Морской зуёк

Морской зуёк
Coat of Arms of the Russian Federation 2.svg
Красная
книга
Статус угрозы исчезновения:
ИП
ИР
КР
И
У
БУ
НО
НД
(в РФ по шкале МСОП: VU С2а(i))
Статус редкости: 3 категория
Природоохранный статус: III приоритет

Морской зуёк (англ. Kentish plover, Anarhynchus alexandrinus) — небольшой представитель семейства Ржанковые, относящийся к куликам (масса 40–44 г), который гнездится на берегах солёных озёр, лагун и морских побережий, населяет песчаные дюны, болота, полупустыни и тундру[1].[2] Оперение самцов и самок светлое, с белым брюшком, серо-коричневой спиной, тёмными ногами и клювом; у самцов также выражены тёмные неполные грудные полосы и тёмные отметины по бокам головы, что делает вид половым диморфизмом[3].

Морской зуёк имеет обширный ареал, встречаясь от 10° до 55° северной широты: в Северной Африке (материковой, например, Сенегал, и островной, например, архипелаг Кабо-Верде), в Центральной Азии (например, щелочные озёра Китая), а также в Европе (включая небольшие популяции в Испании и Австрии). Некоторые популяции мигрируют и зимуют в Африке, другие, например островные, ведут оседлый образ жизни[4].[5] Английское название связано с графством Кент, где вид ранее встречался, однако с 1979 года в Британии не гнездится[6].

Морские зуйки гнездятся на земле, предпочитая низкие, открытые, влажные участки, удалённые от густой растительности и человеческой деятельности. Для строительства гнезда используют ракушки, камешки, траву и листья, размещая их в небольшой ямке[7].[8] Как и большинство зуйков, морской зуёк преимущественно насекомоядный, питается разнообразными членистоногими и беспозвоночными, используя метод «бега и остановки»[9].[10]

Общие сведения
Морской зуёк
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Класс:
Инфракласс:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Кривоносые зуйки (Anarhynchus Quoy and Gaimard, 1830)
Вид:
Морской зуёк
Международное научное название
Anarhynchus alexandrinus (Linnaeus, 1758)
Синонимы
Charadrius alexandrinus
Охранный статус

Систематика

Морской зуёк был формально описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании своего труда Systema Naturae под биномиальным названием Charadrius alexandrinus[11][12]. Линней основывал описание на работе шведского натуралиста Фредрика Хассельквиста, опубликованной в 1757 году, где описывалась птица из Египта[11]. В 1801 году орнитолог Джон Лэтэм предложил биномиальное название Charadrius cantianus (ныне младший синоним) и ввёл английское название «Kentish plover», так как его экземпляры были добыты возле города Сэндвич в Кенте[13]. Молекулярно-филогенетическое исследование 2022 года показало, что род Charadrius является парафилетическим. В результате род был разделён, и кладу, включающую морского зуйка, перенесли в род Anarhynchus, ранее включавший только кривоклюва.

Североамериканский снежный зуёк ранее рассматривался как подвид морского зуйка, однако исследование 2009 года показало, что различия достаточны для выделения в отдельный вид. В 2023 году было предложено повысить статус подвида seebohmi (юг Индии и Шри-Ланка) до отдельного вида, предложив английское название Hanuman plover по имени бога-обезьяны Ханумана, построившего мост между Индией и Ланкой в эпосе Рамаяна[14].

Выделяют три подвида:[15]

  • A. a. alexandrinus (Linnaeus, 1758) — западное побережье Европы (ранее Британские острова), Макаронезия (к западу от северо-западной Африки), Северная Африка, эпизодически до Сенегала; во внутренних районах через Центральную Азию до северо-запада, центральной части североиндийского субконтинента, северной и центральной Монголии и северного Китая
  • A. a. nihonensis (Deignan, 1941) — Сахалин и Курильские острова (юго-восток России), Хоккайдо, Рюкю, Корейский полуостров, северо-восточный и восточный Китай, Тайвань
  • A. a. seebohmi (Hartert, EJO и Jackson, AC, 1915) — юг Индии и Шри-Ланка

Описание

undefined
undefined

Морской зуёк — небольшой кулик, масса взрослой особи около 40 г. Самцы и самки имеют чёрный клюв и тёмные ноги, однако взрослые особи отличаются диморфизмом оперения. В брачный период у самцов появляется чёрная горизонтальная полоса на голове, две неполные тёмные грудные полосы по бокам груди, чёрные ушные покровы и рыжеватая затылочная и теменная области (хотя между популяциями есть вариации), у самок эти участки светлее и без тёмных отметин[16].[17] В начале брачного сезона различия между полами выражены особенно ярко, но по мере его продвижения различия уменьшаются. Кроме того, у самцов длиннее плюсны и боковые перья, чем у самок[17].[18] Длинные боковые перья считаются преимуществом для инкубации и ухода за потомством, так как качество перьев связано с теплоизоляцией[19].

