Первичная клеточная стенка

Формирование первичной клеточной стенки растений идёт на заключительных стадиях деления клетки, а именно — на стадии телофазы, когда появляется клеточная пластинка (фрагмопласт), разделяющая две дочерние клетки. Эта пластинка образуется из везикул аппарата Гольджи, располагающихся в зоне экватора делящейся клетки, по центру. Сперва везикулы сливаются с друг другом в трубки и формируют тубулярно-везикулярную сеть. Далее, эта сеть заполняется полисахаридами и из неё образуется диск, похожий на продырявленный лист бумаги. Такую структуру называют клеточной пластинкой. Затем, за счёт присоединения к краям диска новых везикул, он постепенно увеличивается в размерах, и, когда достигает плазматической мембраны, сливается с ней и делящиеся клетки оказываются полностью изолированными друг от друга. В дальнейшем, содержимое мембранных везикул служит материалом для формирования первичной клеточной стенки. Наружная часть первичной клеточной стенки эпидермиса растения обычно пропитана кутином и воском, образуя барьер проницаемости, известный как растительная кутикула^[6].Проницаемость первичной клеточной стенки ограничена — большинство растительных клеток свободно пропускают только воду и малые молекулы, включая небольшие белки (до 30-60 кДа)^[7][6].

Рост клетки — это необратимое увеличение её массы и объёма. В случае, если увеличение размера клетки идёт в двух или трёх измерениях, такой процесс называют экспансией, а если увеличение размера происходит по одному измерению — удлинением. Удлинение клеток, происходящее в особых ростовых зонах корня и побега обозначают как рост растяжением. Движущими силами роста клетки являются осмотическое давление, развиваемое протопластом (в основном вакуолью) и ослабление связей между компонентами клеточной стенки. Под действием осмотического давления протопласта микрофибриллы целлюлозы раздвигаются, образуя пустоты, которые заполняются новыми компонентами клеточной стенки, и размеры клетки увеличиваются. Ориентация микрофибрилл целлюлозы определяет вариант роста клетки (экспансия или удлинение) и направление удлинения. В клетках, которые растут путём экспансии, слои микрофибрилл ориентированы случайным образом, а в удлиняющихся клетках они выстроены в поперечной или спиральной ориентации к оси удлинения. При росте удлинением спиральное расположение микрофибрилл предотвращает рост клетки в ширину: они охватывают клетку подобно обручам, надетым на бочку^[8].

Первичная клеточная стенка растёт по механизму «кислого роста», опосредованного экспансинами — внеклеточными белками, активируемыми кислыми условиями, которые изменяют водородные связи между пектином и целлюлозой^[9]. Согласно гипотезе «кислого роста», ауксин активирует Н-АТФазу плазмалеммы, которая подкисляет клеточную стенку. В свою очередь, низкий уровень рН, активирует гидролазы, расщепляющие связи между микрофибриллами целлюлозы и другими полисахаридами. Расщепление этих связей ослабляет прочность клеточной стенки и приводит к нарушению равновесия водного потенциала клетки, что вызывает усиленное поглощение воды и увеличение размеров клетки. Таким образом, ослабление связей внутри клеточной стенки пассивно ведёт к увеличению размеров клетки^[8].

Первичные клеточные стенки цветковых растений разделяют на два типа в зависимости от полисахаридного состава, содержания структурных гликопротеинов и содержания фенольных соединений. К I типу относятся клеточные стенки двудольных и некоторых однодольных растений. В их составе обнаружено около 30 % целлюлозы, 25-30 % гемицеллюлоз и 30 % пектинов, а также 10 % структурных белков. Основной гемицеллюлозой стенок этого типа является ксилоглюкан. Ко II типу относятся клеточные стенки большинства однодольных растений. В их состав входит около 20-30 % целлюлозы, 60 % гемицеллюлоз, 10 % пектина и 0,5—1 % структурных белков. Основное количество гемицеллюлоз здесь представлено глюкуроно-арабиноксиланом (GAX), компенсирующей недостаток пектинов, и глюканами со смешанным типом связи, а на долю ксилоглюкана приходится только 2-5 %^[4][5].

Первичная клеточная стенка высших растений состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трёхмерных сетей биополимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и гемицеллюлоз (или — из сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ. Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки^[6]. Микрофибриллы целлюлозы напрямую сшиты с гемицеллюлозами и встроены в матрикс, состоящий главным образом из пектинов и небольшого количества структурных белков.

Целлюлозные микрофибриллы являются относительно жёсткими и стабильными структурами и служат основой клеточной стенки. Гемицеллюлозы же представляют собой более гибкие структуры, связывающиеся с поверхностью целлюлозных микрофибрилл, сшивая их в единую сеть. Но также гемицеллюлозы предотвращают трение микрофибрилл целлюлозы друг о друга, поскольку действуют, как смазка, по которой осуществляется скольжение целлюлозных волокон. Функция пектинов — формирование гелевой фазы для других компонентов первичной клеточной стенки и предотвращение агрегации и слипания целлюлозной сети, а также создание гидрофильного фильтра, определяющий проницаемость клеточной стенки^[4].

