Почка

Эволюция почек происходила в ответ на эволюционное давление в связи с меняющимися условиями окружающей среды, что привело к возникновению пронефротической, мезонефротической и метанефротической почек^[32]. В плане развития органов у амниот почки являются уникальными по сравнению с другими органами, поскольку во время эмбриогенеза последовательно формируется три различных типа почек, сменяющих друг друга и отражающих эволюцию развития почек у позвоночных^[33].

В самом начале своего существования позвоночные произошли от морских хордовых, а дальнейшая их эволюция, вероятно, происходила в условиях пресной и слабосолёной воды. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили свои почки после предшествующей адаптации к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь^[34]. Выведение излишней воды из организма является основной характеристикой пронефроса в случае видов, у который он развивается функциональным^[10]. У некоторых видов пронефрос является функциональным на эмбриональном этапе развития, представляя собой предпочку, после которой развивается первичная^[34]. Первичная почка, вероятно, появилась в ответ на повышение массы тела позвоночных, что повлекло за собой и повышение кровяного давления^[33].

Уникальной способностью вторичной почки является возможность сохранять воду в организме. Эта способность, наряду с эволюцией лёгких^[35], позволила амниотам жить и размножаться на суше^[33]. Помимо сохранения воды, для жизни на суше также потребовалось поддерживать уровень соли в организме, избавляясь при этом от продуктов жизнедеятельности^[35]. Первым классом животных, которые смогли вести полностью сухопутный образ жизни с отсутствующей стадией личинки, стали рептилии. Это стало возможным благодаря сохранению воды и соли в организме, вместе с выделением продуктов жизнедеятельности^[36]. При этом относительный ионный состав внеклеточной жидкости схож между морскими рыбами и всеми последующими видами, а функцией почек является стабилизация внутренней среды^[37]. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить в ходе эволюции примерно такой же состав среды внутри животных, каким он был в первичном океане^[38].

Считается, что ранней примитивной формой почки был архинефрос, который представлял из себя серию располагавшихся в туловищной части тела сегментарных канальцев (по паре на каждый сегмент тела^[39]), которые открывались медиальным концом (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую нефроцель, и объединявшихся латеральным концом (ближе к бокам) в архинефрический канал, который, в свою очередь, открывался в клоаку^[17]. Как орган архинефрос всё ещё сохранился у личинок миксиновых и некоторых безногих земноводных, но также встречается у эмбрионов некоторых более высокоразвитых позвоночных^[40].

Пронефрос называют предпочкой, поскольку за исключением низших позвоночных в эмбриогенезе обычно он является переходной структурой и сменяется мезонефрозом — первичной почкой. В эмбриогенезе млекопитающих предпочка обычно считается рудиментарной и не выполняющей никаких функций^[30]. Функциональная предпочка развивается у животных, которые имеют в своём развитии этап свободно плавающей личинки^[41].

Пронефрос встречается у амфибий в стадии личинки^[42], у взрослых особей некоторых костистых рыб и у взрослых особей некоторых отдельных видов рыб^[43]. Пронефрос является жизненно важным органом у животных, которые проходят стадию водной личинки. Если у личинок пронефрос оказывается нефункциональным, то они быстро погибают от отёка^[44].

Пронефрос представляет из себя относительно большой орган^[42], который имеет примитивную структуру и обычно состоит из одной пары нефронов с наружным сосудистым клубочком или гломусом у каждого^[45]. Отфильтрованные вещества пронефрос выделяет через сосудистый клубочек или гломус напрямую в цело́м, в более продвинутом пронефросе — в нефроцель, представляющую из себя полость, прилегающую к цело́му^[42]. Цело́м через реснитчатый нефростом соединяется с пронефральным протоком, который, в свою очередь, впадает в клоаку^[43].

Из-за своего небольшого размера и простого устройства пронефрос рыб и личинок амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек^[46].

