Почка млекопитающего

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы^[3], такая форма свойственна только млекопитающим^[26]. Располагаются забрюшинно^[4] на задней (дорсальной) стенке тела^[27]. Одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса^[28]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник^[4][29]. Снаружи почка окружена массой жировой ткани^[30].

Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю^[31]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью^[32]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь^[31][33], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал^[34].

Паренхима, будучи функциональной частью почек, визуально делится на корковое и мозговое вещество^[35][36]. В основе коркового и мозгового вещества лежат нефроны^[37][38] в совокупности с разветвлённой сетью кровеносных сосудов и капилляров, а также собирательные трубочки, в которые нефроны впадают, собирательные протоки и почечный интерстиций^[39]. В корковом веществе расположена фильтрующая кровь часть нефрона — почечное тельце, от которого внутрь спускается почечный каналец, переходящий в мозговом веществе в петлю Генле, затем каналец возвращается назад в корковое вещество и своим дистальным концом впадает в общую для нескольких нефронов собирательную трубочку. Собирательные трубочки спускаются снова в мозговое вещество и объединяются в собирательные протоки, проходящие через внутреннее мозговое вещество^[40][41].

Соотношение коркового к мозговому веществу варьируется между видами, у одомашненных животных корковое вещество обычно занимает третью или четвёртую часть толщины паренхимы, в то время как у пустынных животных с длинными петлями Генле — лишь пятую часть^[9].

Структурно корковое вещество состоит из коркового лабиринта и мозговых лучей^[42]. Корковый лабиринт содержит в себе междольковые артерии, сосудистые сети, образованные афферентными и эфферентными артериолами^[⇨], почечные тельца, проксимальные извитые канальцы, плотные пятна (лат. macula densa), дистальные извитые канальцы, соединительные канальцы и начальные части собирательных трубочек^[41]. Преобладают в корковом лабиринте проксимальные извитые канальцы^[43]. Сплошной слой коркового вещества, лежащий над мозговыми лучами, называется корой коркового вещества (лат. cortex corticis)^[42]. У некоторых млекопитающих есть нефроны, петли Генли которых не достигают мозгового вещества, такие нефроны называются корковыми^[40]. Мозговые лучи коркового вещества содержат в себе проксимальные прямые канальцы, корковую часть восходящих толстых ветвей петли Генле и корковую часть собирательных трубочек^[41]. При этом корковое вещество делится на дольки, каждая из которых представляет из себя мозговой луч в совокупности с ассоциированными с ним нефронами, а между дольками проходят междольковые артерии^[44].

Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю зоны. Наружная зона состоит из коротких петлей Генле и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петлей и собирательных протоков^[45]. Наружная зона, в свою очередь, также подразделяется на наружную^[46] (лежащую прямо под корковым веществом)^[41] и внутреннюю полосы^[46]. Отличаются полосы тем, что в наружной присутствуют проксимальные прямые канальцы, а во внутренней — тонкие нисходящие части петли Генле (отдел нефрона, следующий за проксимальным прямым канальцем)^[41].

У большинства видов есть нефроны и с короткими, и с длинными петлями, у отдельных же видов может быть лишь один тип. Например, у горных бобров есть только нефроны с короткой петлёй, и, соответственно, отсутствует внутреннее мозговое вещество. У собак и кошек, наоборот, есть только нефроны с длинными петлями. Соотношение нефронов с короткими петлями Генле к нефронам с длинными также варьируется между видами^[47].

Структурно почки варьируются между млекопитающими^[48]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных^[49]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком^[48][50], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота^[48][51], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли^[9]. Сама по себе доля равноценна простой однососочковой почке, как у крыс или мышей^[43]. У крупного рогатого скота также отсутствует почечная лоханка, моча из больших чашек выводится напрямую в мочеточник^[52].

По количеству почечных сосочков почки могут быть однососочковыми^[53], как например у крыс и мышей^[54], с несколькими почечными сосочками, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней и человека^[53]. У большинства животных один почечный сосочек^[53]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком^[55]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика^[56].

