Морской зуёк
Морской зуёк (англ. Kentish plover, Anarhynchus alexandrinus) — небольшой представитель семейства Ржанковые, относящийся к куликам (масса 40–44 г), который гнездится на берегах солёных озёр, лагун и морских побережий, населяет песчаные дюны, болота, полупустыни и тундру[1].[2] Оперение самцов и самок светлое, с белым брюшком, серо-коричневой спиной, тёмными ногами и клювом; у самцов также выражены тёмные неполные грудные полосы и тёмные отметины по бокам головы, что делает вид половым диморфизмом[3].
Морской зуёк имеет обширный ареал, встречаясь от 10° до 55° северной широты: в Северной Африке (материковой, например, Сенегал, и островной, например, архипелаг Кабо-Верде), в Центральной Азии (например, щелочные озёра Китая), а также в Европе (включая небольшие популяции в Испании и Австрии). Некоторые популяции мигрируют и зимуют в Африке, другие, например островные, ведут оседлый образ жизни[4].[5] Английское название связано с графством Кент, где вид ранее встречался, однако с 1979 года в Британии не гнездится[6].
Морские зуйки гнездятся на земле, предпочитая низкие, открытые, влажные участки, удалённые от густой растительности и человеческой деятельности. Для строительства гнезда используют ракушки, камешки, траву и листья, размещая их в небольшой ямке[7].[8] Как и большинство зуйков, морской зуёк преимущественно насекомоядный, питается разнообразными членистоногими и беспозвоночными, используя метод «бега и остановки»[9].[10]
Общие сведения
| Морской зуёк | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Семейство: Подсемейство: Вид: Морской зуёк |
|
| Международное научное название | |
| Anarhynchus alexandrinus (Linnaeus, 1758) | |
| Синонимы | |
|
Charadrius alexandrinus |
|
| Охранный статус | |
Систематика
Морской зуёк был формально описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании своего труда Systema Naturae под биномиальным названием Charadrius alexandrinus[11][12]. Линней основывал описание на работе шведского натуралиста Фредрика Хассельквиста, опубликованной в 1757 году, где описывалась птица из Египта[11]. В 1801 году орнитолог Джон Лэтэм предложил биномиальное название Charadrius cantianus (ныне младший синоним) и ввёл английское название «Kentish plover», так как его экземпляры были добыты возле города Сэндвич в Кенте[13]. Молекулярно-филогенетическое исследование 2022 года показало, что род Charadrius является парафилетическим. В результате род был разделён, и кладу, включающую морского зуйка, перенесли в род Anarhynchus, ранее включавший только кривоклюва.
Североамериканский снежный зуёк ранее рассматривался как подвид морского зуйка, однако исследование 2009 года показало, что различия достаточны для выделения в отдельный вид. В 2023 году было предложено повысить статус подвида seebohmi (юг Индии и Шри-Ланка) до отдельного вида, предложив английское название Hanuman plover по имени бога-обезьяны Ханумана, построившего мост между Индией и Ланкой в эпосе Рамаяна[14].
- A. a. alexandrinus (Linnaeus, 1758) — западное побережье Европы (ранее Британские острова), Макаронезия (к западу от северо-западной Африки), Северная Африка, эпизодически до Сенегала; во внутренних районах через Центральную Азию до северо-запада, центральной части североиндийского субконтинента, северной и центральной Монголии и северного Китая
- A. a. nihonensis (Deignan, 1941) — Сахалин и Курильские острова (юго-восток России), Хоккайдо, Рюкю, Корейский полуостров, северо-восточный и восточный Китай, Тайвань
- A. a. seebohmi (Hartert, EJO и Jackson, AC, 1915) — юг Индии и Шри-Ланка
Описание
Морской зуёк — небольшой кулик, масса взрослой особи около 40 г. Самцы и самки имеют чёрный клюв и тёмные ноги, однако взрослые особи отличаются диморфизмом оперения. В брачный период у самцов появляется чёрная горизонтальная полоса на голове, две неполные тёмные грудные полосы по бокам груди, чёрные ушные покровы и рыжеватая затылочная и теменная области (хотя между популяциями есть вариации), у самок эти участки светлее и без тёмных отметин[16].[17] В начале брачного сезона различия между полами выражены особенно ярко, но по мере его продвижения различия уменьшаются. Кроме того, у самцов длиннее плюсны и боковые перья, чем у самок[17].[18] Длинные боковые перья считаются преимуществом для инкубации и ухода за потомством, так как качество перьев связано с теплоизоляцией[19].