Мезонефрос, называемый также первичной почкой, развивается вслед за предпочкой (пронефросом), заменяя её. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб. У более развитых позвоночных мезонефрос развивается на уровне эмбриона, а затем заменяется метанефрозом^[31]. У рептилий и сумчатых сохраняется и функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом^[47][48]. При дегенерации первичной почки у млекопитающих её остатки участвуют в формировании репродуктивной системы самцов^[49][50]. Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличать его от этапа развития у амниот^[51]. Опистонефрос развивается из участков мезодермы, из которой у эмбриона амниот формируется и мезонефрос, и метанефрос^[52][53].

В отличие от предпочки мезонефрос состоит не из одного, а из набора нефронов, сосудистые клубочки которых находятся в капсулах Боумена, при этом у некоторых морских рыб сосудистые клубочки могут отсутствовать^[31]. Мезонефрические почки у рыб не имеют деления на корковое и мозговое вещество^[13]. Обычно мезонефрос состоит из 10—50 нефронов, мезонефрические канальцы при этом могут иметь соединение с целомом, однако клубочки нефронов мезонефроса всё равно остаются интегрированными. В эмбриональном мезонефросе птиц и млекопитающих нефростомы типично отсутствуют^[54]. Особенностью мезонефроса у рыб является возможность наращивать новые нефроны при наборе массы тела^[55].

У амниот, к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие, предпочка и первичная почка при развитии эмбриона обычно являются промежуточными этапами формирования метанефроса — вторичной почки, которая является постоянной у амниот^[56]. Гены, которые задействованы в формировании одного типа почек, переиспользуются в формировании следующего^[33]. От пронефроса и мезонефроса метанефрос отличается развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и способами вывода мочи^[57][54]. В отличие от мезонефроса после окончания процесса своего развития метанефрос более не обладает способностью к нефрогенезу, то есть не способен формировать новые нефроны^[58], хотя у многих рептилий наблюдается продолжающееся формирование нефронов у взрослых особей^[59].

Метанефрос является наиболее сложным типом почек^[54]. Метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвлённой системой собирательных трубочек и протоков^[56], которые открываются в общий мочеточник^[57]. Подобное ветвление у метанефроса является уникальным по отношению к пронефросу и мезонефросу^[54]. Из мочеточников, в свою очередь, моча может выводиться напрямую в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом наружу через мочеиспускательный канал^[57].

Рептилии были первым классом животных, у которых после выхода на сушу отсутствовала стадия личинки^[60]. Мезонефрос у рептилий функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом, постоянными же впоследствии становятся метанефросные почки^[48].

Почки у рептилий расположены в основном в каудальной части брюшной полости^[61][62] либо забрюшинно в тазовой полости в случае ящериц^[61]. По форме — продолговатые^[63], цвет варьируется от светло-коричневого до тёмно-коричневого^[64]. Форма почек между рептилиями варьируется, что определяется различными формами тела у рептилий^[65]. У змей почки удлинённые, по форме цилиндрические^[66][62] с выраженным делением на дольки^[62][67]. У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь^[62], открывающийся в клоаку^[67], у змей и крокодилов он отсутствует^[62].

По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий более простой по своей структуре^[60]. Почки рептилий не имеют отчётливого деления на корковое и мозговое вещество^[68]. В почках отсутствует петля Генле, меньше нефронов (от 3 до 30 тысяч^[6]), и они не могут производить гипертоническую мочу^[60]. Почечная лоханка отсутствует, канальцы нефронов переходят в собирательные трубочки, которые соединяются вместе и формируют мочеточник^[69]. Выделяемые почками азотистые отходы могут включать варьируемое в зависимости от естественное среды обитания количество мочевой кислоты, мочевины и аммиака^[70]. Водные рептилии выделяют преимущественно мочевину, в то время как сухопутные — мочевую кислоту, что позволяет им сохранять воду^[36].

Поскольку из-за отсутствия петли Генле почки рептилий не могут производить концентрированную мочу, при недостатке воды для уменьшения её потерь снижается уровень фильтрации в клубочках^[71]. Клубочки нефронов у рептилий по сравнению с амфибиями уменьшились в размерах^[64]. У рептилий также присутствует почечно-портальная система кровообращения, которая может перенаправлять кровь к почкам, минуя клубочки, что позволяет в периоды недостатка воды избегать ишемического некроза клеток канальцев^[36].

