Горный тапир

Горный тапир (Tapirus pinchaque) — вид непарнокопытных из семейства тапировых (Tapiridae), обитающий в андском регионе Колумбии, Эквадора и Перу. Благодаря жизни в горах это единственный тапир с густой шерстью, особенно выраженной у молодых животных. При длине около 180 см и массе 150–200 кг это самый мелкий вид тапира, отличительной чертой которого являются белые губы и иногда белые кончики ушей.

Горный тапир населяет как влажные туманные леса, так и открытые кустарники и степи. Это оппортунистический травоядный, играющий важную роль в распространении семян в занимаемых биотопах. Активен преимущественно в сумерках, хотя по сравнению с другими тапирами проявляет и заметную дневную активность. Интересно, что иногда может жить не только одиночно, но и в фиссионно-фузионных социальных группах. В связи с утратой естественной среды и охотой Международный союз охраны природы относит горного тапира к уязвимым видам, с общей численностью популяции, не превышающей 2 500 взрослых особей.

Общие сведения
Горный тапир
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Клада:
Грандотряд:
Подотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Вид:
Горный тапир
Международное научное название
Tapirus pinchaque (Roulin, 1829)
Ареал
изображение
Охранный статус

Систематика

Горный тапир был впервые описан французским натуралистом Франсуа Дезире Руленом в 1829 году, при этом типовой экземпляр происходил из региона Сумапас к югу от Боготы. Рулен дал горному тапиру научное название Tapir pinchaque. Необычное видовое название вероятно отсылает к местному мифическому существу, якобы обитающему в горных лесах колумбийских Анд. В XIX веке для этого вида были предложены и другие названия: Иоганн Баптист Фишер в 1830 году описал его как Tapirus Roulinii, Иоганн Георг Ваглер в том же году — как Rhinochoerus villosus, Константин Вильгельм Ламберт Глогер в 1841 году — как Tapirus andicola, а Джон Эдвард Грей в 1872 году — как Tapirus leucogenys[1].

Современная систематика относит горного тапира к семейству Тапировые (Tapiridae) и роду Тапир (Tapirus) как одного из четырёх современных видов. В узком смысле род Tapirus может включать только горного и южноамериканского тапира (Tapirus terrestris), тогда как Центральноамериканский тапир (Tapirus bairdii) выделяется в монотипический род Tapirella, а Малайский тапир (Tapirus indicus) — в монотипический род Acrocodia. Однако, несмотря на различия в черепных характеристиках и общем облике, система тапировых с большим числом современных родов не получила широкого признания[2].

На основании морфологических и палеонтологических сравнений горный тапир считался самым примитивным неотропическим тапиром, однако молекулярно-филогенетические анализы опровергли эту гипотезу[3]. Сестринским видом горного тапира является южноамериканский тапир[4], линии, ведущие к обоим видам, могли разойтись 7–1,5 миллиона лет назад. За последние 100 000 лет популяции горных тапиров значительно расширялись, однако по данным исследования 2016 года этот тренд был особенно выражен в Эквадорской популяции, тогда как колумбийская популяция за последние 5 000 лет испытала эффект бутылочного горлышка[5].

Описание

undefined

Горный тапир считается самым мелким из ныне живущих тапиров, поскольку достигает средней массы всего 150–200 кг[2]. В 2013 году был описан новый вид тапира — Tapirus kabomani, для которого авторы описания указывали предполагаемую массу тела всего 110 кг[6]; однако последующие работы поставили под сомнение валидность этого вида, интерпретируя его как популяцию южноамериканского тапира, который обычно крупнее[3]. Что касается других размеров тела, длина головы и туловища у горного тапира составляет около 180 см, длина хвоста — примерно 5–10 см, высота в холке — около 75–80 см[7].

Строением тела горный тапир не отличается от других представителей семейства. У него короткие уши, конечности и хвост, округлый круп и характерный хобот, который длиннее, чем у южноамериканского тапира, но короче, чем у малайского. В отличие от южноамериканского тапира, у горного нет выраженного вала на шее. Череп, как и у других тапиров, имеет удлинённые носовые кости. Различные виды тапиров отличаются строением сагиттального гребня, который у горного тапира низкий, из-за чего голова кажется плоской. Общая зубная формула не отличается от других тапиров (I 3/3 C 1/1 P 4/3–4 M 3/3 = 42–44 зуба), второй верхний премоляр может быть не моляризован[1].