Существует несколько значимых факторов, влияющих на выраженность украшений оперения у морских зуйков. Во-первых, взаимодействие между продвижением брачного сезона и количеством осадков влияет на окраску: у самцов в регионах с обильными дождями украшения становятся более выраженными, а в засушливых — светлеют. Во-вторых, взаимодействие системы размножения и пола предсказывает степень украшенности: в полигамных популяциях половой диморфизм выражен сильнее, чем в моногамных. У самцов в полигамных популяциях украшения темнее и меньше, а в моногамных — светлее и крупнее, что объясняется компромиссом между размером и интенсивностью окраски[16].[20]

undefined
undefined

Распространение, миграции и местообитания

Ареал

Морской зуёк имеет чрезвычайно широкий ареал и разнообразные по условиям среды местообитания. Он встречается и гнездится в различных биотопах — от пустынь с температурой почвы до 50 °C до тундры. Гнездовой ареал охватывает Европу, Азию и Африку[4],[21]). В Европе популяции обычно встречаются на западе; ранее гнездился в Венгрии, но сейчас там не размножается. В Африке встречается на южном побережье Сенегала, северном побережье Средиземного моря и побережье Красного моря. Гнездовой ареал продолжается вдоль Аравийского полуострова, Саудовской Аравии, Катара и Бахрейна на Ближнем Востоке. Небольшие популяции есть и на островах, например, архипелаг Кабо-Верде, Канарские острова, Азорские острова. Редко залетает в Австралию[22].[23] Некоторые популяции оседлы, например на острове Майу (Кабо-Верде), другие мигрируют на значительные расстояния: зимующие в Северной Африке зуйки весной мигрируют в Турцию и Грецию. Некоторые птицы, гнездящиеся в Западной Европе, не совершают дальних перелётов, оставаясь в пределах Европы, но часть всё же мигрирует, в основном в Западную Африку[24].

Местообитания и перемещения

Гнездовые биотопы — чаще всего берега щелочных озёр, водно-болотные угодья, солончаки и побережья, что подтверждается исследованиями, выявившими предпочтения к местам с низкой высотой, малой растительностью, высокой влажностью и удалённостью от человеческих поселений[7].[21]

undefined

Отмечены случаи перемещения птенцов родителями из мест с низкой кормовой базой в более богатые, что способствует их лучшему развитию. Это свидетельствует о стратегическом перемещении потомства и смене местообитаний. Перемещение даёт преимущества: защита от хищников, доступ к большему количеству пищи, избегание конкуренции и территориальных конфликтов, а также предотвращение инфантицида. Однако есть и издержки: затраты энергии, риск гибели от голода или хищников при перемещении через открытые пространства, а также высокая плотность хищников в новых местах. В целом, перемещение способствует выживанию потомства и увеличивает репродуктивный успех родителей. Более крупные и тяжёлые самки чаще перемещают птенцов, возможно, из-за способности защищать их от соседей[25].

Поведение и экология

Размножение

undefined

Морской зуёк отличается гибкой системой размножения, включающей как моногамию, так и полигамию в пределах популяций. Известно, что пары могут возвращаться к совместному гнездованию на следующий год, однако смена партнёра отмечается как между, так и внутри сезонов размножения[26][27].

Помимо смены партнёра, в некоторых популяциях наблюдаются внепарные оплодотворения (EPP), когда самки спариваются с чужими самцами, а самцы — с чужими самками, которые затем откладывают яйца в их гнёзда (QP — квази-паразитизм). Одна из теорий объясняет это стремлением избежать последствий инбридинга, что подтверждается исследованиями, показывающими, что внепарные оплодотворения чаще встречаются у близкородственных пар[28]. Другая теория — поиск самками «хороших генов» для потомства («гипотеза привлекательных сыновей»). Сезон размножения длится в среднем 2–5 месяцев и варьирует по времени в зависимости от популяции. Пары могут заменять неудачные кладки несколько раз за сезон, с тем же или другим партнёром, а оба пола способны выкармливать более одного выводка[1]. Брачные демонстрации различаются между популяциями, особенно между моногамными и полигамными: в полигамных популяциях время ухаживания значительно больше. Демонстрации включают бег, строительство ямок для гнезда, драки и защиту территории (преимущественно самцами)[29].

