Сипуховые

Сипуховые включают две современных подсемейства: Tytoninae или сипухи рода Tyto (включая западную сипуху) и Phodilinae или азиатские сипухи. Современные роды Tyto и Phodilus предположительно произошли от общего предка в олигоцене^[6]. Считается, что современный род Tyto произошёл от крупных ночных птиц Вест-Индии в четвертичном периоде. Систематика группы началась с открытия Tyto ostologa (ныне вымершей), останки которой были найдены на севере Гаити. Это открытие привело к обнаружению Tyto pollens, Tyto noeli и Tyto riveroi в соседних пещерах, все они также вымерли и были гигантскими^[7][8]. Классификация по Сибли—Алквисту объединяет Caprimulgiformes с совами в один отряд, где сипуховые — подсемейство Tytoninae. Эта точка зрения не подтверждается современными исследованиями (см. Cypselomorphae), но взаимоотношения сов в целом остаются неясными.

Сипуха пепельнолицая (T. glaucops) некоторое время считалась подвидом T. alba. На основании ДНК-данных Кёниг, Вейк и Бекинг (2009) признали американскую сипуху (Tyto furcata) и сипуху Кюрасао (T. bargei) отдельными видами^[9]. Они также предложили выделить T. a. delicatula в отдельный вид — восточная сипуха, включающий подвиды T. d. delicatula, T. d. sumbaensis, T. d. meeki, T. d. crassirostris и T. d. interposita^[10]. По состоянию на 2021 год Международный орнитологический комитет не признал разделение Tyto delicatula и T. javanica^[11].

Некоторые островные подвиды иногда рассматриваются как отдельные виды, однако для этого требуется дальнейшее изучение филогеографии сипух. По словам Мюррея Брюса в Handbook of Birds of the World Volume 5: Barn-owls to Hummingbirds, «обзор всей группы давно назрел»^[12]. Молекулярный анализ митохондриальной ДНК выявил разделение видов на две клады: старосветская alba и новосветская furcata, однако в исследовании не рассматривалась T. a. delicatula, которую авторы, по-видимому, признавали отдельным видом. Значительная генетическая вариабельность обнаружена между индонезийской T. a. stertens и другими представителями клады alba, что привело к выделению stertens в Tyto javanica^[13].

Обычно признаётся от 20 до 30 подвидов, различающихся в основном пропорциями тела, размерами и окраской. Сипухи варьируют по цвету от почти бежево-белых номинативных подвидов alba, erlangeri и niveicauda до почти чёрно-коричневой contempta. Островные формы, как правило, мельче материковых, а обитающие в лесах имеют более тёмное оперение и более короткие крылья, чем живущие на открытых лугах. Несколько подвидов считаются интерградами между более отчётливыми популяциями^[14].

Признаются два современных рода:^[15]

• Род Tyto — сипухи, луговые сипухи и масковые сипухи (18 видов)
• Род Phodilus — азиатские сипухи (2 вида)

Среди видов рода Tyto выделяют западную сипуху (Tyto alba), американскую сипуху (Tyto furcata) и восточную сипуху (T. javanica, включая австралийскую сипуху T. javanica delicatula). Внутри каждого из этих видов выделяют множество подвидов. У западной сипухи 10 подвидов: T. a. alba, T. a. detorta, T. a. erlangeri, T. a. ernesti, T. a. gracilirostris, T. a. guttata, T. a. hypermetra, T. a. poensis, T. a. schmitzi, T. a. thomensis. У американской сипухи также 10 подвидов: T. f. bargei, T. f. bondi, T. f. contempta, T. f. furcata, T. f. guatemalae, T. f. hellmayri, T. f. niveicauda, T. f. pratincola, T. f. punctatissima, T. f. tuidara. У австралийской сипухи 7 подвидов: T. j. crassirostris, T. j. delicatula, T. j. javanica, T. j. interposita, T. j. meeki, T. j. stertens, T. j. sumbaensis^[15][16].

Западная сипуха (T. alba) встречается в Африке и частично в Азии, включая Евразию. Американская сипуха (T. furcata) распространена от Северной до Южной Америки. Австралийская сипуха (T. delicatula) обитает в Австралии, Новой Зеландии, Полинезии и Азии^[6].

