Ботритис

Род Botrytis был впервые описан итальянским ботаником Пьером Антонио Микели в 1729 году в его труде «Nova plantarum genera» («Новые роды растений»)^[6]. Однако, поскольку эта работа была опубликована до 1753 года — официальной отправной точки для современной ботанической номенклатуры, — описание Микели не считается валидным (законным) с точки зрения Международного кодекса номенклатуры^[7].

Название было официально утверждено (валидизировано) Христианом Генрихом Персоном в 1794 году в журнале Neues Magazin für die Botanik. В соответствии с правилами номенклатуры, полное наименование рода записывается как лат. Botrytis P. Micheli ex Pers.^[7], где обозначение «ex Pers.» указывает, что Персон является автором, который придал названию, предложенному Микели, законную силу. Ведущие микологические базы данных, такие как Index Fungorum, подтверждают именно эту дату и авторство. В то же время, в некоторых источниках, например в базе MycoBank, в качестве автора валидации может упоминаться Альбрехт фон Галлер (1768), однако эта точка зрения не является общепринятой^[7].

В синонимику рода входят следующие гетеротипные названия:

• Polyactis Link, 1809
• Haplaria Link, 1809
• Coccotrichum Link, 1824
• Pterodinia Chevall., 1837
• Phymatotrichum Bonord., 1851
• Cristularia (Sacc.) Costantin, 1888
• Cephalocladium Rchb. ex Mussat, 1900

Род Botrytis представляет собой анаморфу (бесполую стадию) гриба. Его телеоморфная (половая) стадия относится к роду Botryotinia. Таким образом, Botryotinia не является прямым синонимом Botrytis, а представляет собой научное название другой стадии жизненного цикла того же организма. Например, для типового вида Botrytis cinerea телеоморфой является Botryotinia fuckeliana.

Колонии гриба обычно пушистые, порошковидные или мучнистые^[8]. На поражённых частях растений типовой вид Botrytis cinerea образует характерный густой, пушистый налёт серого или пепельно-серого цвета, состоящий из мицелия и органов спороношения.

Мицелий бесцветный или окрашенный. Конидиеносцы — длинные, разветвлённые структуры, бесцветные, серые или буроватые^[9][8]. У B. cinerea они напоминают деревца, на концах которых в виде гроздей располагаются одноклеточные конидии^[10]. Конидии — бесцветные или дымчатые споры овальной или яйцевидной формы, собранные в головки^[9].

Большинство видов, включая B. cinerea, являются некротрофными паразитами: они выделяют ферменты, убивающие клетки растения-хозяина, а затем питаются их мёртвым содержимым^[11].

Зимует гриб в форме склероциев или мицелия в почве и на растительных остатках^[10]. Для некоторых видов известна также половая стадия размножения (телеоморфа) с образованием плодового тела — апотеция. Эти формы относят к роду Botryotinia^[12]. Апотеции обычно на длинных ножках, воронко-, бокало- или дисковидные^[13].

Представители рода имеют широкое географическое распространение и встречаются повсеместно, многие виды являются космополитами. Наиболее известный вид, Botrytis cinerea, имеет глобальное распространение^[14] и встречается в различных климатических зонах — от прохладных умеренных регионов (например, Аляска и Гренландия) до субтропических (например, Египет), хотя преимущественно обнаруживается в умеренном и субтропическом климате.

Грибы рода Botrytis являются сапротрофами, развиваясь на мёртвых растительных остатках, и паразитами растений^[9]. Их споры легко переносятся по воздуху, а для прорастания им требуется высокая влажность (например, роса или дождь)^[15]. В неблагоприятных условиях грибы выживают в почве и на растительных остатках в виде мицелия или специальных уплотнённых структур — склероциев. В то время как B. cinerea поражает множество видов растений, другие виды рода могут иметь узкую специализацию и быть привязанными к ареалу своих растений-хозяев, например, Botrytis tulipae поражает тюльпаны, а Botrytis fabae — бобовые^[16].

Грибы рода Ботритис вызывают у растений заболевание, называемое серая гниль, или ботридиоз. Им поражаются многие сельскохозяйственные и декоративные культуры, в том числе виноград, земляника, томаты, огурцы, розы, подсолнечник, малина, слива, вишня, свёкла, клевер, люпин и пр. На поражённых органах появляются бурые некротические пятна и серый бархатистый налёт, состоящий из мицелия и конидий.

Наиболее вредоносен Ботритис серый (Botrytis cinerea) — космополит, поражающий более 200 видов растений. В отличие от него, многие другие виды рода имеют узкую специализацию. Так, Ботритис луковый (Botrytis allii), Botrytis aclada и Botrytis byssoidea вызывают шейковую гниль лука, а Botrytis squamosa — отмирание его листьев. Ботритис тюльпанный (Botrytis tulipae) является возбудителем «огня» тюльпанов, Ботритис пионовый (Botrytis paeoniae) вызывает серую гниль пионов, а Ботритис эллиптический (Botrytis elliptica) поражает лилии. Botrytis fabae вызывает шоколадную пятнистость и серую гниль бобовых, а Botrytis mali— гниль яблок.

Для борьбы с ботритисом применяются фунгициды; рекомендуются также протравливание семян, севооборот и правильное хранение урожая.

Борьба с грибами рода Botrytis, в особенности с B. cinerea, осложняется высокой скоростью адаптации патогена и развитием у него резистентности к широко применяемым фунгицидам^[17]. В связи с этим современные исследования (2019—2025 гг.) сосредоточены на разработке комплексных стратегий, сочетающих биологический контроль, рациональное применение химических препаратов и инновационные подходы.

Биологический контроль является одним из наиболее перспективных направлений. Активно изучаются и внедряются биофунгициды на основе микроорганизмов-антагонистов. Особое внимание уделяется бактериям рода Bacillus (в частности, штаммам B. subtilis и B. amyloliquefaciens), которые в полевых испытаниях на землянике и малине показали способность снижать поражённость ягод на 55–63 %^[18][19]. Исследуется также потенциал дрожжей (например, Wickerhamomyces anomalus) для защиты урожая после сбора^[20], актинобактерий для защиты винограда^[21] и гриба Aureobasidium pullulans^[22]. В 2023 году в Чили был разработан биопрепарат на основе натуральных соединений, включая хитозан^[23], а в 2025 году была продемонстрирована высокая эффективность природного антибиотика Амфотерицина B для послеуборочной обработки винограда^[24].

Химический контроль и управление резистентностью остаются ключевыми элементами защиты, особенно в промышленных масштабах. Однако исследования 2023—2024 годов подтверждают широкое распространение штаммов B. cinerea, устойчивых к нескольким классам фунгицидов, в частности к ингибиторам сукцинатдегидрогеназы (SDHI), стробилуринам и бензимидазолам^[25][26]. В то же время высокую эффективность сохраняют препараты на основе флудиоксонила и фенгексамида^[25], а также фунгициды нового поколения, такие как боскалид, не имеющий перекрёстной резистентности с традиционными препаратами^[27]. Для предотвращения развития устойчивости рекомендуется строгое чередование препаратов с разным механизмом действия и их интеграция с биологическими методами.

Инновационные подходы включают разработку принципиально новых методов контроля. В 2024 году были представлены молекулярно-биологические методы на основе qPCR, позволяющие обнаруживать гриб на растениях до появления видимых симптомов и различать его штаммы, что даёт возможность для более точного и своевременного применения средств защиты^[28]. В качестве перспективной технологии рассматривается РНК-интерференция (RNAi) — метод, позволяющий «отключать» жизненно важные гены у патогена с помощью специальных РНК-фунгицидов^[29].