Территории

Морские зуйки обитают на песчаных участках или солончаках вблизи воды. Внутриконтинентальные популяции встречаются у щелочных или солёных озёр, прудов и водохранилищ. Прибрежные популяции — в полупустынях, на безжизненных пляжах, у лагун и на дюнах.

undefined

Морские зуйки территориальны; самец обычно владеет участком и привлекает самку брачными демонстрациями. Родители активно защищают гнездовые территории от хищников, отпугивая их бегом, драками или позами. При приближении хищника к гнезду птицы быстро убегают и отвлекают его на себя, издавая крики или ползая с раскинутыми крыльями. Самцы агрессивнее, но самки чаще совершают рискованные защитные действия[30]. При вторжении на территорию часто происходят драки между самцами, иногда с травмами или гибелью птенцов[31]. Птенцы при опасности замирают или прячутся, а повзрослев — убегают вместе с родителями.

Гнездование и инкубация

undefined

Морские зуйки гнездятся поодиночке или рыхлыми колониями. Гнездо — небольшая ямка, подготовленная самцом на голой земле, часто на возвышенности или у кустов, чтобы иметь обзор и защиту от хищников[32]. Внутри — камешки, ракушки, рыбьи кости, веточки, трава и мусор[8]. Обычно в кладке три яйца, но встречаются и одна-две. В свежих кладках яйца открыты, по мере инкубации количество материала увеличивается, и яйца становятся почти полностью укрыты[1]. Во время инкубации птицы покидают гнездо для кормёжки и других нужд, а для маскировки и теплоизоляции используют гнездовой материал[33]. Количество материала регулируется птицами: при искусственном увеличении или уменьшении они восстанавливают исходный объём за сутки[8]. Это важно для теплоизоляции и защиты от хищников, но избыток материала может привести к перегреву[34].[34] Инкубация — поддержание температуры яиц (37–38 °C) для развития эмбрионов, основное тепло даёт насиживающая птица[35]. Яйца инкубируются 20–25 дней обоими полами: самки днём, самцы ночью[36]. Самки обычно теряют массу в течение дня, несмотря на смену с самцами, что связано с расходом жировых запасов и испарением воды[37].

Родительская забота

undefined

Родительская забота у морского зуйка отличается от других куликов. Оба родителя насиживают яйца, но после вылупления не всегда оба остаются с потомством. Часто один из родителей покидает выводок — это называется оставлением выводка. Оставление выводка — прекращение заботы одним или обоими родителями до того, как птенцы станут самостоятельными[38], обычно через неделю после совместного пребывания с птенцами. Оставление отмечено у обоих полов, но самки делают это значительно чаще[27]. Исследования показывают, что оба пола способны одинаково заботиться о потомстве, поэтому не различия в способностях определяют, кто покинет выводок. Однако после ухода самки имеют больше шансов на повторное размножение, что связано с избытком самцов в популяциях. Следовательно, выгода от ухода определяет, кто покинет выводок[39][17]. В итоге, оба пола способны заботиться о потомстве, но самки чаще покидают выводок, так как получают от этого больше выгоды. Родитель, оставшийся с птенцами, может обогревать их до 80 % времени более 20 дней после вылупления, так как птенцы вылупляются зрячими, но уязвимы к внешним условиям.

Если родитель чувствует угрозу яйцам или птенцам, он имитирует травму, чтобы отвлечь внимание на себя[40].

Голоса

Тревожный крик, называемый kittup, часто слышен как на земле, так и в воздухе, может звучать отдельно или в сочетании с tweet (too-eet). Предупредительный сигнал описывается как «металлический, звенящий dwee-dwee-dweedweedwee»[41].

Питание

Морские зуйки кормятся поодиночке или небольшими стаями (20–30 особей вне сезона размножения), иногда объединяясь в смешанные стаи до 260 особей[42][43]. Основу рациона составляют мелкие водные и наземные беспозвоночные: насекомые и их личинки (жуки, кузнечики, мухи), моллюски, ракообразные, пауки и морские черви[42]. Они являются облигатными визуальными кормильцами и часто питаются на берегах водоёмов с влажной почвой, богатой беспозвоночными[44]. Кормятся, бегая, останавливаясь и клюя добычу, а также зондируют песок или ловят мух, раскрывая клюв[45]. Способность находить добычу зависит от освещённости, ветра и дождя[46]. Ночью поиск пищи затруднён, но у зуйков хорошее ночное зрение благодаря крупным глазам и высокой чувствительности сетчатки[47][48].