У морских млекопитающих, выдр и медведей почки множественные, состоящие из маленьких почечек^[10], каждая из которых аналогична простой однодолевой почке^[42]. Почки морских млекопитающих могут состоять из сотен почечек, у каждой из которых свои корковое и мозговое вещество и чашечка. У ламантин, тоже являющихся морскими млекопитающими, фактически почки многодолевые, поскольку корковое вещество сплошное^[10].

Размеры почек увеличиваются с массой млекопитающих, а количество нефронов в почках между млекопитающими возрастает алометрически^[57]. У мышей почки длиной примерно 1 см, массой 400 мг, c 16 000 нефронов, в то время как у косатки длина почки превышает 25 см, масса составляет примерно 4,5 кг, с количеством нефронов порядка 10 000 000. При этом почки косаток множественные, а каждая почечка сравнима с почкой мышей (длина почечки составляет 1 см, масса — примерно 430 мг). Множественные почки, вероятно, позволяют увеличивать количество нефронов добавлением отдельных почечек без необходимости увеличения длины канальцев. Альтернативным адаптационным механизмом является увеличение размера почечных клубочков у крупных млекопитающих (и, соответственно, увеличения длины канальцев), как например, в случае слонов, у которых диаметр клубочка может быть в 2 раза больше, чем у косаток^[58].

С точки зрения микроанатомии почку структурно можно разделить на несколько основных элементов: почечные тельца, канальцы, интерстиций и сосудистая сеть^[9]. Интерстиций представляет собой клетки и внеклеточный матрикс в пространстве между клубочками, сосудами, канальцами и трубочками^[59][60]. Из-за отсутствия базальной мембраны частью интерстиция считаются также лимфатические капилляры^[61]. Каждый нефрон с продолжающей его собирательной трубочкой и снабжающая нефрон сосудистая сеть встроены в интерстиций, образованный строматическими клетками. Нефрон вместе с продолжающей его собирательной трубочкой называется мочевым канальцем (англ. uriniferous tubule)^[9].

В почках млекопитающих описаны порядка 18—26 различных типов клеток, при этом большой разброс диапазона обусловлен отсутствием консенсуса по тому, что считать отдельным видом клеток, и вероятно, межвидовыми различиями^[62]. По крайней мере из 16 различных типов клеток состоят почечные канальцы^[63]. Сами канальцы поделены на по крайней мере 14 сегментов^[63], которые различаются типами клеток и функциями^[64]. Нормальное функционирование почек обеспечивается всей совокупностью эпителиальных, эндотелиальных, интерстициальных и иммунных клеток^[65].

Кровь поступает в почку через почечную артерию^[29], которая в многодолевой почке затем разветвляется в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии, проходящие по почечным столбам^[33][66][33]. Междолевые артерии, в свою очередь, ветвятся у основания пирамиды, давая начало дуговым, от которых в корковое вещество отходят междольковые артерии^[66]. Междолевые артерии снабжают пирамиды и прилегающее корковое вещество разветвлённой сетью кровеносных сосудов^[33]. Само корковое вещество сильно пронизано артериями, в то время как в мозговом веществе артерии отсутствуют^[11]. Венозный отток крови идёт обратно параллельно артериям^[66]. У некоторых видов в корковом веществе под капсулой формируются сплетения из обособленных от артерий вен, которые у человека называются звёздчатыми, впадают эти вены в междольковые вены^[67]. Почечно-портальная система кровообращения у млекопитающих отсутствует^[68], за исключением однопроходных^[69]. Млекопитающие являются единственным классом позвоночных (за исключением некоторых видов), у которых нет почечно-портальной системы^[70].

Сосудистые клубочки нефронов получают кровь от афферентных артериол, которые, в свою очередь, берут начало в междольковых артериях с промежуточным формированием преартериол. От каждой афферентной артериолы отходит несколько почечных клубочков. Затем эти клубочки переходят в эфферентную артериолу, в которую от нефронов поступает отфильтрованная кровь. У нефронов с длинной петлёй Генле эфферентные артериолы разветвляются, формируя прямые сосуды (лат. vasa recta), нисходящие в мозговое вещество. Восходящие прямые сосуды, нисходящие прямые сосуды и петля Генле в совокупности формируют противоточную систему почки. В афферентную артериолу кровь подаётся под высоким давлением, что способствует фильтрации, а в эфферентной она оказывается под низким давлением, что способствует реабсорбции^[66].