В этот род входят восточная азиатская сипуха (P. badius) и шри-ланкийская сипуха (P. assimilis)^[6]. Род имеет гораздо более ограниченный ареал по сравнению с Tyto: восточные азиатские сипухи встречаются в тропической Азии, а шри-ланкийские — на Шри-Ланке и юго-западе Индии^[17].

Ископаемые сипуховые известны с эоцена; со временем семейство уступило место настоящим совам после радиации грызунов и сов в неогене. Два подсемейства известны только по ископаемым остаткам: Necrobyinae и Selenornithinae. Описано не менее четырёх вымерших родов сипуховых:

• Род Nocturnavis (поздний эоцен/ранний олигоцен) — включает Bubo incertus
• Род Necrobyas (поздний эоцен/ранний олигоцен — поздний миоцен, Франция) — включает Bubo arvernensis и Paratyto
• Род Selenornis (поздний эоцен/ранний олигоцен Керси, Франция) — включает Asio henrici
• Род Prosybris (поздний эоцен/ранний олигоцен Керси(?) — ранний миоцен Франции и Австрии)

• Tytonidae gen. et sp. indet. "TMT 164" (средний миоцен Грив-Сен-Альбан, Франция) — Prosybris?
• Род Palaeotyto (поздний эоцен/ранний олигоцен, Керси, Франция). Принадлежность к этому семейству предположительна, возможно, относится к Sophiornithidae.
• Род Palaeobyas (поздний эоцен/ранний олигоцен, Керси, Франция). Принадлежность к этому семейству предположительна, возможно, относится к Sophiornithidae.

Предполагаемая «гигантская сипуха» Basityto из раннего эоцена Графенмюле (Германия) на самом деле оказалась венценосным журавлём (Balearica)^[18]; так называемая «сипуха с острова Пасхи», описанная по субфоссильным костям с Рапа-Нуи, оказалась представителем буревестников^[19]; а экземпляр, первоначально описанный как окаменелая сипуха Lechusa stirtoni из плиоцена, впоследствии был признан недавними останками современной американской сипухи^[20].

Главная особенность сипух — сердцевидный лицевой диск, образованный жёсткими перьями, которые усиливают и локализуют источник звука при охоте^[21]. Дополнительные адаптации в строении маховых перьев устраняют шум при полёте, что помогает как самой сове слышать скрытую добычу, так и не выдаёт её присутствие жертве. В целом сипухи темнее сверху, чем снизу, обычно оранжево-коричневого цвета, а брюшная сторона светлее или пятнистая, хотя даже внутри одного вида встречается значительное разнообразие.

Азиатские сипухи внешне похожи на Tyto, но имеют разделённый лицевой диск, ушные пучки и, как правило, меньшие размеры.

Сипуха — самый широко распространённый вид наземных птиц в мире, встречающийся на всех континентах, кроме Антарктиды Ареал включает всю Европу (кроме Фенноскандии и Мальты), большую часть Африки (кроме Сахары), Индостан, Юго-Восточную Азию, Австралию, многие острова Тихого океана, а также Северную, Центральную и Южную Америку. В целом считается оседлой птицей, и многие особи, поселившись в определённом месте, остаются там даже при наличии более благоприятных кормовых участков поблизости. В Британских островах молодые особи обычно расселяются вдоль речных долин, средняя дистанция от места рождения составляет около 9 км^[22].

В континентальной Европе расстояния расселения больше — обычно от 50 до 100 км, но иногда до 1500 км, при этом кольцованные птицы из Нидерландов встречались в Испании и на Украине. В США расселение обычно составляет от 80 до 320 км, а отдельные особи перемещались на 1760 км от места рождения. В Африке отмечены перемещения на 1000 км (от Сенегамбии до Сьерра-Леоне) и до 579 км в Южной Африке. В Австралии наблюдается некоторая миграция: птицы перемещаются к северному побережью в сухой сезон и к югу в сезон дождей, а также кочуют вслед за вспышками численности грызунов. Иногда отдельные особи долетают до острова Норфолк, Лорд-Хау или Новой Зеландии, что свидетельствует о способности пересекать океан^[12]. В 2008 году впервые была зафиксирована гнездящаяся популяция сипух в Новой Зеландии^[23]. Сипуха была успешно интродуцирована на гавайский остров Кауайи для борьбы с грызунами, однако оказалось, что она также поедает местных птиц^[24].