Статус и охрана

Статус

Морской зуёк отнесён к категории наименьший риск в Красной книге, так как имеет очень широкий ареал.

undefined

Численность морского зуйка в мире снижается, хотя для некоторых популяций тенденции неизвестны[49]. Европейская популяция оценивается в 43 000–70 000 особей, что составляет около 15 % мировой (100 000–500 000 особей)[50].

Угрозы

Основная угроза — утрата и разрушение местообитаний. Человеческая деятельность (туризм, загрязнение, неустойчивое использование ресурсов, урбанизация) разрушает гнездовые участки. Влияние оказывают и сельские жители, например рыбаки, проходящие через охраняемые территории с собаками — известными хищниками яиц. Реакция птиц на присутствие собак сильнее, чем на людей[51], так как воспринимается как больший риск. Среди естественных врагов — буроголовый ворон (Corvus ruficollis) на Майу (Кабо-Верде), белохвостая мангуста (Ichneumia albicauda) в Саудовской Аравии, серый варан (Varanus griseus) в заповеднике Аль-Ватба. Высокая численность добычи привлекает хищников на гнездовые участки («эффект мёдового горшка»)[52][50][53]. Глобальное потепление и изменение климата также сокращают пригодные для размножения территории. Морской зуёк предпочитает низменные участки у воды, и исследование в Саудовской Аравии показало, что 11 % гнёзд расположены ниже уровня моря, поэтому подъём уровня моря может иметь катастрофические последствия[7][54].

Охрана

Морской зуёк включён в Приложение I Директивы ЕС о птицах и Приложение II Бернской конвенции[50].

Для сохранения вида предлагается охранять естественные местообитания, создавать и расширять охраняемые территории на гнездовых участках, предотвращать загрязнение, мелиорацию и урбанизацию, а также минимизировать человеческое вмешательство.