Несмотря на небольшие размеры, на почки млекопитающих приходится значимая часть минутного объёма кровообращения^[71]. Считается, что у сухопутных млекопитающих через почки проходит примерно пятая часть объёма крови, который проходит через сердце^[72]. У взрослых мышей, например, этот показатель составляет 9 %—22 %^[73].

Почка достаточно хорошо снабжена лимфатическими сосудами^[74], которые удаляют из заполняющего пространство между канальцами и кровеносными сосудами интерстиция излишнюю жидкость, растворённые в ней вещества и макромолекулы^[75][76]. Анатомия лимфатический системы почки между млекопитающими схожа^[77]. Лимфатические сосуды в основном повторяют путь кровеносных^[78].

Начинается лимфатическая система почек в корковом веществе с начальных внутридольковых лимфатических капилляров, проходящих вблизи канальцев и почечных телец, но при этом лимфатические сосуды не заходят внутрь почечных телец. Далее внутридольковые лимфатические капилляры соединяются с дуговыми лимфатическими сосудами^[79]. Дуговые переходят в междолевые, которые проходят вблизи междолевых артерий^[79][77]. Дуговые и междолевые лимфатические сосуды являются лимфатическими преколлекторами^[61]. Наконец, междолевые переходят в собирательные лимфатические сосуды почечных ворот, выходящие из почки^[79]. В мозговом веществе лимфатические сосуды у млекопитающих обычно не присутствуют, а роль лимфатических сосудов берут на себя прямые сосуды (лат. vasa recta)^[80][81].

У отдельных видов могут быть отличия в анатомии лимфатической системы почки. Например, у овец отсутствуют лимфатические сосуды в почечной капсуле, а у кроликов отсутствуют междольковые лимфатические сосуды^[79]. Что касается мозгового вещества, в большинстве исследований не удаётся обнаружить лимфатические сосуды в мозговом веществе почек животных, в частности, они не обнаружены у овец и крыс. Отдельные исследования обнаружили лимфатические сосуды в мозговом веществе почек свиней и кроликов^[81]. В зависимости от вида может также быть или не быть соединение между лимфатическими сосудами почечной капсулы и почечной лимфатической системой^[82].

Иннервация почки обеспечивается входящими в почку через почечные ворота^[29] эфферентными симпатическими нервными волокнами, берущими своё начало в солнечном сплетении^[83][84], и афферентными, выходящими из почки к спинальному ганглию^[83]. Достоверных доказательств иннервации почки парасимпатическими нервами нет^[83], существующие же свидетельства являются спорными^[85]. Эфферентные симпатические нервные волокна достигают сосудистой системы почки, почечных канальцев, юкстагломерулярных клеток и стенки почечной лоханки^[86], при этом все части нефрона иннервируются симпатическими нервами^[83]. Проходят нервные волокна внутри соединительной ткани, расположенной вокруг артерий и артериол. В мозговом веществе нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta) иннервируются до тех пор, пока они содержат в себе гладкомышечные клетки^[87]. Большинство афферентных нервных волокон расположены в области почечной лоханки^[88]. Подавляющая часть нервов в почках являются немиелинизированными^[89].

Нормальная физиологическая стимуляции эфферентных симпатических нервов почки участвует в поддержании баланса воды и натрия в организме. Активация эфферентных симпатических нервов почки снижает в ней кровоток, соответственно, фильтрацию и выведение с мочой натрия, а также увеличивает скорость секреции ренина^[90][⇨]. Афферентные нервы в почке также участвуют в поддержании баланса. Механочувствительные нервы почки активируются растяжением ткани почечной лоханки, что может произойти при увеличении скорости потока мочи из почки, в результате чего рефлекторно снижается активность эфферентных симпатических нервов. То есть активация афферентных нервов в почке подавляет активность эфферентных^[91].