Охотясь в сумерках или ночью, сипуха способна точно определять добычу и бросаться на неё. Длинные и тонкие ноги и пальцы позволяют эффективно искать пищу в густой растительности или под снегом, а также широко раскрывать когти при атаке. Охотится, медленно летая, прочёсывая территорию и зависая над потенциальными укрытиями добычи. Длинные широкие крылья позволяют маневрировать и резко поворачивать. Обладает острым слухом, уши расположены асимметрично, что улучшает определение направления и расстояния до источника звука; зрение для охоты не обязательно. Лицевой диск помогает в улавливании звуков, что подтверждается тем, что даже при удалённых перьях-воротниках птица способна определять направление звука, хотя без диска не может определить его высоту^[25]. Может сидеть на ветках, столбах или других возвышениях, осматривая окрестности; это основной способ поиска добычи в плантациях масличной пальмы в Малайзии^[26].

Грызуны и другие мелкие млекопитающие могут составлять более 90 % добычи^[27][28]. Также поедаются птицы, ящерицы, амфибии, рыбы, пауки и насекомые^[29][30]. Даже при изобилии дождевых червей и недостатке другой пищи они не поедаются. В Северной Америке и большей части Европы основу рациона составляют полёвки, на втором месте — землеройки. В Ирландии случайное завоз полёвки в 1950-х годах привёл к резкому изменению рациона сипух: там, где ареалы пересекаются, полёвка стала основной добычей^[31]. В Средиземноморье, тропиках, субтропиках и Австралии основная пища — мыши и крысы. Также поедаются гоферы, ондатры, зайцы, кролики и летучие мыши^[32].^[33] В продуктивных районах сипухи — специализированные хищники, а в местах с малым количеством добычи — всеядны^[34].

На островах Кабо-Верде основу рациона составляют гекконы, а также птицы: ржанки, кулики-сороки, кулики-воробьи, ткачики, прутники^[35]. На скалистом островке у побережья Калифорнии выводок из четырёх птенцов выкармливался исключительно буревестниками Лича (Oceanodroma leucorhoa)^[36]. На островах, богатых птицами, их доля в рационе сипухи может достигать 15–20 %, а на лугах птицы поедают массово термитов или прямокрылых (кузнечиков, сверчков и др.). Мелкая добыча поедается целиком, включая кости и шерсть, а более крупная (свыше 100 г), например, крольчата, слепыши или тростниковые крысы, обычно разрывается на части, несъедобные остатки выбрасываются^[37][38].

В сравнении с другими совами сходных размеров сипуха имеет более высокий метаболизм, требующий большего количества пищи. Относительно массы тела сипухи поедают больше грызунов. Исследования показывают, что одна сипуха может съедать одну или несколько полёвок за ночь, что составляет около 14 % массы тела. Избыточная пища часто запасается в местах отдыха и используется при нехватке корма^[34]. Благодаря этому сипуха считается одной из самых экономически ценных диких птиц для сельского хозяйства. Фермеры часто считают сипух эффективнее ядов для борьбы с грызунами и могут поощрять их обитание, устанавливая гнездовые ящики^[26].

Сипухи, обитающие в тропиках, могут размножаться в любое время года, однако некоторая сезонность сохраняется. В районах с выраженными сухим и влажным сезонами кладка яиц обычно происходит в сухой сезон, когда грызуны становятся более доступными из-за отмирания растительности. В засушливых регионах, например, в Австралии, размножение может быть нерегулярным и происходить в периоды дождей, когда резко увеличивается численность мелких млекопитающих. В умеренном климате сезоны размножения более выражены, и есть периоды, когда кладка не происходит. В Европе и Северной Америке большинство кладок приходится на март — июнь, когда температура повышается. Конкретные сроки зависят от года и местности и коррелируют с наличием кормовых угодий вокруг гнезда^[34]. Рост численности грызунов обычно стимулирует начало размножения, поэтому даже в прохладных районах в удачные годы может быть два выводка^[39].