Примечания

  1. 1 2 3 Székely, T., A. Argüelles-Ticó, A. Kosztolányi and C. Küpper. 2011. Practical guide for investigating breeding ecology of Kentish plover Charadrius alexandrinus, Unpublished Report, University of Bath
  2. del Hoyo, J., Collar, N.J., Christie, D.A., Elliott, A. and Fishpool, L.D.C. 2014. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World, Lynx Edicions BirdLife International, Barcelona, Spain and Cambridge, UK
  3. Message, S. and Taylor, D.W. 2005. Field guide to the waders of Europe, Asia and North America. London: Christopher Helm Publishers.
  4. 1 2 Meininger, P., Székely, T., and Scott, D. 2009. Kentish Plover Charadrius alexandrinus. In: Delaney, S., Scott, D. A., Dodman, T., Stroud, D. A. An atlas of wader populations in Africa and Eurasia. Wetlands International, pp 229-235
  5. Kosztolányi, A., Javed, S., Küpper, C., Cuthill, I., Al Shamsi, A. and Székely, T. 2009. Breeding ecology of Kentish Plover Charadrius alexandrinus in an extremely hot environment, Bird Study, 56:2, 244-252
  6. Focus on: Kentish Plover (англ.). BirdGuides (30 апреля 2020). Дата обращения: 5 января 2022.
  7. 1 2 3 AlRashidi, M., Long, P.R., O'Connell, M., Shobrak, M. & Székely, T. 2011. Use of remote sensing to identify suitable breeding habitat for the Kentish plover and estimate population size along the western coast of Saudi Arabia. Wader Study Group Bull. 118(1): 32–39
  8. 1 2 3 Szentirmai, I. and Székely, T. 2002. Do kentish plovers regulate the amount of their nest material? An experimental test, Behaviour, 139(6), pp. 847–859
  9. Kentish Plover (Charadrius alexandrinus) European birds online guide (no date) Available at: http://www.avibirds.com/html/Kentish_Plover.html (Accessed: 16 January 2017)
  10. Székely, T., Karsai, I. and Kovazs, S. 1993. Availability of Kentish Plover (Charadrius alexandrinus) prey on a Central Hungarian grassland. Ornis Hung. 3:41-48
  11. 1 2 Linnaeus, Carl. Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis : []. — 10th. — Holmiae (Stockholm) : Laurentii Salvii, 1758. — Vol. 1. — P. 150.
  12. Check-List of Birds of the World. — Harvard University Press, 1934. — Vol. 2. — P. 248.
  13. Latham, John. Supplement II to the General Synopsis of Birds. — London : Leigh & Sotheby, 1801. — P. 316–317.
  14. Niroshan, J.J.; Liu, Y.; Martinez, J.; Que, P.; Wei, C.; Weerakkody, S.; Panagoda, G.; Weerasena, J.; Amarasinghe, T.A.A.; Székely, T.; Bond, A.L.; Seneviratne, S.S. (2023). “Systematic revision of the 'diminutive' Kentish Plover (Charadriidae: Charadrius) with the resurrection of Charadrius seebohmi based on phenotypic and genetic analyses”. Ibis. 165 (4): 1296—1317. DOI:10.1111/ibi.13220.
  15. Buttonquail, thick-knees, sheathbills, plovers, oystercatchers, stilts, painted-snipes, jacanas, Plains-wanderer, seedsnipes. IOC World Bird List Version 14.1. International Ornithologists' Union (декабрь 2023). Дата обращения: 30 декабря 2023.
  16. 1 2 Argüelles-Ticó, A., Küpper, C., Kelsh, R.N., Kosztolányi, A., Székely, T. and van Dijk, R.E. 2015. Geographic variation in breeding system and environment predicts melanin-based plumage ornamentation of male and female Kentish plovers, Behavioral Ecology and Sociobiology. 70(1), pp. 49–60
  17. 1 2 3 Szekely, T. 1999. Brood desertion in Kentish plover: Sex differences in remating opportunities, Behavioral Ecology, 10(2), pp. 185–190
  18. Kis, J. and Székely, T. 2003. Sexually dimorphic breast-feathers in the Kentish plover Charadrius alexandrinus. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 49, 103-110
  19. Wolf, B. O. and Walsberg, G. E. 2000. The role of plumage in heat transfer processes of birds. American Zoologist, 40, 575-584
  20. Hill, G.E. 1993. Geographic variation in the carotenoid plumage pigmentation of male house finches (Carpodacus mexicanus). Biol J Linn Soc 49:63–86
  21. 1 2 Vincze, O., Székely, T., Küpper, C., AlRashidi, M., Amat, J.A. et al. 2013. Local Environment but Not Genetic Differentiation Influences Biparental Care in Ten Plover Populations. PLoS ONE 8(4
  22. OzAnimals.
  23. BirdLife. Дата обращения: 26 июня 2020. Архивировано 21 ноября 2022 года.
  24. Meininger, P., Székely, T., and Scott, D. 2009. Kentish Plover Charadrius alexandrinus. In: Delaney, S., Scott, D. A., Dodman, T., Stroud, D. A. An atlas of wader populations in Africa and Eurasia. Wetlands International, pp 229-235.
  25. Kosztolányi, A., Székely, T. and Cuthill, I.C. 2007. The function of habitat change during brood-rearing in the precocial Kentish plover Charadrius alexandrinus, acta ethologica, 10(2), pp. 73–79