У млекопитающих азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины^[7], которая является конечным продуктом метаболизма млекопитающих^[92] и хорошо растворима в воде^[93]. Мочевина образуется преимущественно в печени в качестве побочного продукта метаболизма белков^[94]. Большая часть мочевины выводится именно почками^[92]. Фильтрация крови, как и у других позвоночных происходит в почечных клубочках, где кровь под давлением проходит через проницаемый барьер, который отфильтровывает клетки крови и большие белковые молекулы, образуя первичную мочу. Отфильтрованная первичная моча осмотически и по содержанию ионов такая же, что и плазма крови. В канальцах нефрона происходит последующее повторное всасывание полезных для организма веществ, растворённых в первичной моче, и концентрация мочи^[95].

Почки млекопитающих поддерживают почти неизменный уровень осмолярности плазмы крови. Основной составляющей плазмы крови, определяющей её осмолярность являются натрий и его анионы^[96]. Ключевую роль в поддержании постоянного уровня осмолярности играет контроль соотношения натрия и воды в крови^[96][97]. Потребление большого количества воды способно разбавить плазму крови, в этом случае почки вырабатывают более разбавленную мочу по сравнению с плазмой, чтобы оставить соль в крови, но вывести излишки воды. Если же воды потребляется слишком мало, то моча выводится более концентрированной, чем плазма крови^[96]. Концентрация мочи обеспечивается осмотическим градиентом, который увеличивается от границы между корковым и мозговым веществом до вершины мозговой пирамиды^[96].

Помимо почек в регулировании баланса воды участвуют гипоталамус и нейрогипофис посредством системы обратной связи. Осморецепторы гипоталамуса реагируют на повышение осмолярности плазмы крови, в результате чего стимулируется секреция вазопрессина задней долей гипофиса, а также возникает жажда. Почки посредством рецепторов реагируют на увеличение уровня вазопрессина повышением реабсорбции воды, в результате чего осмолярность плазмы снижается за счёт её разбавления водой^[98].

Варьирование количества выводимой воды является важной в плане выживания функцией для млекопитающих, у которых доступ к воде ограничен^[96]. Особенностью почек млекопитающих являются петли Генле, они представляют собой наиболее эффективный способ реабсорбции воды и создания концентрированной мочи, что позволяет сохранять воду в организме^[99]. После прохождения петли Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови^[100]. Почки млекопитающих сочетают в себе нефроны с короткой и с длинной петлёй Генле^[101]. Способность концентрации мочи определяется главным образом структурой мозгового вещества и длиной петель Генле^[102]. Некоторые животные, обитающие в пустыне, эволюционно развили способность к куда большей концентрации мочи, чем у других животных^[103]. Более длинные петли у австралийских тушканчиковых мышей позволяют создавать очень концентрированную мочу^[99] и выживать в условиях недостатка воды.

Помимо выделительной, почки также выполняют эндокриную функцию, то есть вырабатывают некоторые гормоны. В юкстагломерулярных клетках почек вырабатывается ренин, являющийся ключевым регулятором ренин-ангиотензиновой системы, которая отвечает за регулирование кровяного давления^[104][⇨].

Выработка эритропоэтина почками отвечает за дифференцирование клеток-предшественников эритроидного ряда в костном мозге в эритроциты и индуцируется гипоксией. Таким образом при недостатке кислорода повышается количество красных кровяных телец в крови, которые отвечают за перенос кислорода^[105].

Почки участвуют в метаболизме витамина D. В печени витамин D преобразуется в кальцифедиол (25OHD), почки же преобразуют кальцифедиол в кальцитриол (1,25(OH)₂D), который является активной формой витамина и по своей сути является гормоном. Витамин D участвует в формировании костей и хрящевой ткани, а также выполняет ряд других функций, например, участвует в работе иммунной системы^[22].