Горный тапир — единственный вид тапира с густой и кудрявой шерстью. Она может местами достигать длины до 3,5 см. Внешний вид шерсти зависит от занимаемого местообитания: особи, живущие на больших высотах, имеют более длинную шерсть для лучшей защиты от погодных условий[1]. Самая густая шерсть у подростков, затем она редеет. Окраска по всему телу тёмная, примерно коричнево-чёрная. По бокам головы и на передней части шеи окраска светлее — светло-коричневая, охристая или сероватая. Вокруг рта шерсть ярко-белая, у некоторых взрослых белыми могут быть также кончики ушей и шерсть возле копыт[8].

Генетический набор горного тапира составляет 2n = 76 хромосом. Это число отличается от других неотропических тапиров, у которых 2n = 80[9]. В 2023 году была опубликована полная последовательность митохондриального генома горного тапира длиной 16 750 п.о.. Авторы работы также исследовали возможную адаптивную эволюцию генов, кодирующих митохондриальные белки дыхательной цепи, в связи с жизнью на больших высотах[10].

Распространение

undefined

Горный тапир встречается в андском регионе Колумбии, Эквадора и Перу. Исторические данные указывают на его присутствие и в Венесуэле, где он был почти полностью истреблён[11]. Ареал включает восточную и центральную Кордильеры в Колумбии, юго-западные и восточные Кордильеры в Эквадоре, а также северо-западные перуанские провинции Айябака, Уанкабамба и Хаэн[8]. Хотя тапиры живут в горах, что часто способствует изоляции популяций и видообразованию, молекулярная филогенетика не выявила у этого вида эволюционно значимых единиц, и подвиды не выделяются[5].

Это типично горное животное, обитающее на высотах 1 400–4 700 м над уровнем моря, чаще всего между 2 000 и 4 300 м[1] Местная растительность включает как влажные туманные леса, так и открытые кустарники и степи типа халька и парамо.[11]. В сухой сезон тапиры могут подниматься в парамо на больших высотах, а в сезон дождей возвращаются в леса на меньших высотах[1]

Поведение и экология

undefined

Горный тапир — преимущественно сумеречное животное, хотя по сравнению с другими тапирами проявляет более выраженную дневную активность.[1] Полевое исследование в колумбийских Андах показало наибольшую активность местных тапиров в ранние утренние часы (5:00–7:00) и вечером (18:00–20:00). Солонцы тапиры посещали в основном около полуночи (0:00–2:00) и в полдень (11:00–14:00).[12] Режим может меняться, например, в зависимости от фаз Луны[7]. В течение дня эти животные постоянно перемещаются в поисках пищи, что увеличивает шансы найти корм и затрудняет их обнаружение хищниками. Отдых тапиры ищут в густой растительности, но в местах с выпасом скота уходят на крутые лесистые горные склоны[1] Как и другие тапиры, горный тапир много времени проводит в воде, а также принимает грязевые ванны.[13].

Взрослые горные тапиры занимают участки площадью 550–880 га[7]. Иногда проявляют агрессию, особенно самцы в борьбе за самок могут наносить друг другу глубокие укусы в уши и ноги. С другой стороны, наблюдения за дикими горными тапирами с 2011 года свидетельствуют, что это не строго одиночные животные, а иногда формируют фиссионно-фузионные (fission-fusion) социальные группы[8].

Питание

undefined

Горный тапир — всеядный травоядный, поедающий широкий спектр растений. Четырёхлетнее полевое исследование в Национальном парке Сангай в Эквадоре показало, что тапиры питаются травами, злаками, плодами, веточками и (особенно) листьями из 28 семейств растений, среди которых по числу видов преобладали Астровые (Asteraceae), Злаки (Poaceae), Розовые (Rosaceae), Осоковые (Cyperaceae) и Бобовые (Fabaceae). Особенно часто поедался астровый род Gynoxys и папоротники. Исследование также показало, что тапиры выбирают некоторые растения, способные фиксировать атмосферный азот, такие как Гуннера (Gunnera) и Люпин (Lupinus)[14]. Помимо естественного корма, тапиры иногда заходят на сельскохозяйственные поля, где поедают кукурузу и картофель. Как и некоторые другие травоядные, они посещают источники минеральной воды, которые обеспечивают их солями, микроэлементами и, возможно, помогают нейтрализовать токсины некоторых растений[8].

