Динозавроморфы
Динозавроморфы[1] (лат. Dinosauromorpha) — клада архозавров, объединяющая динозавров (включая птиц) и все базальные («примитивные») таксоны, более родственные динозаврам, чем птерозаврам и крокодилам[2].
Общие сведения
| Динозавроморфы | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Динозавроморфы |
|
| Международное научное название | |
| Dinosauromorpha Benton, 1985 |
Эволюционная история
Ранее предполагалось, что динозавроморфы, не относящиеся к динозаврам, вымерли в то время, когда начался быстрый расцвет динозавров. Однако, найденные остатки примитивных динозавроморф вместе с остатками первых динозавров в отложениях триаса в штате Нью-Мексико дают основание полагать, что базальные динозавроморфы и динозавры сосуществовали. По-видимому, в триасе динозавры выдержали долгую конкуренцию с другими динозавроморфами, прежде чем победили и достигли расцвета в юрском периоде[3].
Также палеонтологи предполагали, что все предки динозавров и их ближайшие родственники из группы динозавроморфных рептилий в начале и середине триаса были хищниками и, преимущественно, двуногими. Но открытие силезаврид, таких как Silesaurus opolensis и Asilisaurus kongwe, показало, что экологическое разнообразие внутри группы орнитодир в триасе было значительно большим[4].
Классификация
Кладу Dinosauromorpha выделил Майкл Бентон в 1985 году, включив в её состав орнитозухид (ныне считаются псевдозухиями) и динозавров, в том числе птиц. В классификации Бентона динозавроморфы относятся к группе, которую он назвал Neoarchosauria (соответствует современному пониманию Archosauria). Бентон считал птерозавров базальными архозавроморфами[5]; однако через год, в 1986 году, Жак Готье объединил их вместе с динозаврами в кладу орнитодир (Ornithodira)[6]. В несколько видоизменённым виде такая классификация принимается большинством современных палеонтологов: динозавроморф, как правило, рассматривают как сестринскую кладу Pterosauromorpha (птерозавры и родственники) в составе орнитодир, в свою очередь, включаемых в тотальную группу Avemetatarsalia, или Pan-Aves (птицы и все, кто ближе к ним, чем к крокодилам)[7][2].
По определению М. Эзкурры и соавторов (2020), таксон Dinosauromorpha соответствует наиболее инклюзивной (наибольшей) кладе, включающей Compsognathus longipes Wagner, 1859 (Dinosauria), но не Pterodactylus antiquus (Soemmerring, 1812) (Pterosauria) и Alligator mississippiensis (Daudin, 1802) (Pseudosuchia). Таким образом, к динозавроморфам относятся динозавры и все базальные (примитивные) таксоны, более близкие к динозаврам, чем к птерозаврам и крокодилам[2].
В составе динозавроморф выделяется меньшая группа динозавриформ[1] (Dinosauriformes), которую ввёл палеонтолог Фернандо Новас в 1992 году для объединения Lagosuchus, "Pseudolagosuchus" (синоним Lewisuchus[4][8]) и динозавров (включая герреразаврид, которых он не считал представителями Eudinosauria — «настоящих динозавров»). Эзкурра и соавторы (2020) определили динозавриформ как наименее инклюзивную (наименьшую) кладу, включающую Compsognathus longipes Wagner, 1859 и Lagosuchus talampayensis Romer, 1971. К числу динозавроморф, не относящихся к динозавриформам, часто причисляют семейство Lagerpetidae (=Lagerpetonidae)[7]. Тем не менее, авторы двух опубликованных в 2020 году исследований (Kammerer et al., 2020 и Ezcurra et al., 2020) пришли к выводу, что Lagerpetidae могут быть более родственны птерозаврам, чем динозаврам, и, следовательно, их следует относить к кладе Pterosauromorpha (птерозавры и родственники); если это действительно так, то все известные науке динозавроморфы попадают под определение динозавриформ[2][9].
А. Кау (2018) ввёл и определил таксон Dracohors для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, но не Marasuchus lilloensis Romer, 1972[10]. Силезавриды (Silesauridae), как правило, рассматриваются в качестве сестринского или, по крайней мере, очень близкого к динозаврам таксона, вместе с которыми они попадают под определение Dracohors[4][10]. Тем не менее, ряд филогенетических исследований свидетельствует в пользу того, что таксоны, которые обычно относят к силезавридам, могут быть градой базальных птицетазовых динозавров[11][12][13][14].
М. К. Лангер и соавторы (2020) определяют таксон Dinosauria (динозавры) как наименьшую кладу, включающую Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 (Ornithischia), Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827 (Theropoda) и Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 (Sauropodomorpha)[15]. Динозавров, как правило, подразделяют на птицетазовых (Ornithischia; различные вымершие растительноядные динозавры) и ящеротазовых (Saurischia; герреразавры, тероподы и завроподоморфы)[16][17][18]. Некоторые авторы придерживаются альтернативной классификации, выделяя в составе динозавров клады завроподоморф (Sauropodomorpha, либо Saurischia / Pachypodosauria, включая герреразавров) и орнитосцелид (Ornithoscelida; тероподы и птицетазовые)[19][10][20][21]. До наших дней дожили только представители тероподовых динозавров — птицы (Aves)[22][23].
Филогения
Кладограмма по филогенетическому анализу С. Несбитта и соавторов (2017)[7], с названиями клад по работе А. Кау (2018)[10]:
| Avemetatarsalia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма по анализу М. Эзкурры и соавторов (2020)[2]:
| Pan-Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| (=Avemetatarsalia) |
Результаты анализа А. Кау (2018) можно отобразить следующей кладограммой (обратите внимание, что в данной топологии поддерживается дискуссионная «орнитосцелидная» гипотеза)[10]:
| Dinosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiology Database[24]
- Динозавроморфы (Dinosauromorpha Benton, 1985)
- Роды incertae sedis
- Prorotodactylus Ptaszynski, 2000 (1 вид) — ихнород
- Семейство Lagerpetonidae Arcucci, 1986 (Lagerpetidae)
- Динозавриформы (Dinosauriformes Novas, 1992)
- Lagosuchus Romer, 1971 (nomen dubium, 1 вид)
- Marasuchus Sereno & Arcucci, 1994 (1 вид)
- Saltopus Huene, 1910 (1 вид)
- Семейство Силезавриды (Silesauridae)
- Динозавры (Dinosauria Owen, 1842)
- Ящеротазовые (Saurichia Seeley, 1888)
- Птицетазовые (Ornithischia Seeley, 1888)
- Роды incertae sedis
- Динозавроморфы (Dinosauromorpha Benton, 1985) ( ≈ Dinosauriformes Novas, 1992)
- Lagosuchus Romer, 1971 (1 вид) [syn. Marasuchus Sereno & Arcucci, 1994]
- Nyasasaurus Nesbitt et al., 2013 (1 вид)
- Saltopus Huene, 1910 (1 вид)
- Динозавры (Dinosauria Owen, 1842)
( ≈ Dracohors Cau, 2018 / Avipluma Clarke et al., 2004)- Ящеротазовые (Saurichia Seeley, 1888)
- Птицетазовые (Ornithischia Seeley, 1888)
- Динозавроморфы (Dinosauromorpha Benton, 1985)
См. также
Примечания
Литература
- The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 p. — ISBN 978-0-520-24209-8.
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Кейрош, Кевин де, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.