Лицевой диск

Считается, что лицевые диски и связанные с ними подлежащие ушные структуры эволюционировали как минимум пять раз независимо в отряде Strigiformes (все совы)^[3]. Кроме того, поскольку этот вывод был сделан без изучения каждого рода внутри Strigiformes, остаётся возможным, что могут быть и дополнительные случаи эволюции лицевого диска у сов, которые ещё не были зафиксированы^[4]. Пять известных на данный момент независимых случаев включают Tyto (сипухи, луговые совы и масковые совы) и Phodilus (байские совы) в семействе Tytonidae, а также Bubo и Strix (филины, орлиные совы, рыбные совы и неясыти), Asio (ушастые совы) и Aegolius (пилы-совы) в семействе Strigidae. Кроме этих пяти, род Strix в частности подозревается в наличии нескольких независимых случаев эволюции лицевого диска^[4], на что указывают значительные различия в строении ушей между видами внутри этого рода, превышающие различия между другими родами сов^[3].

Считается, что лицевой диск и связанная с ним ушная анатомия эволюционировали в ответ на селективные давления, сопровождающие переход сов к охоте преимущественно с помощью слуха^[4] В частности, лицевой диск, вероятно, появился, когда совы перешли к охоте в основном по слуху после того, как охота по зрению стала затруднена. Факторы, которые могли повлиять на эволюцию лицевых дисков и асимметричного расположения ушей, включают обитание сов в средах с густой растительностью или снежным покровом (например, неясыть и белая сова), ночную охоту, а также охоту на наземную добычу, скрытую листвой, в отличие от более заметной пернатой добычи.^[3] Все эти факторы затрудняют охоту с помощью зрения и могли способствовать отбору адаптаций, помогающих охотиться по слуху, таких как лицевой диск, а также специализированные бесшумные перья крыльев, чтобы добыча не слышала приближающуюся сову^[5].

Перьевые покровы лицевого диска прозрачны для звука, чтобы позволять звуку проходить через диск к ушам под ним, тогда как более жёсткие перья лицевого воротника по краю диска отражают звук, направляя его к лицу^[6]. К сожалению, практически невозможно проследить эволюцию этих специализированных типов перьев или вообще эволюцию перьев, поскольку редкость перьев в ископаемых остатках серьёзно затрудняет получение знаний о любых видах птиц, не существующих в настоящее время^[7]. Однако, хотя трудно установить, когда именно эволюционировал тот или иной тип пера, можно сделать обоснованное предположение о том, из какого другого типа перьев он мог произойти, сравнивая микроскопическое строение перьев. Этот метод приводит к выводу, что у сипух перья лицевого диска могли эволюционировать из контурных перьев, которые покрывают тело совы и затылок^[8]. Открытая структура перьев, составляющих лицевой диск, представляет собой упрощение структуры контурных перьев, а не усложнение^[8].

У сипухи, вида сов с одним из самых заметных лицевых дисков, однородный белый цвет перьев лицевого диска, по-видимому, служит исключительно для сбора звука, а не для демонстрации. (См. первое изображение выше.) Плотно расположенные бородки на перьях, находящихся непосредственно над ушными отверстиями, также могут выполнять функцию барьера для защиты уха^[8].

Наличие лицевого диска у сов, который действует как часть уха, аналогичная человеческой ушной раковине, тесно связано с уникальным строением уха под ним^[6]. Симметричный лицевой диск скрывает асимметричное расположение ушей под перьями, где оба уха направлены под разными углами^[9]. Причиной такого расположения является не сами перья или уши, а асимметричная форма черепа совы. (См. фиг. 6 в правом нижнем углу изображения справа.) Асимметрично ориентированные уши позволяют сове определять направление звука без наклона головы, сравнивая различия в звуках, поступающих в каждое ухо; лицевой диск дополнительно усиливает сбор звука^[3][9]. При изучении эволюции слуха у сов характерная форма черепа, указывающая на асимметрию ушей, используется как косвенный признак наличия сопутствующего лицевого диска, поскольку лицевой диск и строение уха работают вместе для улучшения слуха и, предположительно, эволюционировали одновременно в ответ на одни и те же селективные давления.

У луней (хищные птицы рода Circus) имеется аналогичное расположение перьев на лице, что обеспечивает им более острый слух по сравнению с другими дневными хищниками^[10]. Как и у сов, это включает как лицевой диск, так и лицевой воротник^[11]. Хотя лицевые диски у луней слишком малы, чтобы обеспечивать такую же точность слуха, как у сов, этот недостаток может компенсироваться лицевым воротником, который луня может расправлять для усиления слуха при необходимости^[11]. Как и у луней, перья лицевого воротника у сипухи также способствуют направлению звука к ушам, наряду с лицевым диском^[6]. Это может быть примером конвергентной эволюции между совами и луньями, поскольку лицевые воротники у обеих групп эволюционировали независимо, но имеют одинаковое строение и, по-видимому, выполняют ту же функцию.

Эволюционные давления, приведшие к появлению лицевых дисков и воротников у луней, до конца не изучены, хотя выдвигаются некоторые гипотезы^[11]. В отличие от большинства видов сов, луня охотятся днём, поэтому плохое зрение ночью вряд ли было движущей силой отбора на улучшение слуха^[11]. Считается, что роль сыграла охота на наземную добычу в густой растительности. Более крупные и развитые лицевые диски и воротники у видов луней, преимущественно охотящихся на наземную добычу (например, луня луговой), по сравнению с меньшими, неполными лицевыми дисками и воротниками у видов, чаще охотящихся на птиц и насекомых (например, европейские популяции луня степного), приводятся как доказательство этой гипотезы^[11]. Также возможно, что лицевые диски и воротники у луней являются рудиментарными^[11].