Перьевой покров со временем изнашивается, и все птицы нуждаются в его обновлении. Для сипух особенно важно сохранять способность к бесшумному полёту и манёвренности. В умеренных широтах линька растянута на три фазы и длится два года. Самка начинает линять во время насиживания и выкармливания птенцов, когда её кормит самец, и ей не нужно много летать. Первая выпадающая маховая — центральное перо №6, оно полностью отрастает к моменту, когда самка вновь начинает охотиться. Перья 4, 5, 7 и 8 выпадают примерно одновременно на следующий год, а 1, 2, 3, 9 и 10 — на третий год взрослой жизни. Второстепенные маховые и рулевые перья теряются и заменяются в аналогичные сроки, также начинаясь во время насиживания. У хвоста сначала выпадают два крайних пера, затем два центральных, остальные — на следующий год.

Самец линяет позже самки, когда пищи много, самка уже охотится, а потребности птенцов снижаются. Не имеющие семьи самцы начинают линять раньше. Схема линьки у них аналогична самке. Первый признак линьки у самца — выпадение рулевого пера на месте отдыха. Линька приводит к потере теплоизоляции, что несущественно в тропиках, где сипухи обычно ежегодно меняют весь комплект маховых перьев. В жарком климате линька также может быть растянута, но обычно приурочена к определённому времени вне сезона размножения^[34].

Хищниками сипух являются американский опоссум (Didelphis), енот-полоскун, другие хищные млекопитающие, а также орлы, более крупные ястребы и другие совы. Среди последних особенно опасны филин виргинский (Bubo virginianus) в Америке и филин обыкновенный (B. bubo). Несмотря на утверждения, что филины редко охотятся на сипух, исследование в штате Вашингтон показало, что 10,9 % рациона местных филинов составляли сипухи^[40][41][42]. В Африке главные враги сипух — филин Верро (Ketupa lactea) и капский филин (Bubo capensis)^[43][44]. В Европе, хотя менее опасны, основными дневными хищниками являются ястреб-тетеревятник (Astur gentilis) и канюк обыкновенный (Buteo buteo). Около 12 других крупных дневных хищников и сов также отмечены как враги сипух, от схожих по размеру ястреба Купера и чуть более крупной неясыти (Strix aluco) до огромных белоголовых орланов (Haliaeetus leucocephalus) и беркутов (Aquila chrysaetos)^[45]. В результате улучшения охраны численность тетеревятников и филинов растёт, что увеличивает давление на сипух там, где виды сосуществуют^[46].

При беспокойстве на месте отдыха сипуха опускает голову и раскачивает ею из стороны в сторону, либо вытягивает голову вперёд и опускает, расправляет и опускает крылья, издаёт шипение и щёлкает клювом. Другая защитная поза — лежание на земле или приседание с расправленными крыльями.

Сипухи являются хозяевами множества паразитов. В гнёздах встречаются блохи, внешне птицы поражаются пухоедами и пероедами, которые грызут бородки перьев и передаются при прямом контакте. Кровососущие мухи, такие как Ornithomyia avicularia, часто встречаются среди оперения. Внутренние паразиты включают сосальщика Strigea strigis, ленточного червя Paruternia candelabraria, несколько видов круглых червей и скребней рода Centrorhynchus. Эти паразиты попадают в организм при поедании заражённой добычи^[47]. Есть данные, что у самок с большим количеством и размером пятен выше устойчивость к внешним паразитам. Это связано с меньшей бурсой Фабриция (орган, связанный с выработкой антител) и меньшей плодовитостью кровососущей мухи Carnus hemapterus, поражающей птенцов^[48].

Смерть от столкновения с транспортом — ещё одна причина гибели, особенно при охоте на скошенных обочинах дорог. Некоторые из этих птиц были в плохом состоянии и менее способны избегать автомобилей. В ряде мест смертность на дорогах особенно высока, на неё влияют интенсивность движения, тип растительности на обочинах и обилие мелких млекопитающих^[49]. Исторически многие сипухи погибали из-за применения пестицидов, что до сих пор актуально в некоторых регионах. Гибель от линий электропередач и отстрел также встречаются, особенно в Средиземноморье^[50].