Между горным тапиром и флорой северных Анд существуют коэволюционные отношения: прохождение семян через пищеварительный тракт тапира положительно влияет на их всхожесть.[7] Возможно, лучшей всхожести способствуют минеральные вещества, получаемые тапирами на солонцах. В экосистеме тапиры играют ключевую роль распространителей семян. Популяции некоторых растений, например некоторых высокогорных люпинов, без тапиров сокращаются. От этих связей зависят и другие местные животные; например, Жёлтощёкий ара (Ognorhynchus icterotis) питается пальмой Ceroxylon quindiuense, распространение которой обеспечивают тапиры.[8]

Размножение

undefined

Для горных тапиров характерна моногамия, связанная с одним репродуктивным сезоном.[7] Обычно размножение происходит перед началом сезона дождей, при этом спариванию предшествует длительный период, когда самцы борются за доступ к самке или ухаживают за ней.[8] Брачный ритуал включает издавание различных сиплых и визгливых звуков, разбрызгивание мочи и взаимное обнюхивание партнёров. Во время ритуала, характерного и для других тапиров, животные обнюхивают гениталии друг друга.[13] Спаривание, возможно, происходит не только на суше, но и в воде. По крайней мере в неволе самцы могут проявлять агрессию как к самкам, так и к потомству, что иногда требует раздельного содержания животных большую часть дня для предотвращения травм[1].

По наблюдениям беременной самки из Лос-Анджелесского зоопарка, длительность эстрального цикла составляет около 30 дней, а беременность — 392–393 дня. Это соответствует срокам беременности других тапировых. Беременность у самки тапира выражена слабо, первые признаки родов проявляются примерно за месяц до них в виде вагинальных выделений.[15] В помёте обычно один детёныш, редко — двойня; масса новорождённого составляет около 4–6 кг[7]. Как и у других тапиров, у детёнышей горного тапира наблюдается маскировочный окрас — жёлтые и белые продольные полосы и пятна. Детёныш уже вскоре после рождения может стоять на всех четырёх ногах и имеет открытые глаза. Первую неделю он проводит в укрытии, затем начинает следовать за матерью.[13] Самка начинает отнимать детёныша от груди примерно в 3 месяца, но в природе они живут вместе не менее полутора лет[1]. Половая зрелость у горных тапиров наступает в 2,5–3 года.[8] В неволе один экземпляр прожил 27 лет, 8 месяцев и 21 день.[1]

Хищники и паразиты

Естественными врагами горных тапиров могут быть пумы (Puma concolor), очковые медведи (Tremarctos ornatus) и ягуары (Panthera onca). Ослабленных особей и оставленных детёнышей могут схватить и андские кондоры (Vultur gryphus). Однако острые зубы делают тапиров потенциально опасными противниками при встрече с хищником. Также они могут отпугнуть хищника, брызнув в него водой из хобота.[1]

Среди многочисленных паразитов отмечены Бабезии (вид Babesia caballi), род Anaplasma, Риккетсии, Цестоды рода Flabelloskrjabinia, Нематоды, Клещи (Amblyomma multipunctum, Ixodes tapirus) и Мухи-оводы Cochliomyia hominivorax.[16]

Угроза и охрана

undefined

Международный союз охраны природы (IUCN) в оценке 2016 года относит горного тапира к уязвимым видам с сокращающейся популяцией. IUCN оценивает общее сокращение численности более чем на 50 % за последние три поколения и прогнозирует снижение не менее чем на 20 % в ближайшие два поколения. Общая численность популяции, по-видимому, не превышает 2 500 взрослых особей[11].

Основная причина угрозы — утрата и фрагментация естественных местообитаний, к которым тапиры особенно чувствительны из-за низкого репродуктивного потенциала и больших участков обитания. Первичные биотопы превращаются в пастбища и сельскохозяйственные земли, а также страдают от добычи полезных ископаемых, развития транспортной инфраструктуры и др. Андский регион также используется для нелегального выращивания мака для производства опиума, а создание нелегальных маковых полей и их уничтожение властями Колумбии негативно сказывается на биотопах тапиров[11]. Если исторически горные тапиры в Колумбии занимали территорию около 74 600 км2, то в 2002 году они выживали в 35 фрагментированных участках площадью от 5 до 3 700 км2, из которых только 5–6 имели минимальную площадь около 830 км2, достаточную для поддержания небольшой стабильной популяции примерно из 150 животных.[17] Исследование 2015 года оценило, что в Эквадоре тапиры теоретически могут занимать до 21 729 км2, однако с учётом потери среды и климатических изменений эта площадь уменьшилась на 17 % и 37,86 % соответственно[18]. Одним из значимых нарушающих факторов в Эквадоре является строительство шоссе Гуамоте–Макас, проходящего через Национальный парк Сангай, который охраняет одни из самых сохранившихся и высокогорных лесов северных Анд[8]. В Перу исследование 2022 года оценило площадь подходящих местообитаний примерно в 1 830 км2.[19]