Существует несколько значимых факторов, влияющих на выраженность украшений оперения у морских зуйков. Во-первых, взаимодействие между продвижением брачного сезона и количеством осадков влияет на окраску: у самцов в регионах с обильными дождями украшения становятся более выраженными, а в засушливых — светлеют. Во-вторых, взаимодействие системы размножения и пола предсказывает степень украшенности: в полигамных популяциях половой диморфизм выражен сильнее, чем в моногамных. У самцов в полигамных популяциях украшения темнее и меньше, а в моногамных — светлее и крупнее, что объясняется компромиссом между размером и интенсивностью окраски[16].[20]
Распространение, миграции и местообитания
Морской зуёк имеет чрезвычайно широкий ареал и разнообразные по условиям среды местообитания. Он встречается и гнездится в различных биотопах — от пустынь с температурой почвы до 50 °C до тундры. Гнездовой ареал охватывает Европу, Азию и Африку[4],[21]). В Европе популяции обычно встречаются на западе; ранее гнездился в Венгрии, но сейчас там не размножается. В Африке встречается на южном побережье Сенегала, северном побережье Средиземного моря и побережье Красного моря. Гнездовой ареал продолжается вдоль Аравийского полуострова, Саудовской Аравии, Катара и Бахрейна на Ближнем Востоке. Небольшие популяции есть и на островах, например, архипелаг Кабо-Верде, Канарские острова, Азорские острова. Редко залетает в Австралию[22].[23] Некоторые популяции оседлы, например на острове Майу (Кабо-Верде), другие мигрируют на значительные расстояния: зимующие в Северной Африке зуйки весной мигрируют в Турцию и Грецию. Некоторые птицы, гнездящиеся в Западной Европе, не совершают дальних перелётов, оставаясь в пределах Европы, но часть всё же мигрирует, в основном в Западную Африку[24].
Гнездовые биотопы — чаще всего берега щелочных озёр, водно-болотные угодья, солончаки и побережья, что подтверждается исследованиями, выявившими предпочтения к местам с низкой высотой, малой растительностью, высокой влажностью и удалённостью от человеческих поселений[7].[21]
Отмечены случаи перемещения птенцов родителями из мест с низкой кормовой базой в более богатые, что способствует их лучшему развитию. Это свидетельствует о стратегическом перемещении потомства и смене местообитаний. Перемещение даёт преимущества: защита от хищников, доступ к большему количеству пищи, избегание конкуренции и территориальных конфликтов, а также предотвращение инфантицида. Однако есть и издержки: затраты энергии, риск гибели от голода или хищников при перемещении через открытые пространства, а также высокая плотность хищников в новых местах. В целом, перемещение способствует выживанию потомства и увеличивает репродуктивный успех родителей. Более крупные и тяжёлые самки чаще перемещают птенцов, возможно, из-за способности защищать их от соседей[25].
Поведение и экология
Морской зуёк отличается гибкой системой размножения, включающей как моногамию, так и полигамию в пределах популяций. Известно, что пары могут возвращаться к совместному гнездованию на следующий год, однако смена партнёра отмечается как между, так и внутри сезонов размножения[26][27].
Помимо смены партнёра, в некоторых популяциях наблюдаются внепарные оплодотворения (EPP), когда самки спариваются с чужими самцами, а самцы — с чужими самками, которые затем откладывают яйца в их гнёзда (QP — квази-паразитизм). Одна из теорий объясняет это стремлением избежать последствий инбридинга, что подтверждается исследованиями, показывающими, что внепарные оплодотворения чаще встречаются у близкородственных пар[28]. Другая теория — поиск самками «хороших генов» для потомства («гипотеза привлекательных сыновей»). Сезон размножения длится в среднем 2–5 месяцев и варьирует по времени в зависимости от популяции. Пары могут заменять неудачные кладки несколько раз за сезон, с тем же или другим партнёром, а оба пола способны выкармливать более одного выводка[1]. Брачные демонстрации различаются между популяциями, особенно между моногамными и полигамными: в полигамных популяциях время ухаживания значительно больше. Демонстрации включают бег, строительство ямок для гнезда, драки и защиту территории (преимущественно самцами)[29].
Морские зуйки обитают на песчаных участках или солончаках вблизи воды. Внутриконтинентальные популяции встречаются у щелочных или солёных озёр, прудов и водохранилищ. Прибрежные популяции — в полупустынях, на безжизненных пляжах, у лагун и на дюнах.
Морские зуйки территориальны; самец обычно владеет участком и привлекает самку брачными демонстрациями. Родители активно защищают гнездовые территории от хищников, отпугивая их бегом, драками или позами. При приближении хищника к гнезду птицы быстро убегают и отвлекают его на себя, издавая крики или ползая с раскинутыми крыльями. Самцы агрессивнее, но самки чаще совершают рискованные защитные действия[30]. При вторжении на территорию часто происходят драки между самцами, иногда с травмами или гибелью птенцов[31]. Птенцы при опасности замирают или прячутся, а повзрослев — убегают вместе с родителями.