Для «выхода растений на сушу» был необходим материал, который мог бы поддерживать их в воздушной среде, выполняя опорную функцию. Гемицеллюлозы и пектиновые вещества не подходят для этой цели по свойствам, а хитин, составляющий основу клеточной стенки у наземных и водных организмов, содержит дефицитный для растений азот, что исключает его полномасштабное использование у растений. Целлюлоза же, состоит из органических легкодоступных молекул и отличается высокой устойчивостью при химических и энзиматических воздействиях и прочностью при растяжении . Эти свойства делают целлюлозу наиболее подходящим материалом для выполнения опорной функции растений в воздушной среде.

Целлюлоза это полимер, состоящий из мономеров целлобиозы, выстроенных в линейную цепь. Целлобиоза представляет собой дисахарид из двух остатков D-глюкозы, соединённых между собой (1-4)-гликозидными связями. Подобная связь обуславливает поворот на 180° каждого последующего глюкозного остатка относительно предыдущего. Такая структура позволяет отдельным цепочкам полимера соединяться между собой водородными связями^[3]. Эта цепь может включать от 2000 до 25 000 остатков глюкозы. Уложенные параллельно друг другу полимерные цепи целлюлозы формируют микрофибриллу диаметром 4—10 нм и длиной 1—5 мкм. Микрофибриллы целлюлозы первичной клеточной стенки ориентируются перпендикулярно направлению растяжения клетки^[4]. Кроме того, в первичных клеточных стенках содержание сухой массы целлюлозы составляет примерно 15-30 %, а во вторичных клеточных стенках её содержание значительно выше.

Гемицеллюлозы (связующие, сшивочные гликаны) — это полисахариды, образующие водородные связи с микрофибриллами целлюлозы. Характерная особенность сшивочных гликанов в том, что они обладают достаточной длиной чтобы одновременно связываться с несколькими целлюлозами, соединяя их между собой и образуя разветвлённые структуры. Первоначальное название «гемицеллюлозы» связано с тем, что сшивочные гликаны сперва принимали за недосинтезированную целлюлозу, однако позже было открыто что они имеют другую полисахаридную природу.

Наиболее распространённой гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан, состоящий из линейной цепи D-глюкоз, связанных 1-4 гликозидными связями, к которой (1-4)-6 гликозидной связью присоединены остатки D-ксилозы или трисахарид (остатки ксилозы, галактозы и фукозы)^[10]. В клеточных стенках так называемых «коммелиноидных» растений (злаковые и другие однодольные) основным связующим гликаном являются глюкуроноарабиноксиланы — неразветвлённые связующие гликаны, имеющие складчато-винтообразную структуру^[8]. Для всех «не-коммелиноидных» однодольных и большинства двудольных видов характерны фукозогалактоксилоглюканы. Функции связующих гликанов в первичных клеточных стенках также могут выполнять глюкоманнаны и ксиланы. Полимерная цепь глюкоманнанов состоит из остатков D-глюкозы и D-маннозы, связанных (1-4)-гликозидной связью. Ксиланы же представляют собой полимерную цепь из остатков D-ксилозы, к которой могут быть присоединены арабиноза, глюкуроновая кислота или другие сахара. В первичной клеточной стенке преобладают ксилоглюканы, а во вторичной — ксиланы и глюкоманнаны^[11]. Для семейства Паслёновые и для Мяты характерны арабиноксилоглюканы .

Большинство полисахаридов клеточной стенки (кроме целлюлозы) синтезируется мембранно-связанными ферментами аппарата Гольджи и поступает в клеточную стенку путем экзоцитоза. Ферменты, ответственные за синтез этих полисахаридов (гликозилтрансферазы), формируют полисахариды из соответствующих нуклеозиддифосфат-моносахаров^[12].

В формировании клеточных стенок участвует несколько типов структурных белков: гидроксипролин- и пролин-богатые гликопротеины, а также глицин-богатые белки. Основная масса гидроксипролин-богатых белков представлена экстенсинами. В меньших количествах содержатся арабиногалактановые белки, более 90 % массы которых приходится на долю олигосахаридных цепей, состоящих в основном из остатков арабинозы и галактозы. Эти белки так же, как и пектин рамногалактуронан II, участвуют в процессах узнавания, определяя специфичность и пространственный паттерн клетки. Первичные нелигнифицированные клеточные стенки ряда однодольных растений содержат значительные количества фенилпропаноидов, представленных прежде всего такими гидроксикоричными кислотами как ферулловая и n-кумаровая кислоты^[11].