus L., 1753 — Весёлка обыкновенная — умеренные и тропические регионы мира
• Phallus indusiatus Vent., 1798 — Бамбуковый гриб — тропическая Азия, Мадагаскар, Новая Зеландия, Южная Америка
• Phallus lauterbachii (Henn.) Kreisel, 1996 — тропическая Азия
• Phallus luteus (Liou & L.Hwang) T.Kasuya, 2009
• Phallus macrosporus B.Liu, Z.Y.Li & Du, 1980 — Китай
• Phallus maderensis Calonge, 2008 — Мадейра
• Phallus megacephalus M.Zang, 1995 — Китай
• Phallus mengsongensis
• Phallus merulinus (Berk.) Cooke, 1882 — Австралия, Индия
• Phallus minusculus Kreisel & [Calonge, 2002 — Танзания
• Phallus multicolor (Berk. & Broome) Cooke, 1882 — тропическая Азия
• Phallus nanchangensis Z.Z.He, 1989 — Китай
• Phallus papuasius
• Phallus purpurascens
• Phallus pygmaeus Baseia, 2003 — Бразилия
• Phallus ravenelii Berk. & M.A.Curtis, 1882 — Северная Америка
• Phallus retusus
• Phallus roseus Delile, 1813 — Африка, Бразилия
• Phallus rubicundus (Bosc) Fr., 1823 — тропические регионы мира
• Phallus rubrovolvatus (M.Zang, D.G.Ji & X.X.Liu) Kreisel, 1996 — Китай
• Phallus rugulosus Lloyd, 1908 — Япония
• Phallus serratus
• Phallus squamulosus
• Phallus taipeiensis B.Liu & Y.S.Bau, 1986, nom. nov. — Тайвань
• Phallus tenuis (E.Fisch.) Kuntze, 1898 — Шри-Ланка, Китай, Ява
• Phallus tenuissimus T.H.Li, W.Q.Deng & B.Liu, 2005 — тропическая Азия
• Phallus ultraduplicatus
• Phallus xylogenus Mont., 1852 — Гайана
• Phallus yunnanensis (M.Zang & R.H.Petersen) Kreisel, 1996