Морские зуйки гнездятся поодиночке или рыхлыми колониями. Гнездо — небольшая ямка, подготовленная самцом на голой земле, часто на возвышенности или у кустов, чтобы иметь обзор и защиту от хищников[32]. Внутри — камешки, ракушки, рыбьи кости, веточки, трава и мусор[8]. Обычно в кладке три яйца, но встречаются и одна-две. В свежих кладках яйца открыты, по мере инкубации количество материала увеличивается, и яйца становятся почти полностью укрыты[1]. Во время инкубации птицы покидают гнездо для кормёжки и других нужд, а для маскировки и теплоизоляции используют гнездовой материал[33]. Количество материала регулируется птицами: при искусственном увеличении или уменьшении они восстанавливают исходный объём за сутки[8]. Это важно для теплоизоляции и защиты от хищников, но избыток материала может привести к перегреву[34].[34] Инкубация — поддержание температуры яиц (37–38 °C) для развития эмбрионов, основное тепло даёт насиживающая птица[35]. Яйца инкубируются 20–25 дней обоими полами: самки днём, самцы ночью[36]. Самки обычно теряют массу в течение дня, несмотря на смену с самцами, что связано с расходом жировых запасов и испарением воды[37].
Родительская забота
Родительская забота у морского зуйка отличается от других куликов. Оба родителя насиживают яйца, но после вылупления не всегда оба остаются с потомством. Часто один из родителей покидает выводок — это называется оставлением выводка. Оставление выводка — прекращение заботы одним или обоими родителями до того, как птенцы станут самостоятельными[38], обычно через неделю после совместного пребывания с птенцами. Оставление отмечено у обоих полов, но самки делают это значительно чаще[27]. Исследования показывают, что оба пола способны одинаково заботиться о потомстве, поэтому не различия в способностях определяют, кто покинет выводок. Однако после ухода самки имеют больше шансов на повторное размножение, что связано с избытком самцов в популяциях. Следовательно, выгода от ухода определяет, кто покинет выводок[39][17]. В итоге, оба пола способны заботиться о потомстве, но самки чаще покидают выводок, так как получают от этого больше выгоды. Родитель, оставшийся с птенцами, может обогревать их до 80 % времени более 20 дней после вылупления, так как птенцы вылупляются зрячими, но уязвимы к внешним условиям.
Если родитель чувствует угрозу яйцам или птенцам, он имитирует травму, чтобы отвлечь внимание на себя[40].
Голоса
Тревожный крик, называемый kittup, часто слышен как на земле, так и в воздухе, может звучать отдельно или в сочетании с tweet (too-eet). Предупредительный сигнал описывается как «металлический, звенящий dwee-dwee-dweedweedwee»[41].
Питание
Морские зуйки кормятся поодиночке или небольшими стаями (20–30 особей вне сезона размножения), иногда объединяясь в смешанные стаи до 260 особей[42][43]. Основу рациона составляют мелкие водные и наземные беспозвоночные: насекомые и их личинки (жуки, кузнечики, мухи), моллюски, ракообразные, пауки и морские черви[42]. Они являются облигатными визуальными кормильцами и часто питаются на берегах водоёмов с влажной почвой, богатой беспозвоночными[44]. Кормятся, бегая, останавливаясь и клюя добычу, а также зондируют песок или ловят мух, раскрывая клюв[45]. Способность находить добычу зависит от освещённости, ветра и дождя[46]. Ночью поиск пищи затруднён, но у зуйков хорошее ночное зрение благодаря крупным глазам и высокой чувствительности сетчатки[47][48].
Статус и охрана
Морской зуёк отнесён к категории наименьший риск в Красной книге, так как имеет очень широкий ареал.
Численность морского зуйка в мире снижается, хотя для некоторых популяций тенденции неизвестны[49]. Европейская популяция оценивается в 43 000–70 000 особей, что составляет около 15 % мировой (100 000–500 000 особей)[50].
Основная угроза — утрата и разрушение местообитаний. Человеческая деятельность (туризм, загрязнение, неустойчивое использование ресурсов, урбанизация) разрушает гнездовые участки. Влияние оказывают и сельские жители, например рыбаки, проходящие через охраняемые территории с собаками — известными хищниками яиц. Реакция птиц на присутствие собак сильнее, чем на людей[51], так как воспринимается как больший риск. Среди естественных врагов — буроголовый ворон (Corvus ruficollis) на Майу (Кабо-Верде), белохвостая мангуста (Ichneumia albicauda) в Саудовской Аравии, серый варан (Varanus griseus) в заповеднике Аль-Ватба. Высокая численность добычи привлекает хищников на гнездовые участки («эффект мёдового горшка»)[52][50][53]. Глобальное потепление и изменение климата также сокращают пригодные для размножения территории. Морской зуёк предпочитает низменные участки у воды, и исследование в Саудовской Аравии показало, что 11 % гнёзд расположены ниже уровня моря, поэтому подъём уровня моря может иметь катастрофические последствия[7][54].
Морской зуёк включён в Приложение I Директивы ЕС о птицах и Приложение II Бернской конвенции[50].
Для сохранения вида предлагается охранять естественные местообитания, создавать и расширять охраняемые территории на гнездовых участках, предотвращать загрязнение, мелиорацию и урбанизацию, а также минимизировать человеческое вмешательство.