Кроме утраты среды, тапиров также отлавливают ради мяса, шкур и других частей тела. Хоботу и копытам приписывают целебные свойства, якобы помогающие при импотенции, эпилепсии и сердечных заболеваниях. Суп из кишок тапира, по местным поверьям, помогает избавиться от кишечных паразитов. Некоторые тапиры гибнут как сельскохозяйственные вредители. В 1960-х годах животных также массово отлавливали для зоопарков, при этом многие погибали[1]. Среди других угроз — вооружённые конфликты, передача инфекций от скота, столкновения с автомобилями и др.[11] В 2024 году были зафиксированы два случая нападения одичавших собак на тапиров в охраняемой зоне колумбийских Анд.[20].

Охота на горных тапиров в настоящее время запрещена законами всех трёх стран, где обитает этот вид, однако исполнение этих законов часто неэффективно[1]. В глобальном масштабе горный тапир включён в Приложение I CITES.[21]. Горные тапиры обитают во многих охраняемых территориях, но не во всех потенциально возможных. В колумбийских Андах, например, более 20 национальных парков, но тапиры встречаются только в семи[11] В Эквадоре теоретически охраняется 36–48 % подходящих местообитаний, однако популяции из центральных и южных регионов остаются под угрозой из-за утраты среды и изменения климата.[18]. В Перу около 60 % потенциально подходящих местообитаний находятся в охраняемых зонах[19]. В зоопарках горные тапиры крайне редки: в феврале 2025 года их содержали только в Cheyenne Mountain Zoo в Колорадо-Спрингс, Лос-Анджелесском зоопарке и Zoológico de Cali в Колумбии[22]. В неволе горные тапиры впервые появились в 1948 году в Бронксском зоопарке, однако разведение сталкивалось с трудностями, и детёныши, рождённые в зоопарках, часто быстро погибали[8].