Сипуха относительно обычна на большей части ареала и не считается глобально угрожаемой. Если рассматривать как один вид, сипуха — второй по распространённости хищник после сапсана. Она шире распространена, чем также космополитный скопа. Кроме того, сипуха, вероятно, самая многочисленная из всех хищных птиц: по оценке МСОП, численность может достигать почти 10 миллионов особей^[51]. Серьёзные локальные спады численности из-за органохлорных (например, ДДТ) отравлений в середине XX века и родентицидов в конце XX века затронули некоторые популяции, особенно в Европе и Северной Америке. Интенсификация сельского хозяйства часто приводит к исчезновению лугов, обеспечивающих лучшие кормовые угодья^[34]. Хотя сипухи плодовиты и способны восстанавливаться после кратковременных спадов, в ряде мест они стали менее обычны. В 1995–1997 годах в Великобритании насчитывалось от 3 до 5 тысяч гнездящихся пар из примерно 150 тысяч пар во всей Европе. В США сипуха внесена в список исчезающих видов в семи штатах Среднего Запада (Огайо, Мичиган, Индиана, Иллинойс, Висконсин, Айова и Миссури), а в Европейском сообществе считается видом, вызывающим озабоченность^[12][39].

В Канаде сипуха стала редкой и встречается в основном на побережье Британской Колумбии к югу от Ванкувера^[52], став крайне редкой в прежнем ареале — южном Онтарио. Несмотря на программу восстановления, особенно в 2007–2010 годах в Онтарио^[53], к 2018 году в провинции оставалось лишь несколько диких гнездящихся сипух^[54]. Это связано прежде всего с исчезновением лугов, где птица охотилась ранее, а также, по данным исследований, с «суровыми зимами, хищниками, гибелью на дорогах и применением родентицидов»^[55]. Вид внесён в список исчезающих в Канаде из-за утраты среды обитания и нехватки гнездовых мест^[56].

На Канарских островах относительно многочисленна на острове Лансароте, но в целом этот подвид (T. a. gracilirostris, канарская сипуха) крайне редок: возможно, осталось менее двухсот особей. На западных Канарских островах, обычно относимых к этому подвиду, численность также резко снизилась, и уничтожение птиц остаётся значительным. На Тенерифе сипухи относительно многочисленны, но на других островах, как и на Фуэртевентуре, ситуация тяжёлая. Из-за отнесения к этому подвиду птиц, обычных на материковой Испании, западноканарская популяция не считается угрожаемой^[57].^[58][59]

Гнездовые ящики используются в основном при снижении численности популяций^[60]. Хотя причины спада различны, среди них — нехватка естественных гнездовых мест. Ранние успехи орнитологов привели к широкому распространению гнездовых ящиков, которые стали основным методом регулирования численности. Сипухи охотно занимают искусственные гнёзда и иногда предпочитают их естественным^[61]. Ящики размещают под свесами крыш и в других местах. Верхний предел численности пар зависит от обилия пищи на гнездовых участках^[62]. Орнитологи и экологи рекомендуют фермерам и землевладельцам устанавливать гнездовые ящики, указывая, что увеличение численности сипух обеспечит естественный контроль численности грызунов^[63]. В ряде проектов по охране природы применение родентицидов заменили установкой гнездовых ящиков для сипух, что оказалось менее затратным способом борьбы с грызунами^[64].

Такие народные названия, как «демоническая сова», «сова смерти», «призрачная сова» или «мертвая сова» (от lich — старое слово для трупа), отражают отношение к сипухам как к птицам дурного знамения. Например, цельтали в Мексике считают их «приносящими болезни»^[65][66]. Сипухи не «ухают», а издают хриплые крики и шипение, а их белое лицо и брюшко, видимые в полёте, придают им «призрачный» вид. Поэтому их часто убивали фермеры, не знавшие о пользе этих птиц^[67]. Отрицательное отношение связано и с ложным мнением, что сипухи могут поедать крупных животных, например кур и кошек^[68]. В Таиланде считается, что если сипуха пролетит или сядет на крышу дома, кто-то из жильцов умрёт^[69].^[70] В Южной Африке сипухи часто ассоциируются с колдовством и подвергаются преследованиям. В некоторых культурах ЮАР их используют в мути — традиционной медицине, считая, что они приносят особые силы при употреблении^[71].^[72]

В Индии индуисты считают сипуху ездовой птицей и символом Лакшми, богини богатства и удачи^[69].

Мумифицированные сипухи найдены и в Древнем Египте^[73].