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы^[73]. Располагаются забрюшинно^[74] на задней (дорсальной) стенке тела^[75], при этом одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса^[76]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена и мочеточник^[77]. Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю^[78]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью^[79]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь^[78][80], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал^[81]. У однопроходных мочеточники выводят мочу в мочеполовой синус, который соединён с мочевым пузырём и клоакой^[82], моча у этих животных выводится через клоаку, а не через мочеточник^[83][82].

Структурно почки варьируются между млекопитающими^[84]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных^[85]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком^[84][86], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота^[84][86], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли^[87]. По количеству почечных сосочков почки могут быть с одним^[86], как например у крыс и мышей^[88], с несколькими, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней или человека^[86]. У большинства животных один почечный сосочек^[86]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком^[89]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика^[90]. У морских животных, выдр и медведей почки множественные, состоящие из большого количества долей, называемых почечками и аналигочиных простой однодолевой почке^[91].

Азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины^[92], которая хорошо растворима в моче^[93]. Каждый нефрон содержится одновременно и в корковом, и в мозговом веществе. Почечные клубочки расположены в корковом веществе, от них в мозговое вещество спускаются петли Генле, возвращаясь затем назад в корковое вещество^[78]. Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петель Генле и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петель и собирательных протоков^[94]. После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови^[95]. Почечно-портальная система кровообращения у млекопитающих отсутствует^[71], за некоторыми исключениями^[96].

У птиц почки расположены в брюшной полости дорсально (со стороны спины) во впадинах тазовых костей^[97][98]. По форме — продолговатые, довольно плоские^[99], у взрослых птиц имеют тёмно-коричневый цвет^[100]. Обе почки могут частично срастаться друг с другом, у гагар они срастаются по всей длине^[99].

По структуре отличаются от почек млекопитающих^[84]. В каждой почке прослеживается деление на доли, называемые также лопастями^[99], обычно почка делится на три доли^[97]. Доли, в свою очередь, делятся на дольки, в каждой из которых есть корковое и мозговое вещество^[84][6], при этом масса коркового вещества больше, чем мозгового^[101]. Мозговое вещество долек по форме напоминает конус^[84], и, в отличие от млекопитающих, в нём не прослеживается деления на области внутреннего и наружного мозгового вещества^[84], структурно же оно похоже на наружное мозговое вещество млекопитающих^[102]. Почечная лоханка в почке отсутствует^[103], в мозговом веществе мочевина не накапливается^[104], каждая долька имеет отдельное ответвление к мочеточнику^[6]. У птиц, за исключением африканских страусов, нет мочевого пузыря, через мочеточники моча из почек выводится в клоаку^[105].

Почки птиц сочетают нефроны двух типов: как у рептилий, без петли Генле, и подобные тем, что у млекопитающих, с петлёй Генле^[27]. Большинство же нефронов — без петли Генле^[106]. Петля Генле птиц подобна таковой у млекопитающих, отличием является то, что у нефрона птиц короткая петля Генле. У млекопитающих также восходящая часть петли Генле —тонкая, в отличие от нефронов птиц^[107]. Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени^[84], птицы способны производить концентрированную мочу, сохраняя таким образом воду в организме^[27]. Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся в основном в форме мочевой кислоты, которая представляет собой плохо растворимую в воде белую пасту, что также позволяет снизить потери воды^[108]. Дополнительная реабсорбция воды может происходить в клоаке и дистальном отделе кишечника. Всё вместе это позволяет птицам выводить свои отходы без значительных потерь воды^[109].

Артериальную кровь почки птиц получают от краниальной, средней и каудальной почечных артерий^[110]. Как и у рептилий, у птиц есть почечно-портальная система кровообращения, но она не доставляет кровь к петлям Генле, лишь к проксимальным и дистальным канальцам нефронов. При недостатке воды нефроны без петли Генле прекращают фильтрацию, нефроны же с петлёй — продолжают, но за счёт наличия петли могут создавать концентрированную мочу^[71].