  26. Fraga, R.M. and Amat, J.A. 1996. Breeding biology of a Kentish Plover (Charadrius alexandrinus) population in an inland saline lake. Available at: http://www.ardeola.org/files/319.pdf
  27. 1 2 Székely, T. and Lessells, C. M. 1993. Mate change by Kentish Plovers Charadrius alexandrinus. Ornis Scand.2 4: 317-322
  28. Blomqvist, D., Andersson, M., Küpper, C., Cuthill, I.C., Kis, J., Lanctot, R.B., Sandercock, B.K., Székely, T., Wallander, J. and Kempenaers, B. 2002. Genetic similarity between mates and extra-pair parentage in three species of shorebirds, Nature. 419(6907), pp. 613–615
  29. Carmona-Isunza, M.C., Küpper, C., Serrano-Meneses, M.A. and Székely, T. 2015. Courtship behavior differs between monogamous and polygamous plovers, Behavioral Ecology and Sociobiology. 69(12), pp. 2035–2042
  30. Gómez-Serrano, Miguel Ángel; López-López, Pascual (2017). “Deceiving predators: linking distraction behavior with nest survival in a ground-nesting bird”. Behavioral Ecology. 28 (1): 260—269. DOI:10.1093/beheco/arw157.
  31. Kosztolányi & Székely, pers. obs.
  32. Snow, D.W. and Perrins, C.M. 1998. The Birds of the Western Palearctic, Volume 1: Non-Passerines. Oxford University Press, Oxford
  33. Masero, José A.; Monsa, Rocío; Amat, Juan A. (2012). “Dual function of egg-covering in the Kentish plover Charadrius alexandrinus”. Behaviour. 149 (8): 881—895. DOI:10.1163/1568539x-00003008. HDL:10261/89099.
  34. 1 2 Reid, J.M., Cresswell, W., Holt, S., Mellanby, R.J., Whitéeld, D.P. and Ruxton, G.D. 2002. Nest scrape design and clutch heat loss in pectoral sandpipers (Calidris melanotos). Functional Ecology, 16(3), 305-312
  35. Deeming, D.C. 2002. Importance and evolution of incubation in avian reproduction. In: Avian incubation: behaviour, environment, and evolution. Deeming, D.C., ed. Oxford University Press, Oxford, p. 1-7
  36. Kosztolányi, A. and Székely, T. 2002. Using a transponder system to monitor incubation routines of snowy plovers. J. Field Ornithol. (in press)
  37. Szentirmai, I., Kosztolányi, A. and Székely, T. 2001. Daily changes in body mass of incubating Kentish Plovers. Ornis Hung. 11: 27-32
  38. Fujioka, M. 1989. Mate and nestling desertion in colonial little egrets. Auk 106:292-302
  39. Cuthill, I., Székely, T., McNamara, J. and Houston, A. 2002. Why do birds get divorced? NERC News Spring: 6-7
  40. feign.
  41. Simmons, K. E. L. 1955. The significance of voice in the behaviour of the Little Ringed and Kentish plovers. Brit. Birds 48: 106-114
  42. 1 2 del Hoyo, J., Elliott, A., and Sargatal, J. 1996. Handbook of the Birds of the World, vol. 3: Hoatzin to Auks. Lynx Edicions Barcelona, Spain
  43. Urban, E.K., Fry, C.H. and Keith, S. 1986. The Birds of Africa, Volume II. Academic Press, London
  44. Anderson, J.T., Smith, L.M. 2000. Invertebrate response to moist-soil man- agement of playa wetlands. Ecol Appl 10:550–558
  45. European birds online guide (no date) Available at: http://www.avibirds.com/html/Kentish_Plover.html (Accessed: 16 January 2017)
  46. McNeil, R., Drapeau, P. and Goss-Custard, J.D. 1992. The occurrence and adaptive significance of nocturnal habits in waterfowl. Biol Rev 67:381–419
  47. Rojas de Azuaje, L.M., Tai, S. and McNei, l. R. 1993. Comparison of rod/cone ratio in three species of shorebirds having different nocturnal foraging strategies. Auk. 110:141–145
  48. Thomas, R.J., Székely, T., Powel, l R.F. and Cuthill, I.C. 2006. Eye size, foraging methods and the timing of foraging in shorebirds. Funct Ecol 20:157–165
  49. Wetlands International. 2006. Waterbird Population Estimates – Fourth Edition. Wetlands International, Wageningen, The Netherlands
  50. 1 2 3 BirdLife International. 2017. Species factsheet: Charadrius alexandrinus. Downloaded from http://www.birdlife.org
  51. Gómez-Serrano, Miguel Ángel (2021). “Four-legged foes: dogs disturb nesting plovers more than people do on tourist beaches”. Ibis [англ.]. 163 (2): 338—352. DOI:10.1111/ibi.12879. ISSN 1474-919X.
  52. AlRashidi, M., Kosztolányi, A., Shobrak, M. and Székely, T. 2011. Breeding ecology of the Kentish Plover, Charadrius alexandrinus, in the Farasan islands, Saudi Arabia, Zoology in the Middle East. 53(1), pp. 15–24
  53. Rice, R., Engel, N. 2016. Breeding ecology of Kentish Plover Charadrius alexandrinus in Maio, Cape Verde. Unpublished Fieldwork Report, University of Bath
  54. AlRashidi, M., Shobrak, M., Al-Eissa, M.S. and Székely, T. 2012. Integrating spatial data and shorebird nesting locations to predict the potential future impact of global warming on coastal habitats: A case study on Farasan islands, Saudi Arabia, Saudi Journal of Biological Sciences. 19(3), pp. 311–315