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Padilla, Miguel; Dowler, Robert C.; Downer, Craig C. (2010-07-26). “Tapirus pinchaque (Perissodactyla: Tapiridae)”. Mammalian Species. 42 (863): 166—182. DOI:10.1644/863.1. ISSN 0076-3519. Дата обращения 2025-02-06.
  2. 1 2 Handbook of the Mammals of the World – Volume 2: Hoofed Mammals / Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Paolo Cavallini. — Barcelona : Lynx Edicions, 2011. — P. 182ff. — ISBN 978-8496553774.
  3. 1 2 Ruiz-García, Manuel; Castellanos, Armando; Kaston, Franz (2024-12). “New Insights into the Molecular Evolution of Tapirus pinchaque (Tapiridae, Perissodactyla) and the Rise and Fall of Tapirus kabomani as a Full Species”. Genes [англ.]. 15 (12): 1537. DOI:10.3390/genes15121537. ISSN 2073-4425. Дата обращения 2025-02-07. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  4. STEINER, CYNTHIA C.; RYDER, OLIVER A. (2011-12-01). “Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla”. Zoological Journal of the Linnean Society. 163 (4): 1289—1303. DOI:10.1111/j.1096-3642.2011.00752.x. ISSN 0024-4082. Дата обращения 2025-02-06.
  5. 1 2 Ruiz-García, Manuel; Castellanos, Armando; Bernal, Luz Agueda (2016-03-01). “Mitogenomics of the mountain tapir (Tapirus pinchaque, Tapiridae, Perissodactyla, Mammalia) in Colombia and Ecuador: Phylogeography and insights into the origin and systematics of the South American tapirs”. Mammalian Biology [англ.]. 81 (2): 163—175. DOI:10.1016/j.mambio.2015.11.001. ISSN 1618-1476. Дата обращения 2025-02-06.
  6. Cozzuol, Mario A.; Clozato, Camila L.; Holanda, Elizete C. (2013-12-16). “A new species of tapir from the Amazon”. Journal of Mammalogy [англ.]. 94 (6): 1331—1345. DOI:10.1644/12-MAMM-A-169.1. ISSN 1545-1542. Дата обращения 2025-02-07.
  7. 1 2 3 4 5 6 Hutchins, Michael; Kleiman, D. G.; Geist, V.; McDade, M. C. Mammals IV : [англ.]. — 2. — Farmington Hills, MI : Gale, 2003. — Vol. 15. — P. 246–247.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Castellanos, A. и др. Mountain Tapir Tapirus pinchaque (Roulin, 1829) / Melletti, Mario; Reyna-Hurtado, Rafael; Medici, Patrícia. — Springer, 2024. — ISBN 978-3-031-65311-7.
  9. Houck, M. L.; Kingswood, S. C.; Kumamoto, A. T. (2000). “Comparative cytogenetics of tapirs, genus tapirus (Perissodactyla, tapiridae)”. Cytogenetics and Cell Genetics. 89 (1—2): 110—115. DOI:10.1159/000015587. ISSN 0301-0171. Дата обращения 2025-02-07.
  10. Gutiérrez, Edgar G.; Ortega, Jorge; Savoie, Avery (2023-09-06). “The mitochondrial genome of the mountain wooly tapir, Tapirus pinchaque and a formal test of the effect of altitude on the adaptive evolution of mitochondrial protein coding genes in odd-toed ungulates”. BMC Genomics [англ.]. 24 (1): 527. DOI:10.1186/s12864-023-09596-8. ISSN 1471-2164. Дата обращения 2025-02-07.
  11. 1 2 3 4 5 6 Lizcano, D.J.; Amanzo, J.; Castellanos, A.; Tapia, A.; Lopez-Malaga, C.M. (2014-11-17). “IUCN Red List of Threatened Species: Tapirus pinchaque”. IUCN Red List of Threatened Species. Архивировано из оригинала 2024-11-30. Дата обращения 2025-02-20. Используется устаревший параметр |url-status= (справка)
  12. Lizcano, Diego J.; Cavelier, Jaime (2000-12). “Daily and seasonal activity of the mountain tapir (Tapirus pinchaque) in the Central Andes of Colombia”. Journal of Zoology [англ.]. 252 (4): 429—435. DOI:10.1111/j.1469-7998.2000.tb01225.x. ISSN 0952-8369. Дата обращения 2025-02-11. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  13. 1 2 3 Nechvatal, Natalie. Tapirus pinchaque (mountain tapir) (англ.). Animal Diversity Web (2001). Дата обращения: 9 февраля 2025.
  14. Downer, Craig C. (2001). “Observations on the diet and habitat of the mountain tapir (Tapirus pinchaque)”. Journal of Zoology [англ.]. 254 (3): 279—291. DOI:10.1017/S0952836901000796. ISSN 1469-7998. Дата обращения 2025-02-09.
  15. Bonney, Sandra; Crotty, Michael J. (1979). “Breeding the Mountain tapir”. International Zoo Yearbook [англ.]. 19 (1): 198—200. DOI:10.1111/j.1748-1090.1979.tb00563.x. ISSN 1748-1090. Дата обращения 2025-02-09.
  16. Ordonneau, D. и др. Tapir Health / Melletti, Mario; Reyna-Hurtado, Rafael; Medici, Patrícia. — Springer, 2024. — ISBN 978-3-031-65311-7.
  17. Lizcano, D. J.; Pizarro, V.; Cavelier, J. (2002). “Geographic Distribution and Population Size of the Mountain Tapir (Tapirus pinchaque) in Colombia”. Journal of Biogeography. 29 (1): 7—15. ISSN 0305-0270. Дата обращения 2025-02-08.
  18. 1 2 Ortega-Andrade, H. Mauricio; Prieto-Torres, David A.; Gómez-Lora, Ignacio (2015-03-23). “Ecological and Geographical Analysis of the Distribution of the Mountain Tapir (Tapirus pinchaque) in Ecuador: Importance of Protected Areas in Future Scenarios of Global Warming”. PLOS ONE [англ.]. 10 (3): e0121137. DOI:10.1371/journal.pone.0121137. ISSN 1932-6203. Дата обращения 2025-02-08.
  19. 1 2 More, Alexander; Devenish, Christian; Carrillo-Tavara, Katty (2022-04-01). “Distribution and conservation status of the mountain tapir (Tapirus pinchaque) in Peru”. Journal for Nature Conservation. 66: 126130. DOI:10.1016/j.jnc.2022.126130. ISSN 1617-1381. Дата обращения 2025-02-08.
  20. Cepeda-Duque, Juan Camilo; Arango-Correa, Eduven; Frimodt-Møller, Christian (2024-04-08). “Howling shadows: First report of domestic dog attacks on globally threatened mountain tapirs in high Andean cloud forests of Colombia”. Neotropical Biology and Conservation [англ.]. 19 (1): 25—33. DOI:10.3897/neotropical.19.e117437. ISSN 2236-3777. Дата обращения 2025-02-08.
  21. Tapirus pinchaque. cites.org. Дата обращения: 8 февраля 2025.
  22. Mountain tapir (Roulin's tapir). www.zootierliste.de. Дата обращения: 8 февраля 2025.

Дополнительно по теме