Некоторые внутренние органы млекопитающих, включая почки и лёгкие, рассчитаны на функционирование в пределах нормального уровня кровяного давления и нормального уровня объёма крови, а само кровяное давление также зависит от изменений уровня объёма крови. Поэтому поддержание постоянства объёма крови для млекопитающих является очень важной функцией организма^[106]. На постоянство объёма крови оказывают влияние скорость клубочковой фильтрации, работа отдельный частей нефрона^[⇦], симпатическая нервная система и ренин-ангиотензин-альдостероновая система^[107].

В стенках афферентных артериол, у входа в почечные клубочки, расположены юкстагломерулярные клетки. Эти клетки являются чувствительными к изменению минутного объёма кровообращения, к составу и объёму внеклеточной жидкости, вырабатывая в ответ на изменения ренин^[108]. Попадая в кровоток, ренин преобразует Ангиотензин в ангиотензин I. Ангиотензин I далее расщепляется ангиотензинпревращающим ферментом до ангиотензина II, который является сильным сосудосуживающим средством, повышающим кровяное давление^[108]. Помимо ангиотензина II у млекопитающих могут образовываться и другие биологически активные вещества. Ангиотензин II может расщепляться до ангиотензина III, ангеотензина IV и ангиотензина (1—7)^[109].

Поддержка кислотно-щелочного баланса является жизненно важной функцией, поскольку изменения в уровне pH влияют практически на все биологические процессы организма^[110]. У типичного млекопитающего нормальный уровень pH в среднем равен 7,4, повышенный уровень называется алкалозом, а пониженный — ацидозом^[111]. Как и в случае других позвоночных у млекопитающих кислотно-щелочной баланс поддерживается главным образом бикарбонатной буферной системой (HCO₃^-/CO₂), которая позволяет поддерживать постоянный уровень pH крови и внеклеточной жидкости^[112]. Данная буферная система описывается следующим уравнением^[113]:

HCO₃^- + H⁺ ↔ H₂CO₃ ↔ CO₂ + H₂O

Регулирование кислотно-щелочного баланса посредством бикарбонатной буферной системы обеспечивается работой лёгких и почек^[112]. Лёгкие регулируют уровень CO₂ (углекислого газа), а почки — уровень HCO₃^- и H⁺ (ионов водорода и гидрокарбоната)^[113]. При этом почки играют ключевую роль в поддержании постоянного уровня кислотно-щелочного баланса у млекопитающих^[18]. В почечных клубочках HCO₃^- полностью фильтруется в первичную мочу^[113]. Для поддержания постоянного уровня pH почки реабсорбируют обратно в кровоток почти весь HCO₃^- и секретируют в мочу H⁺, таким образом, происходит окисление мочи^[114].

Реабсорбция HCO₃^- происходит в проксимальном канальце, в восходящей части петли Генле и в меньшей степени в дистальном извитом канальце нефрона. Секреция H⁺ выполняется в основном посредством Na⁺/H⁺-обменников в канальцах нефрона^[114]. Собирательные трубочки участвуют в энергозависимой секреции H^+[115]. При попадании ионов H⁺ в мочу они могут соединяться с отфильтрованным HCO₃^- с образованием угольной кислоты H₂CO₃, которая распадается на CO₂ и H₂O (воду) под действием люминальной карбоангидразы. Образовавшийся CO₂ диффундирует в клетки канальцев, где он при участии цитозольной карбоангидразы соединяется с H₂O и снова образует HCO₃^-, который затем возвращается в кровоток, а образовавшийся ион H⁺ секретируется в мочу. Часть ионов H⁺ секретируется с затратами энергии посредством АТФ-зависимого механизма^[114].

