Вторичная клеточная стенка растений

Когда рост клетки прекращается и первичная клеточная стенка принимает свою окончательную форму, начинается формирование вторичной клеточной стенки. Внешние слои эпидермальных клеток покрываются кутином и суберином, что предотвращает испарение воды. Смежные боковые стенки клеток эндодермы пропитаны суберином для обеспечения передвижения воды по симпласту в стелу. В областях, в которых вторичная клеточная стенка не откладывается образуются пустые пространства в виде углублений — клеточные поры. Над порой вторичная клеточная стенка фактически прерывается. Если вторичная клеточная стенка обрывается резко у краёв камеры, то поры такого типа называются простыми, а в случае, когда она нависает над камерой поры, поры называют окаймлёнными^[3].

Вторичная клеточная стенка состоит преимущественно из целлюлозы, лигнина и глюкоманнанов, комплекс которых пропитывается суберином и кутином. В отличие от дисперсно-ориентированной целлюлозы в стенках первичных клеточных стенок, микрофибриллы целлюлозы во вторичной клеточной стенке наматываются на клетки древесины по спирали, шаг которой определяется углом расположения микрофибрилл, углом, который микрофибриллы образуют относительно оси клетки. Молодые деревья имеют высокие углы наклона микроволокон, обеспечивающие гибкость при воздействии ветра и снега, в то время как взрослые деревья имеют низкие углы наклона микроволокон, обеспечивающие жёсткость, позволяющую избежать прогиба ствола под действием сжимающих нагрузок, создаваемых их весом. Слабо агрегированные пучки микрофибрилл целлюлозы покрыты беспорядочным комплексом ксилано-лигнинов. Глюкоманнановые цепи прилипают к целлюлозным агрегатам через водородные связи, а ацетилированные участки этих глюкоманнанов соединяют целлюлозные агрегаты вместе^[1].

Для «выхода растений на сушу» был необходим материал, который мог бы поддерживать их в воздушной среде, выполняя опорную функцию. Гемицеллюлозы и пектиновые вещества не подходят для этой цели по свойствам, а хитин, составляющий основу клеточной стенки у наземных и водных организмов, содержит дефицитный для растений азот, что исключает его полномасштабное использование у растений. Целлюлоза же, состоит из органических легкодоступных молекул и отличается высокой устойчивостью при химических и энзиматических воздействиях и прочностью при растяжении . Эти свойства делают целлюлозу наиболее подходящим материалом для выполнения опорной функции растений в воздушной среде.

Целлюлоза это полимер, состоящий из мономеров целлобиозы, выстроенных в линейную цепь. Целлобиоза представляет собой дисахарид из двух остатков D-глюкозы, соединённых между собой (1-4)-гликозидными связями. Подобная связь обуславливает поворот на 180° каждого последующего глюкозного остатка относительно предыдущего. Такая структура позволяет отдельным цепочкам полимера соединяться между собой водородными связями^[4]. Эта цепь может включать от 2000 до 25 000 остатков глюкозы. Уложенные параллельно друг другу полимерные цепи целлюлозы формируют микрофибриллу диаметром 4—10 нм и длиной 1—5 мкм. Микрофибриллы целлюлозы вторичной клеточной стенки ориентированы под различными углами по отношению к продольной оси клетки^[5]. Во вторичных клеточных стенках микрофибриллы могут быть ассоциированы в пучки, которые называют макрофибриллами. Подобная организация дополнительно увеличивает прочность клеточной стенки. Кроме того, содержание сухой массы целлюлозы во вторичных клеточных стенках значительно выше, чем в первичных.

Лигнины представляют собой нерегулярные трёхмерные полимерные цепочки из фенилпропаноидов — ароматических фенольных соединений со структурой С6-С3. В лигнине фенилпропаноиды представлены оксикоричными спиртами монолигнолами (n-кумаровый, конифериловый и синаповый спирты). Конденсация этих трёх компонентов и образует структуру лигнина. Лигнин отсутствует в первичных клеточных стенках за редкими исключениями. Его синтез строго совпадает с началом дифференциации клетки и образованием вторичной клеточной стенки^[3]. В анализе древесины лигнин рассматривают как её негидролизуемую часть. Древесина лиственных пород содержит 18—24 % лигнина, хвойных — 23—50 %, солома злаков — 12—20 %^[6].

Кутикула покрывает слои первичной и вторичной клеточной стенки. Она состоит из сетчатого матрикса, пустые пространства которого заполнены гидрофобными кутикулярными восками. Кутин — это матрикс кутикулы надземных органов, а суберин — матрикс кутикулы подземных органов растения. Кутин является полимером из длинноцепочечных жирных кислот и спиртов. Кутикулярные жирные кислоты имеют 16-18 атомов углерода и содержат одну, две или три гидроксильные группы. Именно из-за присутствия в одной кислоте двух или трёх гидроксилов образуется сетчатая структура матрикса. Карбоксильные и спиртовые группы связываются между собой сложноэфирными связями, образуя сложную молекулу с нерегулярной структурой. Суберин обнаруживается в пробковых клетках перидермы, раневой поверхности клеток и отдельных участках эндодермы. В общих чертах строение кутина и суберина сходно, однако в составе суберина присутствуют длинноцепочечные (от С16 до С22) дикарбоновые кислоты. Другое отличие суберина в наличии в большом объёме фенольных компонентов. Матрикс, образованный кутином или суберином, обычно пропитывается кутикулярным восками. Воск представляет собой сложную смесь гидрофобных длинноцепочечных углеводородов, кутикулярных спиртов, альдегидов, кетонов, кислот и эфиров.

Структура, форма и химический состав клеточной стенки варьируется у разных типов клеток и у разных видов растений. Первичная клеточная стенка тонкая, гибкая и обладает прочностью при растяжении удлинением, что необходимо в процессах роста клетки, а вторичная же клеточная стенка значительно толще, обеспечивает жёсткость, прочность на изгиб, сжатие и растяжение, помогающие растению поддерживать форму в воздушной среде и осуществлять транспорт жидкости по стеле. Как первичная, так и вторичная клеточная стенка состоят преимущественно из целлюлозы и гемицеллюлозы, однако содержание целлюлозы во вторичной клеточной стенке значительно выше, а содержащиеся в них гемицеллюлозы отличаются по составу. Так, в стенках первичной клеточной стенки преобладают ксилоглюканы, а во вторичной клеточной стенке — ксиланы и глюкоманнаны. Также, отличается и ориентация микрофибрилл целлюлозы: в первичной клеточной стенке микрофибриллы целлюлозы ориентированы перпендикулярно направлению растяжения клетки, а во вторичной — под различными углами по отношению к продольной оси клетки. Кроме того, вторичная клеточная стенка содержит много лигнинов, суберина и кутина для большей прочности и почти не содержит пектиновых веществ, а в первичной клеточной стенке наоборот.