Выводимая моча является слабокислой. Выделение H⁺ вместе с мочой также происходит посредством буферных систем, в частности, NH₄⁺ (аммония)^[116]. Лишь небольшое количество NH₄⁺ фильтруется через клубочки^[116], основная часть выводимого аммония является результатом окисления ионами H⁺ образующегося в клетках проксимального извитого канальца NH₃ (аммиака), который секретируется в просвет канальца как NH₃ или как NH₄^+[117]. Образование аммиака также сопровождается образованием нового HCO₃^-, который пополняет буферную систему крови^[117]. В толстом восходящем канальце петли Генли, наоборот, происходит всасывание NH₄⁺, который затем перемещается в интерстиций^[118]. Окончательный этап окисления мочи происходит в собирательных трубочках, в которых с задействованием АТФ секретируются ионы H⁺, а из интерстиция транспортируется и секретируется NH₃, который окисляется H⁺ с образованием NH₄^+[115]. За счёт регулирования реабсорбции HCO₃^- и секреции H⁺ почки помогают поддерживать гомеостаз pH крови^[113].

У млекопитающих конечной почкой является метанефрическая почка, однако развитие почек происходит в 3 этапа с развитием 3 различных видов почек на этапе эмбрионального развития: пронефроса, мезонефроса и метанефроса^[119][120]. Все 3 вида развиваются из промежуточной мезодермы последовательно в кранио-каудальном направлении (в направлении со стороны головы к хвостовой части тела)^[120][121]. Сначала формируется пронефрос (предпочка), у млекопитающих он считается рудиментарным, то есть не функционирует^[119]. Затем каудальнее пронефроса развивается мезонефрос (первичная почка), являющийся функционирующей почкой эмбриона^[120][119]. Впоследствии у самок мезонефрос деградирует, а у самцов участвует в развитии половой системы. Третьей стадией является формирование в каудальной части зародыша метанефроса — постоянной почки^[119].

Метанефрос развивается из зачатка мочеточника, выступающего на каудальной части первичного почечного протока^[122][123], и метанефрогенной бластемы, являющейся частью промежуточной мезодермы, окружающей зачаток мочеточника^[124][125]. Развитие метанефроса начинается с индуцирования мочеточниковым зачатком метанефрогенной бластемы^[125][119], при этом по мере развития зачаток мочеточника и метанефрогенная бластема взаимно индуцируют друг друга^[119]. Прорастая в мезодерму, зачаток мочеточника постепенно ветвится и преобразуется в древовидную структуру, которая в конечном итоге станет мочеточником, почечной лоханкой, большими и малыми чашечками, почечными сосочками и собирательными трубочками^[126]. В то же время на концах прорастающих собирательных трубочек мезодерма дифференцируется в эпителиальные клетки, формирующие канальцы нефрона^[127] (происходят процессы эпителизации и тубулогенеза)^[128]. По мере развития нефронов развивается и кровоснабжение почки, при этом крупные сосуды берут начало ветвлением из спинной аорты^[128].

У одних млекопитающих органогенез почек заканчивается до рождения, в то время как у других может продолжаться некоторое время и в послеродовой период^[129] (например, у грызунов он заканчивается примерно через неделю после рождения)^[130]. Когда формирование новых нефронов (нефрогенез) заканчивается, количество нефронов в почке становится окончательным^[129].

В отличие от более примитивных позвоночных, таких как рыбы, у млекопитающих нефрогенез заканчивается до или через некоторое время после рождения^[131], когда заканчивается конденсированная мезенхима метанефротической бластемы, из которой новые нефроны образуются^[131]. В результате у взрослых особей новые нефроны образовываться не могут^[131]. Как следствие, после перенесённых повреждений почки взрослых млекопитающих не могут регенерировать путём образования новых нефронов^[16].

Однако существуют другие компенсационные и регенеративные механизмы восстановления функции почек. В случае односторонней нефрэктомии нагрузка на оставшуюся почку увеличивается, увеличивается скорость фильтрации и реабсорбации, происходят изменения в самих нефронах. Почечный клубочек может увеличиться в диаметре в два или три раза. Подобные компенсационные изменения схожи с изменениями в нефронах, которые происходят после рождения по мере роста почки^[131].

При острых токсических и ишемических повреждениях канальцы способны регенирировать для восстановления функциональности нефрона. Помимо этого, постоянное восстановление нефронов происходит в ходе нормальной физиологических деятельности из-за отслоения клеток эпителия канальцев^[131]. Резекция же тканей почки не вызывает процессов её регенерации^[132].